jueves, 24 de agosto de 2017

Los fósiles europeos más antiguos. Homo antecessor. 1,7-0,7 Ma.

Datación de los principales yacimientos de Eurasia correspondientes al  Paleolítico Inferior y eventos climáticos.

Pocas respuestas

Los hallazgos de Dmanisi (Homo georgicus) marcan el inicio de la ocupación humana de Europa. Las evidencias más antiguas de esta ocupación están representadas por:
  • Kozarnika, Bulgaria (1,6-1,4 Ma. Sirakov et al, 2010). Molar humano, industria achelense y huesos incisos que pueden ser el resultado de un comportamiento simbólico.
  • Pirro Nord, Italia (1,6-1,3 Ma. Arzarello y Peretto, 2010). Hallazgos líticos.
  • Atapuerca y Orce (España).
La presencia humana parece limitada al sur de la latitud 45ºN, constituida por grupos con tecnologías Modo 1 (Jöris, 2013).

Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupación temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dónde llegaron, son preguntas difíciles de responder. Quizá estuvieron en Europa algunos contingentes de erectus. Se han comunicado algunos hallazgos, escasos y controvertidos. Si lo hicieron, se extinguieron pronto o constituyeron grupos marginales. Los hombres de la Sima del Elefante se diferencian del erectus, pero guardan algunas similitudes con los ejemplares hallados en China. Es posible que procedieran de la misma migración de África hace 1,9 Ma. Su viaje por Europa debió recorrer el Corredor de Levante, al mismo tiempo que sus organismos se adaptaban a las condiciones ambientales hasta constituir un demo diferenciado que daría lugar al Homo antecessor.
Yacimientos del Paleolítico Inferior en Eurasia Occidental y Mediterráneo. Los círculos completos indican yacimientos líticos y los semicírculos yacimientos líticos y con restos humanos.

La especie ñ

Los primeros fósiles europeos se datan entre 1,4 y 0,9 Ma. No ha sido identificada la especie a la que pertenecen. El equipo de Atapuerca considera que se trata de un nuevo taxón al que denominan provisionalmente "especie ñ", debido a que la mayor parte de los hallazgos corresponden al territorio español.

HOMO EN EUROPA ENTRE 1,3 Y 0,73 MA
PERIODO MA
FÓSILES
TECNOLOGÍA
1,4-0,9
No ha sido identificada la especie, que se denomina, provisionalmente, especie ñ
Modo 1 muy pobre
0,9-0,73
Homo antecessor
Modo 1 evolucionado
0,7-0,615
Homo antecessor en proceso de extinción.
Oleadas migratorias sin éxito demográfico.
Modo 1
Modo 2 pobre
0,615-0,2
Grado Heidelbergensis
Modo 2 pleno
0,2-0,027
Homo neanderthalensis
Modo 2
Modo 3. Musteriense.

Estratigrafía de los yacimientos ibéricos anteriores al subcrón Jaramillo. Joan García et al, 2014.

Hombre de Orce

Descubierto en 1982 en las excavaciones dirigidas por J. Gibert Clols en la cuenca de Baza (Venta Micena, Orce, Granada). Durante el Pleistoceno Inferior existió allí un gran lago interior que desapareció hace 100 ka. No había cuevas y la vida de los homínidos se desarrollaba al aire libre. Gracias a las aguas termales sublacustres, a unos 36 ºC, el lago mantuvo un nivel freático relativamente permanente, con temperaturas más cálidas durante todo el año. Esto dio como resultado un alto nivel de productividad orgánica, especialmente en el Calabriense, lo que permitió el desarrollo de una comunidad de mamíferos rica y bien diversificada, similar a la de las sabanas africanas modernas. La alta biomasa de ungulados favoreció a los carroñeros, como las hienas y los homínidos, que dispusieron de abundantes canales, lo que explica las altas densidades de restos óseos conservados en los sedimentos distribuidos a lo largo de los alrededores del lago (José Manuel García-Aguilar et al, 2014). El análisis de microvertebrados de las unidades D1 y D2 de Barranco León revela que las temperaturas eran significativamente más altas que 13ºC, con condiciones húmedas prevalentes (Agustí et al, 2015).

El triángulo comprendido entre Orce y sus dos pedanías, Fuente Nueva y Venta Micena ofrece la mayor densidad de huesos fósiles de mamíferos cuaternarios conocida hasta el momento en Eurasia. La ausencia de suidos en las capas asociadas a restos humanos permiten datarlas entre 1,8-1,2 Ma (Bienvenido Martínez-Navarro et al, 2015).

En Fuente Nueva 3 y Barranco León 5, aparecieron restos modo 1, datados en 1,4-1,2 Ma. En Fuente Nueva hay evidencias de acción humana sobre herbívoros para consumir carne y tuétano.
  • En Venta Micena:
    • VM-0, fragmento parietal-occipital, presumiblemente de un niño. Se trata de la parte posterior de un cráneo de un niño de no más de cinco años, datado en 1,3-1,2 Ma. Al ser un resto tan fragmentario y presentar una cresa prominente, ha generado mucha controversia. Para Martínez-Navarro (2002) corresponde a una hembra de bóvido o cérvido. En 2003 se halló en Francolí (Tarragona) el esqueleto de un niño, en una necrópolis del siglo IV, con la misma cresta (Campillo et al, 2006), aunque Martínez-Navarro (2008) afirma que las morfologías de la sutura no se corresponden. Según el análisis inmunológico efectuado por Concepción Borja et al (1997), el fragmento corresponde a un homínido.
    • VM1960, diáfasis humeral juvenil
    • VM3961, parte intermedia de un húmero adulto.
Barranco León. Ubicación, estratigrafía y dataciones. Agustí et al, 2015.
  • En Barranco León D:
    • BL5-0, parte de un molar, corona y raíz. 
      • Toro-Moyano et al (2013) sugieren que corresponde a Hippopotamus.
      • Francesc Ribot et al (2015) han estudiado la posición estratigráfica y espacial de BL5-0 y su morfología, llegando a la conclusión de que perteneció a un humano (parte mesial de un dm2 izquierdo), confirmando la opinión de Arribas y Palmqvist (2002).
Venta Micena. VM-0.

Hallazgos posteriores en Orce.

En Barranco León aparecieron fragmentos molares. Isidro Toro-Moyano et al, 2013, han descrito y datado el diente deciduo dm1 izquierdo de un homínido de unos diez años BL02-J54-100, Once boy, hallado en julio de 2002, asociado a 1.244 piezas líticas modo 1 y rectos óseos con fracturas y marcas de corte. La datación, de 1,4 Ma, convierte a este fósil en el resto homínido más antiguo de Europa Occidental. En las excavaciones de 2014 se descubrió un taller lítico.
  • Francesc Ribot et al (2015) consideran que BL5-0 y BL02-J54-100 posiblemente podrían ser contiguos, correspondiendo con la desarticulación de un humano fallecido.

