jueves, 30 de mayo de 2013

Industrias europeas de Transición entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior

Distribución geográfica de tecnologías líticas en Europa y Levante Mediterráneo entre 50-35 ka. Jean-Jacques Hublin, 2013.

El tiempo de transición entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior europeos es un periodo confuso:
  • Desaparecen los neandertales y surgen en el registro arqueológico europeo los sapiens modernos.
    • ¿Desaparecieron los neandertales antes de la llegada de los sapiens? ¿Hubo solapamiento e hibridación? ¿Los neandertales desaparecieron debido a la llegada de los sapiens?
      • Para las relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens, pinchar aquí.
      • Para los restos más tempranos de sapiens hallados en Europa, pinchar aquí.
  • Desaparece la cultura musteriense y surge el auriñaciense.
    • Entre ambas, tenemos evidencias de un gran número de industrias de transición, con características mixtas.
Tecnocomplejos europeos entre 45-40 ka. Karen Ruebens, Shannon J.P. McPherron y Jean-Jacques Hublin, 2015.

¿En qué medida se puede inferir el grupo humano creador de una tecnología a partir de los restos hallados junto a los arqueológicos? Parece parsimonioso que la asociación probada de un tipo de seres humanos (neandertales o humanos modernos) con una determinada industria implica que ha sido producida por el mismo grupo en toda su extensión geográfica. Esto es probablemente cierto en la mayoría de situaciones. Sin embargo, los restos musterienses asociados con neandertales y HAM en el Levante Mediterráneo son bastante similares. Por otra parte, no se puede descartar la deposición de restos humanos junto a artefactos arqueológicos creados por una población diferente. Inferir la naturaleza biológica de los fabricantes a partir de un número limitado de hallazgos, se hace aún más problemático cuando se consideran grandes conjuntos de industrias aparentemente relacionadas. Esto es especialmente cierto durante el período de reemplazo, grupos humanos diversos y tecnologías de transición difíciles de clasificar, con dataciones controvertidas de los restos humanos y arqueológicos (Hublin, 2014). 
    Climáticamente, MIS 3 (60-40 ka), fue un período algo más favorable que MIS 4, con el consecuente deshielo, lo que favoreció los desplazamientos humanos.



      Yacimientos del IUP. 1. Brno-Bohunice; 2. Stránská Skála III; 3. Bohunice-Kejbaly I, II; 4. Temnata; 5. Bacho-Kiro; 6. Kulychyvka; 7. Korolevo I, 2; 8. Shlyakh; 9. Haua Fteah; 10. Hagfet ed Dabba; 11. Üçağızlı; 12. Kanal Cave; 13. Um el'Tlel; 14. Jerf Ajlah; 15. Yabrud II; 16. Antelias; 17. Abou Halka; 18. Ksar Akil; 19. Emireh; 20. El Wad; 21. Raqefet; 22. Mughur al Hamamah; 23. Tor Sadaf; 24. Boker Tachtit; 25. Kara-Bom; 26. Ust-Karakol 1; 27. Kara-Tenesh; 28. Makarovo 4; 29. Kamenka A-C; 30. Khotyk; 31. Podzvonkaya; 32. Tolbor 4; 33. Tolbor 16; 34. Tsagan-Agui; 35. Shuidonggou 1; 36. Shuidonggou 2, 9.
      Kuhn y Zwyns, 2014.

      Las industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas. Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). El fémur de Ust-Ischim en Siberia, datado directamente en 45 ka da apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundido con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia. Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío (Hublin, 2014).

      Los restos que se han asignado a las industrias de transición, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a) (Hublin, 2014).
      Tecnologías europeas y del Levante Mediterráneo entre 45-30 ka. En color, clasificadas dentro del Paleolítico Superior y en blanco y negro clasificadas dentro del Paleolítico Medio. Jean-Jacques Hublin, 2013.

      Clasificación de las industrias de transición.

      1. Paleolítico Superior Inicial (IUP). Industrias con un sustrato de herramientas del Paleolítico Superior, acompañados de herramientas del Paleolítico Medio. Estas industrias muestran estrategias líticas de producción laminar similares a las del Paleolítico Superior Inicial del Levante Mediterráneo. Parece que sus autores fueron sapiens modernos recién llegados a Europa
        • Bohuniciense, en la cuenca media del Danubio, Cuenca de los Cárpatos o Región Panónica.
        • Conjuntos de Ucrania como Volinia y Korolevo I.
        • Bachokiriense, en Bulgaria.
        • Conjuntos de Turquía, como Üçagizli. Kuhn et al (2001).
        • Posiblemente, algunos conjuntos del Oeste de Europa como San Romano (Italia; Tavoso 1988).
        • Kuhn et al (1999) proponen las siguientes características para estas industrias:
            • Producción predominante de cuchillas obtenidas de núcleos mediante una combinación de técnicas del Paleolítico Superior y Levallois.
            • Preparación del plano de percusión del núcleo mediante técnicas del Paleolítico Superior.
            • Alto índice de facetas.
            • Predominio de puntas alargados dentro de la categoría de astillas Levallois.
            • Dominancia de conjuntos de herramientas del Paleolítico Superior (buriles, cinceles, cuchillos) y hojas retocadas (incluyendo hojas puntiagudas).
      2. Las industrias con hojas en punta (Leaf Point). Derivan de la tradición micoquiense. El desarrollo de una técnica de hoja Paleolítico Superior en estas industrias fue un proceso bastante lento, de carácter autónomo e independiente de la técnica Levallois.
        • Szeletiense en el centro de Europa (Svoboda y Simán 1989.
        • Streletskiense, en el este de Europa (Anikovich 1992).
          • Kostenki, Rusia. 47.730-32.600. Sinitsyn (2003). Anikovich et al (2007). 
        • Complejo Lincombian-Ranisian-Jerzmanowiciense (Cambell 1980, Kozlowski 1982), en el noroeste de Europa, que deriva con toda probabilidad de las industrias del Paleolítico Medio de la cuenca del Alto Danubio exhibiendo características micoquienses y musterienses.
        • La herramienta más representativa es la punta en forma de hoja, fina, alargada, simétrica bifacial.

          Ilustración de una forma de la hoja punto genérico
          Forma típica de una herramienta leaf point.

