viernes, 10 de mayo de 2013

La extinción de los grandes herbívoros

A lo largo del Pleistoceno final y el Holoceno, se da una importante extinción de grandes herbívoros en todos los continentes, salvo en África, donde la velocidad de desaparición es muy inferior. En Norteamérica y Australia, el grado de extinción es muy grande.
  • En Norteamérica las extinciones sucedieron en un lapso de tiempo muy corto, afectaron a animales que vivían en una variedad de ambientes en todas las latitudes de América, sobre todo de gran tamaño. 
Se ha intentado explicar esta extinción en base a los cambios climáticos de la última glaciación (Kishinev, 2013). Sin embargo, glaciaciones anteriores no habían tenido este efecto.
  • Según Stephen Wroe et al (2013), en el caso de Australia, la evidencia apunta a la desaparición de la mayoría de las especies antes del poblamiento humano del Sahul y a un papel importante del cambio climático.
  • Eske Willerslev et al (2014) ligan la extinción de la megafauna del Ártico a la desaparición de la estepa tundra, dominada por plantas con flores.
  • Según Grant D. Zazula et al (2014), el Mammut americanum se extinguió de Alaska y Yukón antes de los cambios climáticos del Pleistoceno Final y de la colonización humana. Los mastodontes ocuparon altas latitudes durante el último interglacial (hace ca 125-75 ka cuando se establecieron los bosques. Los cambios ecológicos durante la glaciación Wisconsiense (hace ca 75 ka) llevaron a la pérdida de hábitat y el colapso de la población. A partir de entonces, los mastodontes se limitaron a zonas restringidas al sur de las capas de hielo continentales, en las que se extinguieron hace ca ~10 ka 14C BP.
  • Para Alan Cooper et al (2015), los cambios climáticos rápidos asociados con eventos de calentamiento interestadiales están fuertemente asociados con el reemplazo/extinción regional de los principales clados o especies de megafauna.
  • Sergey Leshchinskiy (2015) ha estudiado más de 23.500 huesos y dientes de mamut. Los resultados sugieren que al final del Pleistoceno, los grandes herbívoros experimentaron un estrés geoquímico que se manifiesta en enfermedades óseas causadas ​​por la deficiencia mineral: osteoporosis, osteofibrosis, osteomalacia, osteolisis, atrofia del cartílago, exostosis y fracturas. Los resultados paleoecológicos sugieren que la mayor parte del norte de Eurasia era tremendamente desfavorable para la megafauna al final del Pleistoceno.
Otra explicación es protagonizada por la llegada del Homo sapiens, con sus sofisticadas técnicas de caza, o por una combinación de clima y caza.
  • Para Graham W. Prescott et al (2012) y Bartlett et al (2015), las extinciones fueron causadas por una combinación de factores antropogénicos y climáticos.
  • P. S. Martin (1984) propone que Homo sapiens es un cazador muy eficaz que llegó a lugares donde los grandes herbívoros no estaban acostumbrados a su presencia y se dejaban sorprender fácilmente.
  • Según la Hipótesis del Exceso de Matanza o Modelo Sitzkrieg, debido a la fragmentación del hábitat, la caza no selectiva y la introducción de especies exóticas las poblaciones de grandes mamíferos objeto de caza no pudieron reponerse por natalidad.
    • Dorothée G. Drucker et al (2014), tras analizar la proporción de isótopos estables (13C, 14C, 15N, 34S, 18O) en huesos, dientes y marfil de mamuts y otros animales del Auriñaciense y Gravetiense de Geissenklösterle y Abri Pataud consideran que la extinción de los mamuts no se debió a un cambio climático y por lo tanto solo puede explicarse por factores antropogénicos.
    • Piotr Wojtal y Jarosław Wilczyński (2015), tras estudiar nuevos yacimientos en Pavlovské (Palava, Sur del Polonia), concluyen que los cazadores recolectores del Gravetiense estaban especializados en la caza de mamuts.
  • Según el Modelo Blitzkrieg, las presas no estaban acostumbradas al ser humano y eran fáciles de cazar por lo que se cazaban en masa o de forma poco económica (caza selectiva).
    • Para Klein, Homo sapiens evolucionó en África, de tal modo que la fauna africana tuvo tiempo de aprender el peligro que estos seres humanos representaban. 
    • En contra de este modelo, no se ha observado diacronía de extinción del norte hacia y el sur y no se han encontrado suficientes yacimientos que prueben matanzas de grandes mamíferos.
      • Pavel Nikolskiy y Vladimir Pitulko (2013) han estudiado los restos de mamut hallados en el yacimiento siberiano de Yana (29-27 ka). Hay evidencias de caza, consumo de carne fresca y selección de la presa en función del tamaño. La moderada acumulación de restos si tenemos en cuenta el tiempo, indica una caza no intensiva y sostenible, que pudo tener origen más bien en la obtención de materias primas para herramientas (marfil) que en la alimentación.
    • En Norteamérica se daba una amplia variedad de depredadores, incluso de gran tamaño, por lo que los hervíboros no eran ingenuos.
  • Los sapiens modernos coexistieron en Australia con la megafauna durante unos 15 ka. Según Gifford H. Miller, los primeros habitantes de Australia incrementaron la frecuencia de incendios para facilitar la caza o promover el crecimiento de determinadas plantas. Susan Rule et al (2012), Matt McGlone (2012), Johnson et al (2016) y van der Kaars et al (2017) piensan que la extinción de la megafauna australiana fue causada únicamente por la acción humana. Según Raquel A. Lopes dos Santos et al (2013) la extinción de los grandes herbívoros condujo a la acumulación de vegetación propensa al fuego en el paisaje australiano. Entre 43-40 ka, la quema de biomasa produjo una reducción transitora de la abundancia de plantas C4.
  • La matanza de grandes machos pudo haber tenido un efecto multiplicador, ya que en las manadas sin liderazgo las luchas entre los jóvenes quedan fuera de control.
Según Eline D. Lorenzen et al (2011):
  • Rinocerontes lanudos y mamuts lanudos experimentaron un aumento poblacional entre 34-19 ka pese a que durante ese periodo estas especies estuvieron en contacto con los humanos. 
  • En cuanto a los bueyes almizcleros parece claro que su extinción se debió a factores climáticos, pues no soportan temperaturas superiores a 10 ºC. 
  • En lo que respecta a los bisontes no podemos descartar ni factores climáticos ni la influencia humana ni la competencia de otras especies. 
  • La reducción de las poblaciones de caballos y renos parece deberse al aprovechamiento humano pero curiosamente estas especies no se han extinguido. 