La muela de leche hallada en el yacimiento de Orce
BL02-J54-100. El resto homínido más antiguo de Europa Occidental. Jordi Mestre. IPHES.
  • María Patrocinio Espigares et al (2013) han investigado los restos de una carcasa de elefante hembra (Mammuthus meridionalis) en Fuente Nueva-3 cuya extracción finalizó en 2003. La carcasa apareció incompleta (le faltan las extremidades y el cráneo), rodeada de 17 lascas de sílex y 34 coprolitos de hiena gigante caricorta (Pachycrocuta brevirostris), lo que sugiere un comportamiento competitivo entre los homínidos y esta especie. Los coprolitos aparecieron en los espacios que hubieran correspondido a las extremidades y los autores interpretan que los homínidos llegaros los primeros al cadáver, cortaron y se llevaron las patas y el cráneo, marchándose lo más rápido que pudieron. Después las hienas acabaron con el resto del cadáver.
Yacimientos de Atapuerca

Sima del Elefante. Estratigrafía.


Sima del Elefante

En la cueva de la Sima del Elefante, Sierra de Atapuerca, España, se han hallado los siguientes fósiles humanos:
  • ATE 9-1, en 2007, un fragmento de mandíbula datado en 1,2-1,1 Ma.
    • La mandíbula no pudo ser atribuida a ninguna de las especies hasta entonces descritas. Incluye la región de la sínfisis, donde convergen las dos ramas mandibulares, la derecha conservada hasta el alveolo del primer molar y la izquierda hasta los alveolos del primer y segundo molar.
      • La parte de la mandíbula es primitiva.
      • La parte trasera es derivada.
      • El desgaste dental es muy severo. Para compensarlo, los dientes sobre erupcionaron y descalzaron.
      • Acumulaciones de cemento en las raíces dentales (hipercementosis).
      • Presencia de infecciones.
      • Dientes hacia fuera.
      • Utilización de palillos para higiene dental.
      • Del estudio del cálculo dental se deduce el consumo de plantas y el procesamiento de materias primas vegetales. Los restos de polen y fragmentos de insecto son consistentes con un entorno boscoso. No hay evidencias de cocinado de alimentos (Hardy et al, 2016).
      • El microdesgaste dental no oclusal presenta una alta densidad revelando el consumo de alimentos duros con desgaste por hueso triturado y arenilla, con un oportunismo alimenticio de amplio espectro que incluye carne y vegetales. Este patrón está presente también en los ejemplares de Homo antecessor (Pérez-Pérez et al, 2017).
  • Un premolar inferior de leche.
  • ATE 9-2,  Una falange proximal del quinto dedo de la mano izquierda de un adulto. Robusta. (Carlos Lorenzo et al, 2014).
En 2011-2013 se encontraron restos líticos y fósiles animales con marcas de corte de aproximadamente 1,2 Ma y en 2013 un fragmento de cuchillo de sílex, que constituye la evidencia humana más antiguo en Europa Occidental, datado en 1,3 Ma. En 2014, se recuperó un lasca de sílex neógeno datada en 1,3 Ma. La tecnología corresponde con el Modo 1, muy pobre en cuanto diversidad y energía invertida en la producción de herramientas. Esta tecnología está relacionada con estrategias de subsistencia oportunistas que se centraron en el aprovechamiento de los cadáveres que habían caído en las cavidades (Andréu Ollé et al, 2013). La materia prima es de procedencia alóctona. Los restos de fauna sugieren abundantes zonas de agua, con hipopótamos y águilas pescadoras, prados abiertos con abundantes caballos, bóvidos, cérvidos y rinocerontes y condiciones templadas.


ATE 9-1

Hallazgo de la Sima del Elefante datado en 1,4 Ma, el resto más antiguo de Europa relacionado con homínidos

Otros yacimientos

La mayor parte, corresponden a un periodo de mejora climática marcada por el subcrón Jaramillo (1,07-0,99 Ma).
  • En Lezignan-la-Cébe (Hérault), Francia hallazgos líticos datados en 1,57 Ma. 
  • En el nivel IV del Alto de las Picarazas (Andilla y Chelva, Valencia, España) con una datación de 1,5 Ma han aparecido herramientas líticas del Modo I en sílex y cuarcita, y además restos de fauna (caballos y bisontes) con marcas de corte. Huesos de conejo muestran, además de las marcas de corte con útiles líticos, marcas de dentición humana. De confirmarse la existencia de huesos quemados, estaríamos ante la evidencia de la producción del fuego más antigua de la Península Ibérica.
  • Kurgan Cimbal, Bogatiry y Rodniki, en Rusia. 1,2-0,8 Ma. Shchelinsky et al, 2003.
  • En el Valle Medio del Loira, Francia (Despriée et al, 2010):
  • En Untermassfeld, Alemania, hallazgos líticos datados en 1,07 Ma (Landeck y García, 2016).
  • El yacimiento lítico de Soleihac (Haute-Loire, Francia) está datado en 1,07-0,99 Ma.
  • En Grotte du Vallonnet, (Roquebrune-Cap Martin, Alpes Marítimos, Francia) hallazgos líticos datados en 1,05-1 Ma (de Lumley et al, 1988).
  • En los niveles TD3-TD4 de La Gran Dolina (Atapuerca) aparecieron algunas herramientas líticas (1 Ma). En 2013, se encontró un "chopper" de calcita tallado en uno de sus lados con el fin de cortar o descarnar animales.
  • En el yacimiento del Barranco de la Boella (La Canonja, Tarragona), datados en 1 Ma, han aparecido diferentes restos líticos y huesos de animales.Entre los restos líticos aparecen dos hachas trabajadas por las dos caras, lo que significaría que estamos ante el achelense más antiguo de Europa.
  • En El Pino, Carrascosa del Campo, Cuenca, se ha comunicado el hallazgo de núcleos de cuarcita de cerca de 1 Ma.
  • Happisburgh, Norfolk, Inglaterra, es el primer asentamiento conocido al norte del paralelo 45. Hallazgos líticos y huellas humanas (Nick Ashton et al, 2014). Datado en 0,99-0,78 Ma, cuando la isla estaba unida al continente. Descubierto por Simon Parfitt et al (2010). Para Chris Stringer, los autores quizá pertenecieran al Homo antecessor.
  • Dursunlu, Turquía. 0,99-0,78 Ma. Gülec et al, 2009.
  • Korolevo, Ucrania. 0,99-0,96 ka. Koulakovska et al, 2010.
  • En Vallparadís (Terrasa, Barcelona) se han encontrado herramientas modo 1 bipolares olduvaienses datadas en 0,9 Ma, con restos de fauna asociados. Algunos restos de herbívoros presentaban marcas de corte y fracturaciones antrópicas, demostrando así un acceso primario de los humanos a las carcasas de los animales en relación al resto de grandes carnívoros.
Primeros poblamientos humanos de Iberia. Pueden identificarse dos dispersiones faunísticas diferentes. Gibert et al, 2015.