      3. Industrias caracterizas por la presencia de láminas de dorso rebajado (Backed Blade). Muestran una distribución muy amplia, aunque sin contacto entre las distintas manifestaciones regionales. 
        • Chatelperroniense (o Castelperroniense), derivado del musteriense, en Francia y en el norte de España (Harrold 1989). 
        • Uluzziense en Italia. Se distribuye en varias microrregiones, como la Toscana, la Salentiense, Calabria, y la parte sur de la costa del Adriático, y la bahía de Uluzzo, con diferencias tecnológicas y morfológicas. La gran diversidad del uluzziense puede indicar poligénesis de una variedad de industrias musterienses en la zona mediterránea. Un conjunto tipológica y morfológicamente similar al uluzziense en Klisoura, Grecia, amplía la distribución de las industrias mediterráneas Backed Blade.
        • Industrias del Centro y Este de Europa. Las láminas fueron producidos a partir de piezas de cuchilla retiradas de núcleos volumétricas (Kozlowski y Kozlowski 1996). Los sitios más conocidos son Kraków-Zwierzyniec en Polonia (Kozlowski y Sachse Kozlowska-1975), Vlckovce en Eslovaquia (Bárta 1962), Korpatch I (nivel 4) en la República de Moldova (Borziak et al. 1981) y Ripiceni-Izvor (capa IIb) en Rumania (Paunescu 1993). Estos sitios se encuentran dispersos y no forman agrupaciones.
      Principales yacimientos en la transición del PM al PS. Neruda y Nerudová (2013)
      1. Hradsko
      2. Lubotyn
      3. Dzierzysaw
      4. Mladec
      5. Sipka y Certova díra
      6. Kulna
      7. Pod hradem
      8. Svéduv stul
      9. Drysice III (Zelec)
      10. Brno-Bohunice
      11. Stránská skála
      12. Napajedla Gate
      13. Moravský Krumlov IV
      14. Vedrovice Ia
      15. Vedrovice V
      16. Milovice I
      17. Dzeravá skala
      18. Certova pec near Radosina
      19. Moravany-Dlhá
      20. Alberndorf.
      21. Gudenushöhle
      22. Willendorf II
      23. Senftenberg
      24. Krems-Hundssteig
      25. Stratzing/Krems-Rehberg
      26. Lurgrotte bei Peggau
      27. Pesk
      28. Istálósk
      29. Szeleta
      Modelo de evolución del PM al PS. Neruda y Nerudová (2013), modificado de Nigst (2006).

      Bohuniciense

      Se localiza en Moravia, con una cronología entre 43-38 ka. Se caracteriza por una serie de puntas, similares a las Levallois obtenidas a partir de núcleos prismáticos bipolares. El resto de utensilios serían las raederas y los raspadores carenados. Se vincula a Homo sapiens.

      Yacimientos (Chequia):
      • Bohunice-Kejbyly. Valoch (1976). Las fechas por TL en Bohunice (Richter et al, 2009) proporcionan una edad ponderada de hace 48,2 ± 1,9 ka, lo que sugiere que el conjunto fue producido antes de MIS 12.
      • Stránská-skála. 37,9-34,53 ka. Svoboda (2003).
      Khun y Zwyns (2014) proponen el siguiente escenario para explicar la relaciones entre el Bohuniciense y el Paleolítico Superior Inicial (IUP) del Levante Mediterráneo:
      • Desarrollo temprano del IUP en el sur del Levante Mediterráneo (Boker Tachtit 1-2), posiblemente estimulado por la difusión de técnicas o demos desde el Valle del Nilo. Estos conjuntos tempranos se caracterizan por la producción bidireccional.
      • Dispersión bastante rápida de estas poblaciones al centro sur de Europa, usando la producción bidireccional, dando lugar al Bohuniciense (Tostevin, 2000, 2003).
      • Dispersión posterior usando la producción unidireccional del sur al norte del Levante Mediterráneo (Üçagizli, Ksar Akil y posiblemente Umm el Tlel).

      Bachokiriense

      Tipología lítica. Importante proliferación de útiles del Paleolítico Superior (raspadores de variado tipo, buriles, puntas Font-Yves y extremos de hojas retocadas). Los elementos musterienses son muy escasos (sustrato), pero ponen en relevancia el posible origen evolutivo de esta nueva tecnología. Estaría compuesto por raederas y puntas musterienses.

      Características tecnológicas. Tecnología laminar. Uso del martillo duro más frecuente. Las laminillas son marginales. Levallois en útiles del sustrato.

      Adornos. Inicio de la clara presencia de adornos realizados con materias orgánicas, para lo cual es necesario una tecnología más adecuada (láminas, buriles, etc.).
      Materias primas. Mayor uso del sílex, importado desde zonas geográficas muy lejanas. Materiales orgánicos (dientes perforados y colgantes de hueso).

      Yacimientos (Bulgaria):
      • Temnata. 46.000-38.200. Ginter et al, 1996.
      • Bacho Kiro. >43.000-34.800. Mook, 1982. Hedges et al, 1994.
      Sinopsis relativa a los hallazgos en Bacho Kiro.
      Distribución geográfica del Szeletiense, relacionada con la cuenca del Danubio Medio. Pueden distinguirse tres regiones: Moravia, al oeste, nordeste de Hungría al este y oeste de Eslovaquia y noroeste de Hungría en el centro. Desconocemos si las comunidades de las tres regiones constituían unidades culturales separadas o si estaban organizadas conjuntamente. La circulación de las materias primas parece argumentar a favor de esta última versión.