( a ) Proporción de especies extintas de mamíferos a partir de 10 kg en cada país entre 132-1 ka.
( b ) Número absoluto.
( c ) Paleobiogeografía homínida.
( d ) Diferencia de la temperatura media anual entre el LGM y hoy.
( e ) Diferencia de las precipitaciones anuales entre el LGM y hoy.
Las variables del cambio climático se estandarizaron entre 0 y 1. Christopher Sandom et al, 2014.
Christopher Sandom et al (2014) han realizado un análisis global de esta extinción, poniendo a prueba mediante modelos matemáticos el papel relativo desempeñado por el cambio climático y los humanos.
Según sus conclusiones, la importancia de la extinción está fuertemente ligada a la paleobiogeografía homínida, con a lo sumo un débil vínculo específico en Eurasia al cambio climático.
En América del Sur es llamativa la alta extinción a pesar de un clima relativamente estable, lo que contrasta fuertemente con el África subsahariana, donde la extinción fue mínima, a pesar de los cambios climáticos sufridos.

Figure 3.
Proporción de grandes mamíferos extintos en relación con la paleobiogeografía homínida. Christopher Sandom et al, 2014.
Las fechas en el cuadro rojo reprentan la llegada de los HAM. 
El intervalo de tiempo en azul, el cambio climático.
Los números por encima de las fechas indican el número de especies extinguidas.
El color de la megafauna indica la responsabilidad humana en su extinción: rojo, la megafauna se extingue por la llegada del HAM. Azul, por causas climáticas. Marrón, incierto.
Christopher Sandom et al, 2014.