  • En Cueva Negra, Caravaca de la Cruz, Murcia, apareció tecnología achelense datada en 0,9 Ma, con restos de fauna quemada y trozo de sílex deformado por el fuego. Son los restos de fuego controlado por humanos más antiguos de Europa.
  • Cueva Victoria, Cerro de San Ginés de la Jara, a 3 km del Mar Menor y a 13 km al este de Cartagena. Hallazgos datados entre 0,99-0,78 Ma. En el mismo lugar se hallaron restos del primate Theropithecus oswaldi. Esta dispersión africana de fauna, junto con la primera presencia del achelense en Cueva Negra apoyan una vía de entrada en Europa por Gibraltar (Gibert et al, 2015).
    • CV-0, falange.
    • CV-1 y CV-2, fragmentos de húmero.
  • En Ca'Belvedere di Monte Poggiolo (Forli, Emilia Romagna, Italia), hallazgos líticos datados en 0,85 Ma. Arzarello y Peretto, 2010.
  • Dorn-Dürkheim, Alemania, DD31 más de 0,8 Ma. Hallazgos líticos.
  • Pakefield, Inglaterra, artefactos de sílex datados en 0,7 Ma.
  • En Cúllar-Baza 1 (Granada, España), una escasa colección de piezas de sílex, y en menor medida de cuarcita, que se enmarcan dentro de la tecnología Modo I-Olduvayense datada entre 0,78-0,65 Ma.
  • En Solana del Zamborino, Granada, España, industria lítica en su mayor parte realizada con cuarzo y cuarcita aunque también se encuentran instrumentos de sílex, entre los que destaca un gran bifaz desconocido hasta el momento en Andalucía. En 2009 Gary Scott y Luis Gilbert realizaron un estudio geocronológico en el Berkeley Geochronology Center, publicado en la revista Nature, con el que descubrieron que el yacimiento era más antiguo de lo que se creía, situando su cronología de 0,76 Ma.
Sin datación precisa, en la Península Ibérica, disponemos además de los siguientes yacimientos:
  • El Aculadero (Puerto de Santa María, Cádiz).
  • El Rompido, Huelva.
  • Magoito, Mironço, Aldeia Nova y Açafora, en los alrededores de Lisboa.
  • Peteira (Tuy), Tomiño-Campo de Fútbol (Pontevedra), Chan de Vide – “Minas del Condado 3 y 5” (Pontevedra), Montes de Oleiros (Salvaterra de Miño y de As Neves), en las terrazas del tramo final del río Míño.
  • Monfarracinos y Toro, en las terrazas del Duero.
  • Hallazgos aislados en el entorno de Valladolid, en las terrazas del Pisueerga.
  • Perilla del Castro y Betrocino, en las terrazas del Esla.
  • Hallazgos en las terrazas del Tormes.
  • Pueblanueva, en las terrazas del Tajo.
  • Mas d’en Galí (Medinyà, Girona), Costa Roja (Sant Julià de Ramis, Girona) y el conjunto de Puig d’en Roca (Girona), en el curso medio del Ter.
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Especiación de Homo antecessor. José María Bermúdez de Castro, 2013.

Homo Antecessor, Bermúdez de Castro et al, 1997

Yacimiento de La Gran Dolina

A partir de la realización de una cata de 7 m2 en 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), contenía ca 170 fósiles de Homo antecessor correspondientes a 10-15 individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

ATD6-5 y dientes asociados. Carbonell et al, 1995.
Dataciones por ESR proporcionaron una edad entre hace 0,77-0,85 Ma para el límite superior de TD6 y de 0.91 ± 0.25 Ma para el límnite inferior de TD4. Análisis de lumniscencia, proporcionaron una edad de TD6  de hace 846 ± 57 ka. La combinación de datos obtenidos por ESR, luminiscencia, bioestratigrafía y resultados paleomagnéticos soportan una edad post-Jaramillo para la capa TD4 de Gran Dolina (Claudia Álvarez-Posada et al, 2018). La datación directa por ESR del diente ATD6-92 ha producido unas fechas entre hace 0,949-0,772 ka (Duval et al, 2018).
ATD6-96. Vista oclusal y lateral.

Sobresalen:
  • ATD6-5. Holotipo. Media mandíbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 está saliendo torcida, lo que debió originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos característicos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster.
  • ATD6-15. Restos parciales de la cara de un niño entre 10 y 11,5 años de edad. (Bermúdez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc.
  • ATD6-19. Pequeño fragmento cigomaxilar de un adulto, con un tubérculo cigomaxilar de las mismas características que el de ATD6-58, que se proyecta hacia fuera 2 mm (Arsuaga et al, 1999).
  • ATD6-22. Rótula derecha.
  • ATD6-38. Muy similar en tamaño y forma a ATD6-69. Su topografía sugiere claramente la presencia de una fosa canina (Arsuaga et al, 1999).
  • ATD6-43, fragmento de radio casi completo. El índice braquial y las proporciones son más próximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.
  • El ATD6-50 clavícula muy larga y relativamente delgada, con una curvatura del eje pronunciada y epífisis relativamente pequeñas, similar a la de los neandertales (Carretero et al, 1999).
  • ATD6-56. Rótula izquierda asociada a la rótula derecha ATD6-22. Presenta evidencia de un traumatismo.
  • ATD6-58. Fragmento cigomaxilar izquierdo de un adulto. Exhibe una notable fosa canina así como un gran tubérculo cigomaxilar situado en posición maxilar que se proyecta hacia fuera 3,3 mm (Arsuaga et al, 1999).
  • ATD6-69, El Chico de la Gran Dolina (indviduo 3). Gran parte del lado izquierdo de la cara, excepto las apófisis frontales de los huesos cigomáticos y maxilares. Conserva I2 derecho y P3, M1, M2 y M3 izquierdos permanentes. C y P4 derechos estaban finalizando el proceso de erupción. M2 izquierdo, todavía incluido en su cripta mientras que el germen de M3 se mantuvo unido al hueso por debajo de la cripta de M2. La edad dental, de acuerdo con los estándares modernos, se ha estimado en 10-11 años. Morfología totalmente moderna, incluyendo el patrón de desarrollo dental (Bermúdez de Castro et al, 1999), con rasgos más cercanos a los de los cráneos de Zhoukoudián y Dali y a los de Cromañón que a los neandertales (Rodrigo S. Lacruz et al, 2013Sarah E. Freidline et al, 2013).
  • ATD6-93, M1 inferior derecho que exhibe el mayor diámetro bucolingual registrado hasta ahora en Homo (José María Bermúdez de Castro et al, 2017).
  • ATD6-95 y ATD6-70+107 astrágalo izquierdo casi completo y segundo metatarsiano derecho asignados tentativamente al mismo homínido, un macho adulto. El astrágalo es largo y alto, con una tróclea larga y ancha y con un cuello proporcionalmente corto.
  • ATD6-96. Fragmento izquierdo de la mandíbula de una mujer muy joven. Exhibe un tubérculo pterigoideo hipertrofiado, una característica incluida en la lista de apomorfías neandertales (Carbonell et al, 2005; Rak et al, 1994; Weaber, 2009). 
  • ATD6-121. Húmero infantil.
  • ATD6-124. 3/4 partes de un cuarto metatarsiano derecho. Según L. Martín-Francés et al (2013) el hueso estaba roto y se estaba soldando en el momento del fallecimiento del individuo. La presencia de esta fractura sugiere que la correspondiente población recorría grandes distancias o se desplazaba frecuentemente por un terreno desigual.
  • ATD6-148Rafa. Húmero izquierdo de adulto muy joven vigoroso. Quebrado para obtener la médula. Marcas de descarnado y destrozo de los cóndilos para separar las masas musculares. Al igual que ATD6-121, exhibe una gran fosa del olécranon y unos pilares laterales y mediales muy finos, similares a los de los homínidos del Pleistoceno Medio europeo, los neandertales y Bodo (Carretero et al, 2009; Bermúdez de Castro et al, 2012).
  • ATD6-100/168. Un gran fragmento de parietal, el mayor recuperado hasta el momento del neurocráneo de antecessor. La morfología de las fracturas es compatible con un trauma peri-mortem. Las zonas parietales superiores son planas. Están presentes un gran foramen parietal y un foramen accesorio pequeño. Los vasos meníngeos medios no están particularmente desarrollados, pero se distribuyen en ambos sectores anterior y posterior, con una vascularización parietal procedente de la rama posterior. Los vasos meníngeos muestran múltiples conexiones de menor importancia con los sistemas pericraneal y diploico. El diploe no está particularmente desarrollado, y no se detectan grandes canales diploicos. El hueso es delgado. Esta descripión sugiere que el hueso perteneció a un juvenil. Bruner et al, 2016.
En 2013 se acabó de liberar una escápula infantil hallada en 2005, correspondiente a un infante entre 4-6 años. 