      Szeletiense

      Zsolt Mester (2014) resume el estado actual de la investigación.
      • El término "Szeletiense" fue aplicado por Julius Andrée en 1930 y Jeno Hillebrand en 1935. Para este último se trataba de un especie de "Protosolutrense", antecedente genético del Solutrense francés gracias a una migración de poblaciones desde los Cárpatos al Sur de Francia. Fue Gisela Feund, en 1952, la que estableció que las industrias szeletienses no tenían relación con el Solutrense, sino que se desarrollaron de forma autónoma a partir del Musteriense local y en paralelo al Auriñaciense. Actualmente se considera que el Szeletiense se desarrolló a partir del Micoquiense reciente con el que comparte muchas características. Karel Valoch (1990 y 2000) y Philip Allsworth-Jones (1986 y 2004) consideran que esta evolución fue influenciada por la llegada a la región del Auriñaciense con aculturación de los neandertales micoquienses por contacto con los HAM. La datación por radiocarbono en la capa 3 de Willendorf II en la Baja Austria mostró la presencia del Auriñaciense antiguo en la cuenca media del Danubio entre 39-38 ka, lo que parece confirmar la realidad de esta aculturación (Nigst, 2006). Sin embargo, en Moravia el Szeletiense demostró ser mucho más antiguo que el más antiguo Auriñaciense (Nigst y Haesaerts, 2012). Por el contrario, el Bohuniciense se ha datado con más antigüedad que el Szeletiense, lo que hace posible una aculturación del Micoquiense por aquella tecnología (Tostevin, 2007), pero la estrategia de explotación de los núcleos es diferente, ya que el Bohuniciense combina los métodos laminares y Levallois (Škrdla 1996; Nerudová, 2003; Neruda y Nerudová, 2005). Por tanto, parece que el modelo más aceptable es el desarrollo del Szeletiense a partir del Micoquiense tardío local (Bosinski, 1967). En 1983, Árpád Ringer definió el Babonyiense a partir de una industria micoquiense de la montaña de Bükk. A diferencia del Micoquiense de Kulna, el Babonyiense es rico en herramientas bifaciales (44%, cuhillas y puntas en parecidas proporciones), con la adición de raederas y lascas de retoque bifacial. Los conjuntos Baboyienses podrían atribuirse a una mezcla de diferentes unidades taxonómicas debido al proceso postdeposicional (Kozlowski et al, 2009 y 2012). Si consideramos al Szeletiense una industria de transición entre Micoquiense y Gravetiense (Oliva, 1991), su desarrollo se puede explicar mediante cambios en la composición del utillaje, con reducción y desaparición de elementos del Paleolítico Medio (raederas, hachas y cuchillos bifaciales) paralela a la aparición y aumento de elementos del Paleolítico Superior (raspadores, cinceles).
      • El Szeletiense fue sintetizado por L. Vertes (1968) a partir de los materiales en los dos niveles de Szeleta (valle oriental de las montañas Bükk) y de la cueva Jankovich. Domina la punta de hoja (36%), hay una gran cantidad de raederas (23%), muchas muescas (10%), cuchillas (17%), raspadores y cinceles (7% cada uno). La industria muestra así un carácter fuerte de PM como ya había indicado el abate Breuil (1923). El problema principal es que todos los conjuntos szeletienses proceden de excavaciones antiguas en depósitos de cueva, poco o mal documentados. En el caso de la cueva Szeleta, algunos investigadores han planteado que los elementos representan diferentes entidades tipológicas (Auriñaciense, Gravetiense) (Svoboda y Siman, 1989; Siman, 1990; Ringer y Mester, 2000).
      • Los análisis estadísiticos de los conjuntos de superficie recuperados en Moravia muestran un patrón szeletiense. Las excavaciones de 1982 y 1983 en Vedrovice V revelaron un conjunto szeletiense de cerca de 17.000 elementos (Valoch et al., 1993). El 24% de los útiles muestran un patrón del PS (raspadores 8%, hojas/escamas retocadas 7%, cinceles 3,5%, barrenadores 2,5% y partes astilladas 1, 8%). El 35% de los útiles muestran un patrón del PM, incluyendo muchos raederas (20%), picas de hoja (9,5%) y bifaces pequeños y cuchillas bifaciales (1,5%), y puntas musterienses. Las muescas (27%) y los denticulados (14%) representan un tercio de los útiles, pero no pudieron ser asignados a ninguno de los dos períodos paleolíticos.
      • Petr Neruda y Zdenka Nerudová (2005) identificaron el conjunto szeletiense de Moravský Krumlov IV. Fueron utilizados tres métodos: conformación bifacial para la fabricación de útiles foliáceos, discoide para la producción de lascas y laminar de núcleos subprismáticos para la producción de cuchillas. La aplicación del método Levallois fue muy rara. Para los elementos retocados, ver Nerudová y Neruda, 2015.
      • Las diferencias entre los conjuntos szeletienses, se explican por la distancia geográfica y/o temporal: Presencia de elementos Levallois en Mohelno 9, Ořechov I y Želešice I; pequeños bifaces y cuchillos bifaciales de apariencia más arcaica en Jezeřany I y II; bajo porcentaje de herramientas y predominio de las lascas características de la conformación bifacial en Moravský Krumlov IV; predominio de las puntas de hoja en Moravany nad Váhom-Dlhá.
      • La cronología del Szeletiense es poco clara. La mayoría de los conjuntos, fueron recuperados en superficie y los hallados en cuevas lo fueron hace muchos años y carecemos de documentación detallada. P. Neruda y Z. Nerudová (2013) asumen que la transformación del Micoquiense en Szeletiense coincidió con un cambio en el modo de vida de los grupos neandertales, con abandono del Karst de Moravia para establecerse en las laderas del bosque Krumlov. En base a las dataciones obtenidas, la primera fase del Szeletiense (Vedrovice V y Moravský Krumlov IV) data de alrededor de 42-40 ka cal BP. De acuerdo con el modelo cronológico establecido, el Szeletiense se extiende entre 40-30 ka cal BP. No hay fechas para la Llanura de Drahany. En Eslovaquia no hay dataciones radiométricas para la fase más temprana. La reciente, puede ser representada por el conjunto de Moravany nad Váhom-Dlhá, con dataciones por radiocarbono de ca 39 cal BP (Kaminska et al., 2011). En Hungría, la datación del Szeletiense es aún más problemática. El punto de referencia debe ser la secuencia estratigráfica de la cueva Szeleta, pero fue excavada antes de 1913.
      korb kleinheppach er1
      Punta Jerzmanowice de 6 cm de largo de Kleinheppach, Baden-Wurttemberg. Aggsbach.

      Complejo Lincombian-Ranisian-Jerzmanowiciense (LRJ)

      El término "Lincombian-Ranisian-Jerzmanowician" (LRJ) fue propuesto por Desbrosse y Koslowski (1988) en una formulación ligeramente diferente a la de Kozlowski (1983). La mayoría de los autores han conectado la producción de puntas bifaciales de la LRJ con la tradición local Blattspitzen de finales del PM de Europa Central, así como, posiblemente, con la tradición bifacial de finales del Musteriense de Europa Occidental, caracterizada por pequeñas hachas de mano (Ruebens, 2013).

      El fósil director son unas puntas foliáceas de retoque bifacial sobre hoja o lámina (puntas Jerzmanowice), con una longitud de alrededor de 9-10 cm, ancho de 3 cm, y grosor de 1 cm, probablemente para usar con mango. Percusión directa con percutor duro. Incluyen tipos del Paleolítico Superior como raspadores y buriles, y algunos investigadores la consideran una industria del PS. Los conjuntos suelen contener también puntas foliáceas bifaciales Blattspitzen. El método de talla más común fue el bidireccional, aunque se ha documentado también el unidireccional. La talla de cuchillas se realizó en mayor medida con martillo blando orgánico.

      Asociado a neandertales.

      Cubre una banda latitudinal bastante estrecha entre 50º y 55º Norte. Ha sido identificado en 41 yacimientos de Bélgica, Países Bajos, norte de Alemania, y de Cracovia-Czestochowa.
      Es difícil establecer con precisión la extensión cronológica de la LRJ, pero se suele considerar que se extienden entre 40-35 ka sin calibrar. La aparición más antigua está fechada  en la Cueva Nietoperzowa.