También, más de 800 artefactos líticos:
  • En el nivel TD4, un chopper que fue utilizado para descuartizar huesos de animales, datado en 1 Ma. El techo del nivel TD4 había deparado ya varias herramientas de cuarcita manufacturadas a partir de cantos del río Arlanzón.
  • En TD5, tres artefactos, entre ellos un núcleo de cuarcita y una lasca de sílex.
  • En TD6, asociada a los restos humanos, aparece una abundante tecnología lítica (n>300) con núcleos y lascas (industrias arcaicas o Modo I); la materia prima utilizada es el sílex, cuarzo, cuarcita, caliza y arenisca.
    • Pese a que la tecnología no varió sustancialmente existieron dos fases principales de ocupación humana: En una primera, los Homo utilizaron muy marginalmente la cavidad pero poco a poco su presencia se va haciendo más intensa hasta que en las fases medias y finales se asienta un campamento base, en el que se incrementan notablemente las actividades, incluyendo los eventos de canibalismo (Marina Mosquera et al, 2018).
Los cráneos tienen más de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Menor grado de encefalización que en sapiens. Cerebro lateralizado. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Está presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. El M1 inferior es más similar al del HAM que al de la población de la Sima de los Huesos y los neandertales (Martínez de Pinillos et al, 2015). Un estudio de los dientes deciduos ha revelado características en mosaico con algunos rasgos avanzados que anticipan la morfología derivada de los dientes europeos del Pleistoceno (José María Bermúdez de Castro et al, 2017). Los molares permanentes exhiben un esmalte grueso, tanto en la corona como en el lateral. Esta condición se comparte con la mayoría de las muestras de Homo extintos y existentes, a excepción de los neandertales y algunos especímenes aislados. Sin embargo, mientras que el porcentaje de dentina en la corona total se asemeja a los valores modernos bajos, el porcentaje en el lateral tiende a ser mucho más alto, más cercano al patrón neandertal. Los mapas de distribución del esmalte molar revelan un patrón de distribución relativa que es más similar a la condición neandertal (con el esmalte más grueso en la periferia de la cuenca oclusal) en lugar de otros especímenes fósiles y humanos modernos (con esmalte cuspal más grueso) (Martín-Francés et al, 2018). Según García-Campos et al (2018), los dientes exhiben grandes dimensiones de dentina coronal y radicular, así como un patrón esmaltado delgado, que tradicionalmente se ha considerado una autapomorfia neandertal.

En cuanto al esqueleto postcraneal, H. antecessor se parece más a los HAM que a los homínidos europeos de mediados y finales del Pleistoceno (Carretero et al, 1999; Lorenzo et al, 1999), aunque algunos rasgos también se comparten con estos últimos (Pablos et al, 2012). Los metatarsianos no difieren significativamente de los correspondientes a los humanos modernos, neandertales y ejemplares de la Sima de los Huesos.

En resumen, H. antecessor se caracteriza por una combinación única de características plesiomórficas y derivadas (Bermúdez de Castro et al, 2017).
  • Plesiomórficas:
    • La dentición: desarrollo de un cíngulo en premolares y molares, crenulaciones del esmalte profusas, asimetría de la corona del primer premolar inferior, gran tamaño en molares y sistemas radiculares complejos y robustos. Ausencia de espacio retromolar. M3 parcialmente cubierto por la rama mandibular. Fuerte tubérculo molar en el dm1 deciduo. Presencia de cúspides mesial y lingual en el canino superior deciduo. Las caras de los premolares mandibulares muestran crestas y surcos marginales mesiales y distales, que se conectan con el cíngulo. La forma de la corona del P3 mandibular es fuertemente asimétrica, con un notable talónido y un gran polígono oclusal. El P4 mandibular muestra un contorno asimétrico, con un metacónido desplazado mesialmente con talónido abultado y un amplio polígono oclusal. P3 y P4 mandibulares muestran un sistema radicular complejo, con una raíz mesiobucal con dos canales de pulpa y una raíz distolingual con un solo canal. M1<M2 para las series molares superior e inferior. M1 y M2 mandibulares exhiben un patrón Y de los surcos bucales y linguales que separan las cinco cúspides principales. El esmalte de la superficie oclusal de los dientes poscaninos está moderada o notablemente crenulado. Cuello radial largo tanto desde un punto de vista absoluto como relativo.
    • Los rasgos endocraneales de los parietales.
    • Frente huidiza y toro supraorbital de doble arco.
    • El proceso estiloides esta fusionado al basicráneo.
    • Suelo nasal inclinado.
    • Ausencia de mentón.
    • Posición del foramen mental al nivel de P3-P4 mandibular.
    • Baja posición de la línea milohioidea en relación al margen alveolar en el nivel M3 mandibular. Trayectoria paralela de la línea milohioidea en relación al margen alveolar.
    • Fosa pterigoidea poco profunda.
  • Apomorfias compartidas con Hominini posteriores.
    • Torus supraorbital doblemente arqueado.
    • Los parietales muestran un aplanamiento parasagital de las superficies superiores.
    • Posición de la prominencia lateral al nivel del talónido del M2 mandibular. Ausencia de prominencia alveolar. Trigonum postmolare inclinado oblicuamente. Fosa masetérica poco profunda. Fosa subalveolar moderadamente profunda. Perfil regular del gonion. El ratio longitud/anchura de la arcada alveolar mandibular está claramente por debajo de cien.
    • Incisivos permanentes mandibulares bucolingualmente expandidos con respecto a H. habilis s.s. y otros Hominini africanos y euroasiáticos del Pleistoceno Temprano. P3>P4 para el área coronal de los premolares. Dientes poscaninos más pequeños que los de H. habilis s.s. y en el rango de H. ergaster, H. erectus s.l., y Hominini europeos del Pleistoceno Medio. M3 mandibular notablemente reducido con respecto a M1 y M2. 
    • Tuberosidades radiales enfrentadas anteromedialmente.
    • El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
    • La ontogenia dental.
  • Características derivadas, compartidas con los neandertales y los HAM.
    • Borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999).
    • Planum alveolare ausente o débil.
    • Capacidad craneal, estimada en más de 1.000 cc.
  • Características derivadas, compartidas con los HAM.
    • La cara. Más moderna que la de los homínidos africanos del Pleistoceno Inferior, caracterizados por un prognatismo pronunciado. Es plana, con un nasal saliente, maxilar poco proyectado y mandíbula delgada. Fosa canina, consecuencia de una reorientación hacia delante y abajo de las placas infraorbitarias cuyo borde inferior parte de una posición horizontal y alta.
    • Posición medial del punto más profundo de la hendidura mandibular.
    • Rótula relativamente estreha, con indices rotulianos altos.
  • Características derivadas compartidas con los neandertales y la población de la Sima de los Huesos.
    • Presencia de un tubérculo pterigoideo medial.
    • Polígono oclusal reforzado y comprimido y un contorno externo sesgado de la M1 permanente con protuberancia abultada del hipocono.
    • La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.
    • Incisivos superiores permanentes muestran forma de pala, especialmente I2.
    • Presencia de cresta media del trigónido.
    • Fosa olécranona grande y pilares medianos y laterales muy finos
    • Clavícula muy larga en términos absolutos, relativamente delgada (bajo índice de robustez), con pronunciada curvatura del eje y epífisis relativamente pequeña.
    • Tróclea del astrágalo relativamente estrecha.


MORFOLOGÍA FACIAL
ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis
Homo rudolfensis
Cara plana o cóncava.
Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba.
La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.
Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus
Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato.
Huesos nasales dispuestos más horizontalmente.
Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.
Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor
Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa.
Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.
Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis
Cara de aspecto apuntado.
Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies.
Huesos nasales dispuestos horizontalmente.
A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente.
Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.
Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens
Con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.
Borde elevado y arqueado.

Homo antecessor. ATD6-69 y ATD6-15.

Estatura, proporciones y peso

Una gran mayoría de individuos medirían entre 160 y 180 cm, siendo el promedio de los machos algo superior al promedio de las hembras, como sucede en la actualidad en nuestra especie. En función de la tibia, el fósil original que se exhibe en el MEH, mediría unos 175 cm. Proporciones corporales: similares a las de Homo sapiens, pero con el tronco más ancho. Peso corporal: un 30% mayor que sapiens, debido a una mayor masa esquelética y muscular y a una mayor anchura del tronco.
Las diferencias de peso y estatura entre machos y hembras serían similares a las del sapiens.

Ciclo de vida

Parto similar al de Homo sapiens en cuanto a la fisiología, movimientos del niño y modo de presentación, pero con un tránsito más holgado por el canal del parto, debido a las mayores dimensiones de la pelvis. Lactancia: entre tres y cuatro años. Desarrollo probablemente casi tan largo y complejo como en nuestra especie, con infancia, niñez, fase juvenil y adolescencia, incluido un estirón puberal de intensidad similar a la nuestra.
Longevidad: menor que la de Homo sapiens. Su estilo de vida no permitiría una vida más allá de los 40 o 45 años. La esperanza de vida al nacimiento sería de entre quince y veinte años.
Posibles causas de muerte: parto, infecciones de heridas y de la cavidad bucal, traumatismos producidos por golpes accidentales o por violencia intra-específica, predadores.

Modo de vida y dieta

Se trata de una asentamiento de larga duración (un campamento base), pero la antropofagia sugiere una cierta sincronicidad en la deposición, de unas decenas o cientos de años. Campaña et al (2016) proponen un origen alóctono: la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella. la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas. Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la que se supone actualmente.

Cazadores y recolectores de pequeños animales, huevos y todo tipo de plantas silvestres comestibles. Estos seres utilizaban distintas estrategias para cazar, se organizaban en clanes de entre 15 y 40 individuos jerarquizados y transportaban las piezas de diferentes formas, seleccionándolas o no según su tamaño, la hora del día, la distancia a la base o la presencia de otros carnívoros en el entorno. De estos hechos podemos inferir una gran complejidad social con reparto de tareas (Palmira Saladié, 2011). Contactos esporádicos con otros grupos para evitar la endogamia. La presencia de costillas (que son consumidas por los grandes depredadores) y de marcas de corte realizadas con cuchillos de piedra permite deducir que mataban ellos mismos a estos animales. Los restos humanos presentan las mismas huellas de tratamiento con herramientas de piedra que los restos de animales de lo que se deduce canibalismo (Palmira Saladié et al, 2015). Según Palmira Saladié et al (2012) los homínidos de TD6 realizaban ataques de bajo riesgo a los miembros de otros grupos para defender el acceso a los recursos dentro de sus propios territorios y tratar de ampliar sus territorios a costa de los grupos vecinos. Según Guillermo Rodríguez-Gómez et al (2013), el entorno era muy rico en recursos, con un nicho vacío para los predadores, y los homínidos podían aprovisionarse de forma continua de abundante carne y grasa por lo que hay que descartar el hambre como causa del canibalismo. Podría tratarse de víctimas de enfrentamientos territoriales de carácter estructural.
Rosa Huguet el al (2013) han estudiado los restos de fauna recuperados en La Gran Dolina (niveles 3-4 y 6) y en la Sima del Elefante (niveles 9-14). Abundan los restos de fauna como producto de la práctica cinegética, con abundantes marcas de corte en los restos esqueléticos, que han sido fragmentados sistemáticamente por la acción antrópica. Las estrategias de subsistencia tuvieron un éxito suficiente como para permitir que los grupos de homínidos sobreviviesen y se reprodujesen en número suficiente. Por lo tanto, estos primeros seres humanos tendrían la capacidad de mantener una ocupación continua de Europa.
Otras conclusiones:
  • Se constata un acceso primario de los homínidos (anterior al de los carroñeros) y no se ha constatado acceso secundario (Palmira Saladié et al, 2014)
  • Se efectuaban todas las tareas de carnicero.
  • No se seleccionaban los animales.
  • Los homínidos desarrollaron un comportamiento complejo de estrategias de subsistencia oportunistas y generalistas con un vasto conocimiento y aprovechamiento del territorio.
De su higiene sabemos que usaban palillos de dientes para la limpieza de los espacios interdentales. Usaban abrigos de piel para evitar el frío.
Campamentos con cabañas de madera y quizás pieles de animales, pero también uso de abrigos y vestíbulos de cuevas.
La industria lítica hallada es pre-achelense, Modo 1 o olduvaiense evolucionado, con ausencia de hachas de mano. El conjunto lítico es rico y diversificado.  Los bloques de sílex para núcleos fueron amontonados de forma intencional. Se observa la representación completa de la cadena operativa que exige la fabricación de los instrumentos líticos, es decir, la existencia de núcleos, lascas, útiles, así como de fragmentos producto de la actividad de talla. La actividad productiva de taller en el sitio se ha confirmado mediante diversos remontajes. Predominan las bases positivas, de las que son minoría las retocadas. Se ha comprobado su utilización para cortar carne, preparar huesos para romperlos, descortezar y raer madera y posiblemente se utilizasen también para tratar la piel.  Se han documentado actividades de caza y los primeros rastros de canibalismo en la prehistoria (Andréu Ollé et al, 2013)

Del conjunto faunístico asociado se deduce un ambiente de bosque abierto o con pradera en proximidad y un remanso o laguna muy cercano, con un clima cálido, de humedad estacional; unas condiciones climáticas similares a las de los actuales inviernos en la zona. En este tiempo, la cavidad de la Gran Dolina fue un lugar de consumo.
Los restos de polen sugieren una recuperación de temperaturas después de una fase fría.