      Yacimientos:
      • Gran Bretaña (Lincombiense):
        • Pin Hole, Creswell Crags. 37,8 ka. Jacobi et al (2006).
        • Bench Quarry, Brisham. 37,5-34,5 ka. Jacobi et al (2006).
        • Badger Hole, Wookey Hole. 36 ka. Jacobi et al (2006).
        • Glaston. 44,3-42,5 ka cal BP. Cooper et al, 2012.
      • Polonia (Jerzmanoviciense).
        • Nietoperzowa. 43 ka cal BP. Vogel y Waterbolk (1964).
      Yacimientos LRJ. David Sánchez.

      Uluzziense

      El uluzziense llegó a Italia y Grecia poco antes de hace 46 ka años y su fase final se sitúa hace ~ 39,5 ka, al mismo tiempo o un poco antes de la erupción Campaniano Ignimbrita. El Musteriense aparece separado del Uluzziense por una ruptura sedimentaria. Las escasa dataciones existentes parecen indicar que no existe un solapamiento significativo entre los neandertales tardíos y los primeros humanos modernos en esta región (Katerina Douka et al, 2014; Higham et al, 2014).

      Es una industria de láminas con producción no-Levallois. Microlitos y medias lunas, con dorso curvo y retoque abrupto, similar a la de Chatelperron pero más pequeña (Baffier, 1999), exclusivos del uluzziense.
      Entre sus características tecnológicas destaca la mayor producción de lascas. Numerosas raederas, escotaduras y denticulados, como elementos del sustrato anterior musteriense, y escasos buriles, raspadores y abundantes piezas de esquirlas. La industria en hueso u otro material de origen animal es muy escasa, los pocos restos trabajados parecen ser punzones y fragmentos de gruesas puntas de las cuevas de La Fabbrica, de Castelvicita y de Cavallo. También se han encontrado unos pocos elementos con un importante matiz simbólico, se trata de conchas perforadas y el uso de colorantes amarillo (limonita) y rojo (ocre), presentes en la Grotta del Cavallo (Kuhn y Bietti, 2000; Palma di Cesnola, 1993).
      Talla discoide y seudo-prismáticos. Materias primas locales.



      Fig 12.  Neandertals from the time of emergence of the Uluzzian and age of Europe’s earliest moderns.
      Cuendo el Uluzziense surge en Italia, los neandertales habitan al este, nordeste y norte.

      Los únicos restos humanos asociados al uluzziense (aunque la correspondencia está sujeta a discusión; Zilhão et al, 2015; Ronchitelli et al, 2015) son dos dientes de Grotta del Cavallo, clasificados como pertenecientes a HAM (Bauer, 2015). De todos modos, al ser concluyente el sustrato musteriense, esta industria se asocia a los neandertales, si bien podemos deducir un proceso de aculturación por influencia auriñaciense, una tecnología contemporánea y de la existen yacimientos próximos.

      • Marco Peresani, Emanuela Cristiani y Matteo Romandini (2015) han estudiado las tecnologías líticas y óseas de los conjuntos recuperados en Fumane. Los resultados confirman que el Uluzziense es una industria dominada por la producción de lascas. El Levallois es el método más utilizado en la fase inicial, que se sustituye por procedimientos descamación más variados y un aumento en hojitas y escamas foliares. Las raederas y puntas también se asemejan a las musterienses en la fase inicial, mientras que en la fase posterior aumentan las piezas en astilla, cuchillos respaldados y otras herramientas del Paleolítico Superior.
      Los yacimientos uluzzienses presentan una importante variedad tecnológica, lo cual indica un repertorio conductual asimismo variado.

      En Grotta di Fumane, la evidencia faunística indica que la caza humana se centraba en el ciervo y la cabra montesa, ciervos gigantes, corzos, bisontes y gamuza. También se explotaron el lobo, el zorro y el oso pardo y las aves como el urogallo negro, la chova alpina piquirroja, y grandes rapaces como el águila real. La presencia de ungulados jóvenes sugiere que la cueva fue utilizada durante todo el año. El conjunto faunístico de las capas finales del uluzziense revelan un enfriamiento climático con respecto al período Musteriense anterior, y modificaciones en la caza comparables a las características de la ocupación Auriñaciense (Antonio Tagliacozzo et al, 2013).

      Ubicaciones Fig 1. Sitio.
      Círculos blancos: yacimientos uluzzienses.
      Círculos negros: Restos neandertales con la misma datación que los yuacimientos anteriores.
      Cuadrados blancos: yacimientos protoauriñacienses.
      Cuadrados negros: yacimientos protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.
      Triángulos negros: yacimientos con niveles uluzzienses y protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.
       Estrellas: Grotta del Cavallo y Grotta del Poggio.
      1. Grotte de l'Observatoire; 
      2. Yacimientos Grimaldi (por ejemplo Mochi); 
      3. Fumane;
      4. Paina; 
      5. Porcari; 
      6. Salviano; 
      7. Maroccone; 
      8. Val di Cava; 
      9. Podere Colline; 
      10. Casa ai Pini; 
      11. San Romano; 
      12. San Leonardo;
      13. Indicatore; 
      14. Santa Lucia I; 
      15. Val Berretta; 
      16. Calvello; 
      17. Fabbrica; 
      18. Foresta Umbra; 
      19. Paglicci; 
      20. Falce del Viaggio; 
      21. Tornola; 
      22. Serino; 
      23. Castelcivita; 
      24. Cala; 
      25. Poggio; 
      26. San Pietro; 
      27. Torre Testa; 
      28. Cosma; 
      29. Uluzzo; 
      30. Cavallo; 
      31. Mario Bernardini; 
      32. Serra Cicora; 
      33. Veneri de Parabita; 
      34. Vindija; 
      35. Lakonis I; 
      36. Klisoura.
      Yacimientos:
      • Italia:
        • Castelcivita. Gambassini (1997).
        • Grotta del Cavallo. Kuhn y Bletti (2000), Zilhão et al, 2015.
        • Grotta La Cala. Hedges et al (1998).
        • La Fabbrica. Kuhn y Bletti (2000).
      • Grecia:
        • Klisosura 1.Koumouzelis et al (2001).
      Estratigrafía de las cuevas uluzzienses Fumane, Castelcivita, Cavallo y Klissoura 1. Katerina Douka et al, 2014.