La clasificación de los restos de La Gran Dolina.

Lo habitual para los restos europeos de transición era clasificarlos como heidelbergensis.
Para Carbonell (1995), se trataría de un taxón diferente al erectus (que se extingue) y al ergaster (que daría lugar al sapiens).
Howell le asignó el paleodemo Atapuerca-Gran Dolina.
El equipo de Atapuerca propuso la nueva especie Homo antecessor (Carbonell et al, 1997), con una topografía mediofacial completamente moderna y otros rasgos que lo apartaban de erectus, ergaster y neanderthalensis.
  • Está relacionada con los pobladores del Pleistoceno antiguo de China. Ambos demos procederían del grupo que abandonó África hace 1,9 Ma. Para comprobar la relación sería necesario hallar fósiles de este periodo en el este de Europa y oeste de Asia.
  • En contra de la asignación a una nueva especie, hay que mencionar lo fragmentario de los restos y que corresponden en su mayoría a individuos infantiles (David Rabadà, artículo en Catalunya Vanguardista, 2013).
María Martinón-Torres et al (2007) a partir de un estudio fenétido y cladístico de la dentición diferencian entre:
  • Un bloque africano (A. africanus, A. afarensis, H. habilis, H. ergaster y H. mauritanicus).
    • En la dentición posterior, aumento significativo de cúspides accesorias y rasgos que complican profusamente la superficie oclusal.
  • Un bloque euroasiático (H. antecessor, H. erectus s.s., H. heidelbergensis y H. neanderthalensis). 
    • En la dentición anterior, forma en pala triangular, con una convexidad labial pronunciada y una superficie oclusal en "V" por el desarrollo de un surco estrecho secundario.
    • En la posterior, rasgos derivados de la reducción dental como la pérdida de cúspides en molares, simplificación de las superficies oclusales y aparición de patrones de surco diferentes del driopitecino. Cresta media del trigónido continua con una fovea anterior corta y profunda. Cresta transversa continua en segundos premolares inferiores.
  • H. sapiens y H. georgicus muestran una posición intermedia. 
Esto sugiere que los senderos evolutivos de los continentes africano y euroasiático fueron independientes a lo largo del Pleistoceno Inferior y Medio. Ello implica un origen euroasiático para H. antecessor, quizá en el Levante Mediterráneo.

Para Emiliano Aguirre (2008) no tendría relación filogenética directa ni con erectus ni con heidelbergensis o sapiens. Aguirre (2000) es defensor de la teoría mutirregional de evolución hacia el sapiens y cree que rasgos faciales compartidos por antecessor, erectus y sapiens indican un aporte genético muy variado como origen de los humanos actuales.

El rostro de antecessor combina características compartidas con el HAM con otras similares a las de los neandertales y grado heidelbergensis. Sarah E. Freidline et al (2013) han sugerido que algunos de los rasgos faciales que caracterizan a los últimos humanos modernos pueden haberse desarrollado varias veces en la evolución humana.

El equipo de Atapuerca considera a Homo atecessor un buen candidato a la ascendencia común de HAM y neandertales. Mendez et al (2016) han estimado que la separación entre neandertales y HAM se produjo hace 806-447 ka para el ADN-Y. Esta fecha cae dentro del rango de antecessor y fuera de heidelbergensis. Gómez-Robles et al (2013) señalan que ninguna especie conocida muestra una morfología dental compatible con la que se podría esperar para un antecesor común de neandertales y HAM.

José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres examinan la hipótesis de la convergencia de Sarah E. Freidline et al (2013) a la luz de los fósiles humanos recuperados en TD6. Destacan que basan su interpretación en la ausencia de una cara totalmente moderna en el Pleistoceno Medio africano, pero debido a la ausencia de fósiles, solo es posible tener en cuenta Kabwe y Bodo. Para este último, algunas características del infraorbitario permitirían alinearlo con H. sapiens. La falta de una muestra representativa, llama a la prudencia.
Como una alternativa a las interpretaciones de Sarah E. Freidline et al (2013), los autores proponen una cladogénesis del género Homo durante el Pleistoceno Temprano, que dio lugar a un aumento del tamaño craneal y a una morfología facial moderna. 
  • KNM-WT 15000 representa la condición primitiva del clado Homo
  • H. antecessor deriva probablemente de este cladogénesis y representa una rama lateral confinada a Europa Occidental (Bermúdez de Castro et al, 2003; Carbonell et al, 2005; Martinón-Torres et al, 2007; Bermúdez de Castro y otros, 2012). H. antecessor comparte características derivadas con neanderthalensis, la población de la Sima de los Huesos, los Homo del Pleistoceno Medio de China sapiens y estaría muy cerca de su ancestro común más reciente. Precisamente debido a esta posición filogenética, niegan una posible relación ancestro-descendiente con la especie ñ (José María Bermúdez de Castro et al, 2013; José María Bermúdez de Castro et al, 2014; José María Bermúdez de Castro et al, 2015).
  • El prognatismo mediofacial que puede observarse en los neandertales clásicos (Rak, 1986), y que también está presente en los homínidos del Pleistoceno de Europa Oriental (Arsuaga et al, 1999), representaría otra condición derivada que podría haber surgido a partir de una cara similar a la moderna (Arsuaga et al, 1999). Estos rasgos fueron retenidos por los neandertales (sinapomorfías) (Gómez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro y Martinón-Torres 2012; Martinón-Torres et al, 2013).
  • El espécimen de Bodo presenta algunas sinapomorfias con neandertales y HAM en diversos grados y podría formar parte de uno de los linajes de la cladogénesis que en África dio lugar a H. sapiens y en Europa a H. neanderthalensis.
Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).
La cara del Homo antecessor


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Otros yacimientos

Cueva Negra del Estrecho del Río Quípar (España) 0,78 Ma, según datos bioestratigráficos (M. J. Walker et al, 2012). Fragmentos de de húmero y cúbito humano y dientes.