      Sapiens y neandertales

      • Según Jean-Jacques Hublin (2013) no disponemos de restos humanos asociados identificables, salvo en el caso del Chatelperroniense, con restos neandertales asociados en al menos dos yacimientos. El Chatelperroniense se suele asignar a una ventana de tiempo entre 39-34 ka (ca. 44-39 ka calibrado). La mayoría de las dataciones están bajo revisión.
        • Las capas chapelterronienses de Grotte du Renne en Arcy-sur-Cure, Francia, produjeron veintinueve dientes aislados y diversos restos óseos fragmentarios, incluyendo un temporal infantil. Todos los análisis confirman la asignación neandertal.
        • En Saint-Césaire (Francia) se hallaron el esqueleto parcial Saint-Césaire 1 y Saint-Césaire 2, representado por un canino superior y un M2 superior  (datado directamente en 36,2 ka 14C BP; 42,5-39,6 cal BP).
      Fósiles directores datados entre 55-35 ka en Eurasia. Karen Ruebens, Shannon J.P. McPherron y Jean-Jacques Hublin, 2015.
      • El modelo de transiciones Paleolítico Medio-Paleolitico Superior (PM-PS) y neandertal-HAM, fue propuesto por d' Errico et al. (1998) y Zilhão y d' Errico (1999), y descritos en Zilhão y d' Errico (2003), Zilhão (2006a, 2007 , 2011) Banks et al. (2013) y Zilhão (2013).
        • Chatelperroniense, Uluzziense, Altmühliense, Bohuniciense, Szeletiense y Bachokiriense subyacen al Auriñaciense temprano en toda su área de distribución geográfica compartida y, por lo tanto, deben ser anteriores al Auriñaciense.
        • Las subdivisiones reconocidas del Auriñaciense tienen valor cronológico y no son variantes funcionales o culturales que podrían haber estado en convivencia.
          • Un Protoauriñaciense precedió al Auriñaciense clásico I. Este marco es corroborado por los resultados radiométricos de los análisis de alta calidad.
          • La frontera entre las industrias de transición y el Protoauriñaciense se sitúa en torno a 36,5 ka BP 14 C (es decir , ~ 41,5 ka cal BP), y el Protoauriñaciense se extiende entre 41,5-39,9 ka cal BP.
          • Según Higham et al (2014), Musteriense, Chatelperroniense y Uluzziense desaparecen al mismo tiempo.
        Los finales del Musteriense, Chatelperroniense y Uluzziense coinciden en el tiempo, aproximadamente. Higham et al, 2014
          • El registro arqueológico anterior al Protoauriñaciense es de autoría neandertal, como se corrobora con los restos asociados al Chatelperroniense y la ausencia de restos del HAM.
            • Los artefactos encontrados en Arcy-sur-Cure, atribuidos a neandertales, fueron interpretados por Hublin y colaboradores (1996) como un préstamo cultural. D’Errico y colaboradores (1998) creen en una evolución cultural independiente y propia.
            • El Chatelperroniense surgió en el centro y norte de Francia al menos 4 ka antes de que el Protoauriñaciense se manifestase en las regiones del sur. Por tanto, no es posible una influencia del segundo sobre el primero.
          • No se han encontrado restos humanos asociados al Protoauriñaciense por lo que tanto neandertales como HAM podrían ser sus autores.
            • Al sur del río Ebro de la Península Ibérica los neandertales y el musteriense persistieron algunos milenios más que en otros lugares de Europa. Dos adultos de Spy, asociados al LRJ, están datados en 41,5-40 ka cal BP. Ambas áreas están fuera del rango del Protoauriñaciense.
            • Los fósiles y dataciones de Kent´s Cavern y Cavallo son por el momento un caso abierto.
            • La mandíbula Oase I y el cráneo Oase II son los restos más antiguos del HAM en Europa. Oase I se ha datado directamente en 40 ka cal BP asociado con restos arqueológicos clasificados de forma incierta como Protoauriñaciense o Auriñaciense I.
      • Karanavic y Smith (1998) han documentado la presencia en Hrvatsko Zagorje (Croacia) de dos yacimientos muy cercanos que coincidieron en el tiempo uno de ellos con neandertales y el otro con sapiens. Los útiles muestran unas coincidencias que los autores atribuyen a la imitación o al intercambio comercial.
      • En Vindija (Croacia), se halló una mandíbula neandertal (Vi-207), datada en 33-32 ka (últimos neandertales datados con seguridad), asociada a herramientas que muestran una mezcla de tipos del musteriense y del Paleolítico Superior. Además, un bifaz muestra similitudes con la industria szeletiense. Una posibilidad, altamente imporbable, es que los materiales se hallan mezclado artificialmente (Jankovic et al, 2011).
      • Los neandertales eran capaces de construir y usar elementos decorativos. ¿En qué consiste entonces el elemento motor de la explosión simbólica del Paleolítico Superior?
        • Resulta muy común hacer una correspondencia musteriense-neandertal y auriñaciense-sapiens. No es raro que estos autores rechacen la presencia de simbolismo en los neandertales.
        • Si disponían de una mente similar a la de los sapiens, ¿por qué hubo que esperar a la desaparición de los neandertales para que los cromagnones fueran los protagonistas de la explosión artística del Paleolítico Superior.
        • Si nos atenemos a lo que podían hacer los neandertales, resultan ser unos seres muy semejantes a nosotros, pero si entramos en la cuestión de lo que hacían comúnmente, la cosa cambia: no se han descubierto necrópolis de neandertales ni tesoros. El arte y la música constituyen un pegamento social y son indicio de formas sociales, económicas y demográficas complejas y aparecen en yacimientos de sapiens pero no de neandertales.
      Por otra parte, Marie Soressi et al (2013) han informado de la identificación de cuatro herramientas de hueso especializadas (las más antiguas descubiertas en Europa, junto con el conjunto de Salzgitter-Lebenstedt; en España se han encontrado también muy antiguas en el yacimiento de Axlor), costillas de ungulados de medio tamaño, pulidas y con las puntas redondeadas, utilizadas para alisar (curtir) pieles, construidas por neandertales, que son prácticamente idénticas no solo a las de los HAM prehistóricos, sino a las que siguen usando curtidores tradicionales en la actualidad, lo que indica la posibilidad de una transmisión cultural con origen en los neandertales.
      La escasez de pruebas acerca de un pensamiento estético o trascendente en los neandertales nos obligan a entender que algo muy importante pasó tras su desaparición. El sapiens quizá es anterior a 150 ka. ¿Cómo se debe entender el brusco cambio en sus manifestaciones?

      miércoles, 29 de mayo de 2013

      Ateriense

      Esta tecnología del MSA aparece en el Norte de África, hasta el lago Chad y Níger, datada en 145-40 ka. Su nombre proviene del yacimiento de Bir el Ater.
      Se ha caracterizado por la punta de piedra en forma de hoja con un pedúnculo en su base, por el que habría estado fijada a un astil de madera. Se asociaba a la caza a distancia en ambientes secos y abiertos, donde eran necesarias lanzas ligeras.
      Pero esta interpretación dista de ser unánime. Por un lado, las herramientas pedunculadas son frecuentes en otros tecnocomplejos no aterienses y por otro, según estudios de microdesgaste, es más probable que se utilizasen como raspadores o cuchillos que como armas (Iovita, 2011; Bouzouggar y Barton, 2012).
      Por ello, las herramientas pedunculadas no pueden ser el único criterio para la definición de los tecnocomplejos aterienses y ha de recurrirse a la comparación cuantificada de características diversas (Eleanor M. L. Scerri, 2013).
      • Tipos Levallois.
      • En los momentos finales se producen piezas típicas del Paleolítico Superior por métodos laminares a partir de núcleos prismáticos con un importante componente tipo Paleolítico Superior. 
      • Características piezas pedunculadas en raspadores, puntas, etc, pero también en piezas no retocadas (facilitar enmangue) y piezas foliáceas (útiles sobre lasca o sobre hoja retocadas bifacialmente, generalmente empleadas como cuchillo o raederas).
      • Materias primas variadas y de origen lejano (>20 km), así como madera y hueso.
      Patrones regionales en el MSA del Norte de África. Eleanor M.L. Scerri (2013)
      El ateriense es una tecnología flexible (Enza E. Spinapolice y Elena A. A. Garcea, 2014; Campmas et al, 2016) en respuesta a las oscilaciones climáticas, preocupada por la fiabilidad de las herramientas y que utiliza diversas formas de manufactura. Los grupos aterienses son generalistas flexibles en un paisaje incierto. Mas que representar una tradición, se trata de poblaciones de pequeño tamaño en entornos medioambientales similares que alcanzaron tecnologías convergentes gracias a las presiones selectivas ejercidas por la escasez de recursos.

      Para Clive Finlayson (2010), el ateriense está asociado a una primera expansión del sapiens moderno desde Etiopía al noroeste de África, hasta el Atlántico y por el este hasta la India.

      La mayoría de los yacimientos aterienses están asociados con la mejora climática del MIS 5. Jacobs et al (2012) dividen el ateriense en dos fases:
      1. Ateriense temprano (MIS 6-5b)
      2. Ateriense tardío (MIS 5a-4).
      Al igual que el complejo nubio, con el que comparte varias características, el ateriense ha sido asociado con el tecnocomplejo Lunpembiense subsahariano.
      Antes del ateriense aparecen conjuntos del MSA musteriense como Ifri n'Ammar, Contrabandistas y Dar es Soltan.
      Tras el ateriense, los conjuntos corresponden a un MSA musteriense tardío (El Harhoura 2, Dar es Soltan I).

      domingo, 26 de mayo de 2013

      Aplicación a un diente neandertal de un nuevo método para conocer la edad al destete

      La proporción de bario en las capas dentales permite conocer el momento en que cambiaron las prácticas alimenticias.
      Christine AustinTanya M. SmithAsa BradmanKatie HindeRenaud Joannes-BoyauDavid BishopDominic J. HarePhilip Doble, Brenda Eskenazi y Manish Arora han aplicado a un molar datado en 100 ka, perteneciente a un infante de unos ocho años de edad, hallado en la cueva Scladina (Bélgica), una nueva técnica basada en la presencia del bario en la dentina y el esmalte, que permite conocer el momento de los saltos en las prácticas alimenticias a lo largo del desarrollo, ya que la leche materna contiene bario en proporciones relativamente altas.
      En esta muela, los niveles de bario se elevan en las capas que se originaron entre el nacimiento y los siete meses de edad, debido a una alimentación exclusiva de leche materna. En las capas correspondientes a los siete meses siguientes, los niveles son intermedios indicando un suplemento de otras fuentes alimenticias. En la capa correspondiente a los 1,2 años de edad, la proporción de bario cae abruptamente.

      Con una suela muestra, ninguna conclusión se puede establecer, pero si este mismo patrón se dedujera de estudios con ejemplares adicionales, ello indicaría un corto intervalo entre nacimientos y un ritmo rápido de desarrollo.
      Pero es posible que estemos ante un caso atípico, ya que la lactancia en el sapiens tarda en retirarse sobre un año más, y esta diferencia parece demasiado grande.
      Hay que  recordar que, según Trinkaus, el desarrollo dental de un niño neandertal de 8 años era comparable al de un niño sapiens de varios años más. Ana Mateos et al (2012) han confirmado una tasa de crecimiento mucho más lenta en neanderthalensis.

      Genes e innovación cultural. El huevo y la gallina.

      Simon E. Fisher y Matt Ridley reflexionan sobre si los cambios evolutivos en nuestro genoma son una causa o una consecuencia de la innovación cultural.

      Análisis isotópicos de muestras de mamíferos ibéricos para conocer las condiciones paleoambientales y paleoclimáticas

      Laura Domingo, Paul L. Koch, Manuel Hernández Fernández, David L. Fox, M. Soledad Domingo y María Teresa Alberdi han analizado los isótopos de oxígeno (relacionados con el agua que bebieron y la temperatura ambiental) y carbono (relacionados con la alimentación) en 149 muestras de esmalte dental de mamíferos herbívoros procedentes de 18 yacimientos ibéricos para obtener información sobre la temperatura y la vegetación entre 11-0,8 Ma.

      sábado, 25 de mayo de 2013

      Los neandertales, animales cazados.

      Policarp Hortolà y Bienvenido Martínez-Navarro relacionan la extinción de los neandertales con la desaparición de la megafauna en el Cuaternario.
      Para ellos, tanto los neandertales como los grandes mamíferos fueron objeto de persecución por el sapiens,  en base a su estrategia de competencia, igual que históricamente lo han sido orangutanes, gorilas y chimpancés.

      Enlace
      Desaparición de los contemporáneos del sapiens

      viernes, 24 de mayo de 2013

      Bipedación: hipótesis de la topografía compleja.

      Bipedación: Hipótesis de la Topografía Compleja frente a las hipótesis bosque-sabana.
      Isabelle C. Winder, Geoffrey C.P. King, Maud Devès y Geoff N. Bailey proponen una nueva teoría sobre el origen de la bipedación.

      Según ellos, los primeros homínidos vivieron en terrenos escarpados, variados tectónicamente, persiguiendo a sus presas por las laderas, usando las manos para agarrarse y saltando a dos patas para superar los desniveles.

      La rama occidental del Rift Valley se formó hace unos 25 millones años. La formación de la grieta fragmentó la topografía, creando montañas, profundos valles y lagos. Esos nuevos y variados nichos podrían haber catalizado evolución de los primates y la especiación.


      Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedación

      sábado, 18 de mayo de 2013

      Los chimpancés macho se aparean con hembras fijas cuando la comunidad es muy grande.

      Kevin E. LangergraberJohn C. MitaniDavid P. Watts y Linda Vigilant han observado que chimpancés macho que viven en una comunidad excepcionalmente grande, muestran tendencia a asociarse con hembras concretas, durante largo tiempo.
      Es probable que estos patrones de asociación surjan porque los individuos de ambos sexos se distribuyen por distintas zonas del territorio comunal. El efecto en la reproducción de las relaciones socio-espaciales, es tan fuerte como el del rango en las comunidades más pequeñas y probablemente no debilita ni fortalece la relación entre la dominancia masculina y el éxito reproductivo.

      Chimpancés

      viernes, 17 de mayo de 2013

      El género Paranthropus

      El "robusto" morfología del cráneo de <i> Paranthropus </ i>, representado por OH 5.
      OH5 

      El género Paranthropus fue definido en 1938 sobre los fósiles que Broom encontró en Kromdraai en 1936.

      Los fósiles asignados al género han sido datados en 2,5-1 Ma.

      Grine (1988) y Wood (1991) entre otros, defienden que es un grupo monofilético, mientras que Tobias (1967), Kimbel (1984) y Suwa (1994), entre otros, prefieren clasificarlos dentro de Australopithecus.

      Yacimientos

      • Kromdraai, Drimolen, Sterkfontein (Sudáfrica): Paranthropus robustus Broom 1938.
      • Swartkrans (Sudáfrica): Paranthropus crassidens Broom 1949. Para la mayoría, las diferencias entre los restos de los anteriores yacimientos no justifican un taxón diferente.
      • Koobi Fora, Peninj, Chesowanja, Olduvai, Uraha, West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus boisei Leakey 1959.
      • Omo (Etiopía), West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus aetiopicus Arambourg y Coppens, 1967.
      RegiónSitioFormación geológicaEdad estimada de los homínidos (millones de años)Método de dataciónLos especímenes claveEspecies presentes
      África del EsteWest Turkana, KeniaNachukui2.5-2.35radiométricas, correlación de estratosKNM-WT 17000 (cráneo), KNM-WT 16005 (mandíbula)P. aethiopicus
      2.3-1.6Varios especímenesP. boisei
      Koobi Fora, KenyaKoobi Fora2.2-1.88radiométricas; tefroestatigrafía; radiometría de rastros de fisión de uranio, correlación de estratosKNM-ER 1500 (esqueleto parcial) y otrosP. boisei
      1.88-1.65KNM-ER 406, 407, 732 (cráneos) y otrosP. boisei
      1.65-1.39KNM-ER 729, 3230 (mandíbulas) y otrosP. boisei
      Omo, EtiopíaShungura2.6-2.3radiométricas, correlación de estratosOmo 18-18 (mandíbula edéntula; holotipo de P. aethiopicus ), y otros, la mayoría, dientes aisladosP. aethiopicus
      2.3-1.2Varios ejemplares, la mayoría dientesP. boisei
      Chesowanja, KenyaChemoigut2.0-1.5Bioestratigrafía; radiométría de la capa de coberturaCH1 (cráneo parcial), otros fragmentosP. boisei 
      Konso, EtiopíaKonso1,4radiométrica; tefroestatigrafía, correlación de estratosKGA 10-525 (cráneo), y otrosP. boisei 
      Malema, MalawiChiwondo1,5bioestratigrafíaRC 911 (maxilar)P. boisei 
      Peninj, TanzaniaHumbu1.7-1.3radiométrica; magnetoestratigrafíaPeninj mandíbulaP. boisei 
      Garganta de Olduvai, TanzaniaOlduvai1.9-1.7radiométrica; bioestratigrafíaOH 5 (cráneo; holotipo de P. boisei )P. boisei 
      1.7-1.2Varios especímenesP. boisei 
      África del SurSwartkrans, SudáfricaMonte Christo1.8-1.5bioestratigrafía> 300 ejemplares aislados, en su mayoría restos dentales, incluyendo SK6 (holotipo de P. crassidens )P. robustusP. crassidens)
      1.5-1.0P. robustusP. crassidens)
      1.5-1.0P. robustusP. crassidens)
      Kromdraai, SudáfricaMonte Christo2.0-1.5bioestratigrafía, polaridad invertidaCerca de 30 especímenes, incluyendo TM1517 (cráneo; holotipo de P. robustus )P. robustus
      Sterkfontein, Sudáfrica (M5B)Monte Christo1.4-1.1magnetoestratigrafíaDos especímenes: Stw 566 y 569 StwP. robustus
      Drimolen, Sudáfrica Monte Christo2.0-1.5Composición General asociación faunística; no hay fechas absoutas> 80 homínidos, incluyendo DNH 7 (cráneo casi completo) y DNH 8 (mandíbula masculina)P. robustus
      Gondolin, SudáfricaEccles1.9-1.5bioestratigrafía (provisional)GDA-2: muy gran mandibular M2P . sp.
      Cueva de Cooper, SudáfricaMonte Christo1.5-1.4radiométrica; bioestratigrafíaCOB 101 (cráneo parcial) y otros, sobre todo dientes, también postcranealesP. robustus
      Tabla 1: El Paranthropus evidencia fósil. 

      Características

      • Bipedación más afirmada que en los australopitecos. Talla algo mayor. Brazos relativamente más cortos y piernas más largas. Anatomía del pie mal conocida.
      • Mano similar a la de Homo habilis, con algunas características arcaicas como unas primeras falanges robustas y curvadas, pero el resto de los huesos indican manipulaciones precisas y de presa poderosas.
      • Diformismo sexual muy pronunciado, con valores similares a los del género Gorilla.
      • Enorme rostro cóncavo, muy alto, con mandíbula muy profunda, estructurado para una masticación potente. Los músculos masticadores proyectan hacia delante las partes periféricas del rostro. Huesos malares adelantados, ampliando la superficie de los músculos masetereos. El arco cigomático, en forma de asa redondeada, se curva hacia fuera adquiriendo un mayor diámetro y posibilitando unos músculos temporales de gran tamaño. Cresta sagital para la inserción de poderosos músculos temporales, continuando en una cresta occipital nucal. Los pómulos avanzan hasta ocultar el orificio nasal, que está alojado en una depresión. No hay umbral entre la base nasal y el clivus nasoalveolar. Maxilar en posición más posterior que en el resto de los homínidos, retrasando con ello la zona de los premolares. Mandíbulas muy anchas y gruesas.
      • Incisivos y caninos reducidos. Premolares y molares muy grandes y robustos cubiertos de esmalte muy grueso. 
      • Cerebro desarrollado con 550 cc por término medio, que aumenta un 25% en un millón y medio de años. Lóbulos temporales y frontales más desarrollados que en los primeros Homo. El desarrollo de las áreas parietales empuja el cerebelo hacia delante, al igual que en Homo (homoplasia). Vena meníngea media menos densa que en los australopitecos. El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena occipital.
        • P. aethiopicus: 410 cc.
        • P. boisei: 400-545 cc.
        • P. robustus 533 cc.