En España hay yacimientos líticos datados en más de 0,75 Ma en Barranco León, Fuentenueva-3, Monfarracinos, Galisteo, Talavera, El Espinar, Atapuerca y Huéscar.


lunes, 14 de agosto de 2017

Poblamiento del Sureste de Asia, Australia y Oceanía


Expansión del sapiens por el sureste de Asia y Australia, según la arqueología. David Sánchez.
Hace 40 ka, debido a la retención de agua en los glaciares, Nueva Guinea, Australia y Tasmania formaban un único continente conocido como Sahul. La distancia a Asia era de unos 100 km. Los primeros emigrantes debían conocer la construcción de balsas, pues llegaron también a Nueva Bretaña y Nueva Irlanda en el mismo periodo, separadas también a 100 km. En el sureste de Asia, las señales de humanos modernos tempranos son escasas.
  1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
  2. Una datación reciente de unos dientes hallados por Dubois en Lida Ajer (Padang, costa oeste de Sumatra) los ha fechado en hace 73-63 ka (Westaway et al, 2017).
  3. En Tam Pà Ling (Cueva de los Monos), Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado (Demeter et al, 2017):
    • Datados en hace 63-44 ka.
      • TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna. El escaso desgaste de los molares sugiere que perteneció a un adulto joven.
      • TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
    • TPL 3. Mandíbula. Datada en hace 70 ka.
    • TPL4. Fragmento de costilla izquierda.
    • TPL5. Fragmento de falange del hállux derecho.
    • No se han hallado artefactos.
    • La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).
  4. En la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló un metatarsiano humano sin que se pueda precisar la especie a la que corresponde. Se ha datado en 67 ka.
  5. En Sulawesi (Célebes, Indonesia), se han recuperado útiles líticos en el sitio Leang Burung 2 datados en hace 50 ka (Brumm et al, 2018).
  6. En Timor oriental, en la cueva de Jerimalai, se encontraron infinidad de utensilios de piedra (más de 9.700) y casi 40.000 huesos de hasta 22 familias diferentes de pescados, además de fósiles de otros animales terrestres del entorno, de los que también se alimentaron los seres humanos, y ornamentos con una datación de hasta 42 ka. Algunos de los vestigios pertenecen a atunes, lo que implica que los habitantes de aquel lugar pescaban desde embarcaciones en alta mar. Hay que poner en relación estos pueblos con toda seguridad con los primeros colonizadores de Australia.
  7. Los restos más tempranos datados con seguridad, corresponden a la Cueva Niah y a Tianyuandong (40 ka).
    • En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
    • El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.
  8. En la Cueva Tabon (Filipinas) Fox descubrió en 1962 un hueso frontal y tres fragmentos mandibulares asociados a una industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en hace 23 ka, aunque el contexto cronoestratigráfico estaba perturbado. Durante las excavaciones de 2000-2001 aparecieron 11 nuevos restos humanos. Junto con otros restos procedentes de excavaciones de los años 1960, suman al menos 483 piezas (Julien Corny et al, 2015). Dos M1 superiores tienen grandes dimensiones inusuales, fuera del rango de variación de lo asiáticos surorientales submodernos. Otros cuatro, caen dentro o casi de la variabilidad de los Negritos de Filipinas. La disparidad morfológica encontrada entre los M1 superiores de Tabon, es mayor que en otras poblaciones, lo que apoya la hipótesis de la presencia de dos morfotipos.
  9. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
  10. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años. Irina Pugach et al (2013) han calculado qyue la divergencia genética entre las poblaciones nativas de Australia, Nueva Guinea, y los Mamanwa (un grupo Negrito de las Filipinas) data de hace unos 36 ka. Hace 4230 años, estos grupos recibieron la aportación genética de poblaciones de la India, momento que coincide con un cambio de tecnología, formas de procesamiento de la alimientación y aparición del dingo en el registro arqueológico.
  11. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
    • 1500-1300 aC. Fiji.
    • 1000 aC. Marianas.
    • 600 aC. Cooks. Sociedad.
    • 500 aC. Carolinas
    • 300-50 aC. Marshalls.
    • 100-0 aC. Marquesas.
    • 400-600 Hawaii.
    • 800 Rapa Nui.
    • 1200 Nueva Zelanda.
  12. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:
    1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
      • En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
      •  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
      •  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
        • Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
        • El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.
    1. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
      • Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
      • En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.
    1. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.
Para O'Connell et al (2018), los únicos restos bien datados en contextos confiables asignados a Homo sapiens son los que se recuperaron en Niah (Borneo) y Willandra (Australia), con fechas de hace ca 40 ka. TPL 1 se data en hace 50-40 ka. La evidencia fósil de una presencia más temprana del HAM en la región es cuestionable.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

Velocidad de desplazamiento
Mezcla de poblaciones
Bellwood
Rápida
Escasa
Triple I
Lenta
Escasa
Stoneking, Curnoe
Lenta
Grande

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016.
(1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes).
(2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas).
(3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro).
(4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas).
La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.
La diversidad genética de la región procede de al menos dos grandes migraciones humanas: la primera migración del HAM fuera de África y la última dispersión pre-europea, conocida como la expansión austronesia. La mayoría de los estudios apoyaban diferentes orígenes para los australianos y los nuevaguineanos, mientras que otros proporcionaban evidencia de profunda ascendencia común. Los trabajos de McEvoy et al (2010) y Pugach et al (2012) confirmaron una profunda divergencia de los australianos indígenas con las otras poblaciones del mundo, pero identificaron a los papúes de las tierras altas como sus parientes más cercanos. Ambas poblaciones proceden de la misma migración fuera de África que se instaló en otras regiones del mundo. La hipótesis de que los negritos de Malasia y Filipinas, los nativos de Andamán, los aborígenes australianos y los montañeses de Nueva Guinea son descendientes directos de una diáspora fuera de África a través de una ruta sur se ha visto reforzada por la comprobación de su afinidad genética. Pugach et al (2012), estimaron que:
  • Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
  • La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
  • La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.
    La expansión austronesia a gran escala comenzó hace unos 4500 años a partir de Taiwán. Wollstein et al (2010) han cuantificado las mezclas en las poblaciones polinesias.
    Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.
    Lipson et al (2014) han analizado los datos del genoma completo de individuos de 56 poblaciones de las islas del sudeste de Asia para rastrear los flujos de genes ancestrales.
    • Todos los grupos austronesios muestreados albergan ascendencia aborigen taiwanesa, más cercana que la de cualquier población continental actual.
    • También han heredado ascendencia de poblaciones austro-asiáticas.
    Se abren dos interpretaciones:
    • Había una presencia sustancial austro-asiática en las islas del sudeste de Asia, antes de la llegada de los austronesios.
    • La migración austronesia se produjo por el continente, mezclándose allí con los austro-asiáticos, antes de continuar hacia el oeste de Indonesia.
    Yacimientos del sureste de Asia y Australia. O'Connell et al, 2018.


    Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

    Australia

    La llegada de los humanos se produjo hace 55-45 ka. Las dataciones están sujetas a controversia. Las excavaciones en Nauwalabila I y Madjedbebe (Malakunanja II) (ver Clarkson et al, 2015; Clarkson et al, 2017O'Connell et al , 2018), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en hace 65-50 ka. La datación de algunos artefactos podría alcanzar los 80 ka. Investigadores como Jim O'Connell y Jim Allen (2004), advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

    Figura
    Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.
    En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.
    • En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
    • Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
    • La re-excavación de Karnatukul (Serpent's Glen) ha proporcionado evidencia de ocupación humana del desierto occidental australiano antes de 47,83 ka cal (Jo McDonald, 2018).
    • Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
    • Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
    • Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
    • Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
    • Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
    • Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
    • Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
    • Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
    • Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
    • Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
    • Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
    • Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.
    Mapa de islas del sudeste asiático que muestra las rutas de Birdsell (1977) de Sunda a Sahul. En rojo, una ruta norte con tres alternativas (1A, 1B y 1C). En azul, una ruta sur con dos alternativas (2A y 2B) también. El gris oscuro indica la extensión de las plataformas continentales hace 65 ka. Shimona Kealy, Julien Louys y Sue O'Connor (2018).
    Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
    Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:
    • Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
    • Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.
    Ligado al problema de la fecha de la primera colonización y la tasa de dispersión está la discusión sobre las transformaciones ambientales causadas y en especial la reducción y extinción de la megafauna en todo el continente. Una colonización tardía implicaría que la extinción de la megafauna era casi completa en muchos paisajes antes de la aparición humana. No se han hallado lugares donde los humanos hayan dado muerte a los grandes animales extinguidos, pero esto podría ser consecuencia de la falta de conservación de los yacimientos. Las estrategias de quema de flora constituyeron la respuesta humana en ambientes fuera de control debido a la ausencia de los grandes herbívoros consumidores. 

    Alan N. Williams (2013)Allan N. Williams et al (2013)Tobler et al (2017) y Nagle et al (2017), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia.
    • De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.
      • Por el contrario, Nagle et al (2015), en base al ADN-Y, defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.
      • Nagle et al (2017) localizan el origen de los haplogrupos australianos del ADNmt quizá en la India.
      • El modelo tradicional aborigen de patrilocalidad y movimiento de las mujeres a través de grandes distancias por cientos, si no miles de generaciones pueden explicar la amplia distribución geográfica de diversos haplogrupos indígenas del ADNmt (Nagle et al, 2017)
    • Tras la llegada a Australia, hubo una rápida dispersión de la población que se estabilizó a niveles muy bajos.
    • Entre 21-18 ka, la población se redujo hasta un 61%, seguramente como consecuencia de importantes eventos climáticos (último máximo glacial). La población correlaciona de forma estrecha con los factores climáticos y ambientales. Los modelos de asentamiento en refugios han sido confirmado por las dataciones y las técnicas geoespaciales.
    • En el periodo frío de reversión del Antártico (14,5-12,5) la población se concentra nuevamente en refugios.
    • Las poblaciones durante todo el Paleolítico Superior fueron bajas, con un aumento gradual lento pero sostenido desde hace 12 ka (antes de lo que se creía), coincidiendo con un aumento de nivel del mar y el fortalecimiento del monzón del norte. El crecimiento fue mayor en el sureste, gracias a una creciente utilización espacial y a la diversificación de las actividades económicas y de los lugares de residencia, con aparición de tecnología compleja.
    • La población hace quinientos años era de 1,2 millones.
    • En el momento del contacto con los europeos (1788), la población era de unos 770.000-1.100.000 individuos.
    Anders Bergström et al (2016) han analizado el ADN-Y de una muestra de aborígenes australianos. Según el árbol filogenético de máxima verosimilitud, los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K* (ver también Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016).
    • Se infiere un tiempo de divergencia de: 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q) y 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5). Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.
    • Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es de 50,1 ka en C y 48,4 ka en K*. No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.
    • Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.
    Desde el punto de vista paleontológico se ha diferenciado en Australia una población grácil y otra robusta.
    • La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.
        • LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
        • LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.
      1. Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.
    • La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.
        • En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka. Otros individuos son gráciles o intermedios.
        • En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 40 individuos, datados en hace 14-10 ka. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales. Enterramientos ricos en adornos. Uno de los individuos fue incinerado.
          • Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. 
          • Algunas características, como el grosor y robustez del cráneo, la cara grande y proyectada, los pómulos grandes, la tuberosidad en la base del pómulo, la frente plana, el borde redondeado en la base de la cuenca ocular y la falta de demarcación entre las regiones nasal e inferior, recuerdan al Homo erectus de Java.
          • Otras características recuedan a WLH 50.
    La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).
    Algunos investigadores defienden una continuidad morfológica en la región, a partir de poblaciones de Homo erectus del sureste asiático, pero algunos aspectos morfológicos se alejan de esa posible continuidad, tales como la región occipital del cráneo (vertical y alta en sapiens, inclinada y corta en erectus), y la forma del fémur (con distintos puntos de anchura mínima entre erectus y sapiens). Westaway y Groves (2009), descartan la hibridación erectus-sapiens.

    La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación  (ver Hiscock 2008; White, 1977). Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. Boivin et al (2013) resaltan el hecho de que Homo sapiens parece haber llegado a Australia sin el paquete africano de innovaciones y que estas las fue adquiriendo de forma independiente y poco sistemática. O'Connell y Jim Allen (2004) proponen que la simplicidad de las tecnologías australianos tempranas se correlacionan con una dieta poco amplia de alimentos con escasa manipulación y procesamiento, para los que bastaban tecnologías simples. No obstante, con dataciones cercanas o superiores a hace 40 ka han aparecido en el norte de Australia fragmentos de hachas acanaladas de borde lijado para trabajar la madera y otras actividades que seguramente se utilizaban enmangadas (Geneste et al, 2000). Además, si bien la variedad de implementos de los primeros conjuntos puede parecer limitada, por otra parte las lascas retocadas estaban a menudo relativamente estandarizadas. La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.

    La variación cultural aumentó a lo largo de la Prehistoria, en adaptación a nuevos entornos sociales y físicos. Los modelos de poblaciones de dispersión rápida, pero de crecimiento lento defendidas por O'Connell y Jim Allen (2004) sugieren una conectividad cultural mínima entre regiones distantes durante la fase colonizadora, lo que facilitó la aparición de diferencias regionales en los sistemas culturales. El pensamiento complejo, con diversas tradiciones regionales, queda también patente en:
    • La utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II). Más común en el norte y oeste del continente, y rara vez en el sureste. 
    • Los collares de conchas (Mandu Mandu). Entre 45-35 ka los ornamentos, en forma de collares o pulseras de conchas o huesos perforados, teñidos con ocre, aparecen sólo en la parte noroeste del continente.
    • La pintura rupestre (Laura South). Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva. 
    • Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. 
    • La evidencia más antigua (30 ka) de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.
    En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.
    Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India. Se piensa que hubo una migración procedente de la India hace 4 ka.

    Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

    Indonesia

    Meryanne K Tumonggor et al (2013) han estudiado las variantres del cromosoma Y y el ADNmt en Indonesia.
    Han encontrado evidencias de varias etapas de colonización:
    • La primera etapa, forma parte de la dispersión africana hace 50 ka. El nivel del mar era entonces mucho más bajo, las islas estaban unidas en una gran masa de tierra y el occidente de Indonesa unido al continente.
    • En la segunda etapa se produjeron, a lo largo del Paleolítico, episodios recurrentes de colonización desde el continente asiático.
    • La tercera etapa representa los movimientos del Neolítico de poblaciones endémicas. Algunos pueden implicar dispersiones de población desde (y quizás a) Taiwan, mientras que otros reflejan los movimientos entre grupos de islas de Indonesia.
    • La cuarta etapa refleja los movimientos históricos en Indonesia, en su mayoría relacionados con el comercio y la consiguiente expansión de las grandes religiones de la India, Arabia y China.