      Modos de vida

      Los parántropos surgen cuando se desarrollan las zonas semiáridas de campo abierto (marchadores) y se extinguen los Australopithecus que son arborícolas. Conviven con herbívoros, carnívoros y otros mamíferos. 
      Aunque omnívoros como los póngidos y los Australopithecus son fundamentalmente vegetarianos en un 80% de su dieta. El aparato masticatorio, por su potencia, sugiere una dieta vegetariana dura (plantas de hoja y tallo duro, frutos secos), pero salvo en el caso del P.boisei, el análisis de isótopos y de microdesgaste de los dientes hallados no revela una dieta de alimentos duros. Es posible que los parántropos solo recurriesen a los alimentos duros en situaciones de estrés alimenticio o que consumiesen cangrejos y otros mariscos (Martínez et al, 2016).
      Balolia, Soligo y Wood (2017), apuntan que la cresta sagital puede haber sido objeto de selección sexual.
      De acuerdo con el esqueleto de sus manos pudieron fabricar instrumentos líticos y de acuerdo con hallazgos en niveles estratigráficos similares parece que los construyeron, quizá sólo para machacar huesos. Manejaban palos de cavar.

      Taxonomía y filogenia

      Rama colateral procedente de la separación (4-5 Ma) desde un antepasado común (¿Ardipithecus ramidus? ¿Orrorin tugenensis?) que se extingue hace 1,5 Ma. Conviven con los Homo habilis durante 1,5 Ma.

      Estos son los principales problemas taxonómicos y filogenéticos que afectan al género.
      1. ¿Paranthropus es monfilético?
        • Para Walker y colaboradores la presencia de rasgos comunes en ejemplares robustos de Sudáfrica y África del Este serían homoplasias y por tanto los australopitecinos robustos formarían dos clados, dos linajes separados:
          • La sucesión P. aethiopicus-P. boisei 
          • P. robustus 
        • Para Skelton y McHenry, hay relación filogenética entre P.boisei y P. robustus, con exclusión de P. aethiopicus.
          • Esta teoría tiene pendiente explicar cómo el menos derivado (es decir, menos robusto P. robustus ha evolucionado a partir del más antiguo y derivado P. boisei.
        • Estudios a favor de la monofilia:
          • Wood, 1988.
          • Corruccini, 1994.
          • Strait et al, 1997.
          • Strait y Grine, 2004.
          • Kimbel et al, 2004.
          • Villmoare et al, 2014.
        • Razones para reexaminar la monofilia de Paranthropus.
          • El descubrimiento de KNM-WT 17000 y otros especímenes, con rasgos en mosaico de   Australopithecus afarensis y Paranthropus.
          • Los hallazgos se concentran en unas pocas regiones del cuerpo y puede que no reflejen las verdaderas relaciones evolucionarias.
          • La mayor parte de las características que relacionan a los parántropos entre sí, se relacionan con la masticación y son interdependientes. Podrían ser resultado de una homoplasia, un proceso de evolución convergente. Por ejemplo, la megadontia en una cara relativamente pequeña se da también en Australopithecus garhi.
        • Se han realizado estudios para probar la monofilia de Paranthropus, sin resultados claros:
          • Wood, 1988.
          • Turner y Wood, 1993.
      2. ¿P. robustus y P. boisei pueden agruparse en la misma especie?
        • El  hallazgo en 1997 en Konso (Etiopía) del cráneo KGA 10-525 hace pensar que rasgos considerados fundamentales pueden ser en realidad polimorfismos. El P. boisei de Olduvai sería un espécimen extremo mientras los descubiertos en Turkana y Konso tendrían una morfología intermedia entre los de Olduvai y los P. robustus sudafricanos. Además, descubrimientos recientes en el sur de África (Drimolen y Gondolin) parecen llenar la separación entre robustus y boisei.
        • Sin embargo, Wood y Lieberman (2001) y Constantino y Wood (2004) han confirmado las diferencias entre los hallazgos del Este de África y los del Sur.
          • Wood y Constantino consideran que las similitudes con Australopithecus africanus son un caso notable de homoplasia con ambos linajes tendiendo hacia la hipertrofia morfológica masticatoria y megadoncia extrema de los postcaninos, y además en ausencia de similitudes en la dieta.
      3. ¿P. aethiopicus y P. boisei pueden agruparse en la misma especie?
        • Dos estudios han analizado este problema en detalle: 
          • Suwa (1988) encontró una autapomorfia en P. boisei: coronas de los premolares mandibulares con talónido particularmente largo y elaborado.
          • Wood et al (1994) localizaron más diferencias en la mandíbula y en la dentición mandibular, como la altura de la sínfisis mandibular, el corpus mandibular en las áreas de las coronas de M1 y P4.
        • P. aethiopicus es más prognato, con los incisivos más largos, la base craneal menos flexionada y los postcaninos son más pequeños.
        • La naturaleza de las diferencias es consistente con el concepto de cronoespecie.
      4. ¿Hay relación filogenética con Australopithecus afarensis?
        • Kimbel et al (2004) y Rak y Kimbel (2006) no encontraron evidencia de relaciones filéticas directas.
      5. ¿Hay relación filogenética con Australopithecus africanus?
        • No es posible porque africanus se extiende hasta hace 2,3 Ma mientras que aethiopicus aparece hace 2,6 Ma.
      Proposed phylogenies for the “robust” hominins.
      (a) los "robustos" homínidos de África oriental y meridional forman un clado monofilético y por lo tanto pueden ser agrupadas en el género Paranthropus (Grine)
      (b) Los homínidos "robustos" se originó de forma independiente en el este y sur de África (Walker)
      (c), propuesto originalmente por Skelton y McHenry. Hay  relación filogenética entre P.boisei y P. robustus,  con exclusión de P. aethiopicus .
      Paranthropus desaparece del registro fósil en algún momento entre 1,4 y 0,9 Ma. Las causas de su extinción pudieron haber sido:
      • Se habían vuelto demasiado especializados para hacer frente a las cambiantes condiciones ambientales.
      • La competencia con los Homo.



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