miércoles, 30 de noviembre de 2016

Nuevos fósiles de afarensis de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía

Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213
Yohannes Haile-SelassieStephanie M. MelilloTimothy M. RyanNaomi E. LevinBeverly Z. SaylorAlan DeinoRonald MundilGary ScottMulugeta Alene y Luis Gibert presentan una descripción comparativa de nuevos fósiles de Au. Afarensis hallados en Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
  • NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
  • NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
  • NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
  • NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.
Estos hallazgos confirman la proximidad espacial y temporal con otros taxones de hominini del Plioceno medio, como el representado por el pie de Burtele (BRT-VP -2/73) y Australopithecus deyiremeda.

Australopithecus afarensis

Estratigrafía de Nefuraytu.
Localización de Nefuraytu.

miércoles, 16 de noviembre de 2016

Homo heidelbergensis, una especie discutida

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Por un lado recuerdan a los neandertales, pero por otro muestran cierto parecido con el HAM. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos nombres:
  • Heidelbergensis.
  • Rodhesiensis.
  • Erectus petraloniensis
  • Archanthropus europeaus petraloniensis
  • Swanscombensis
  • Soloensis
  • Etc.
Extensión geográfica del heidelbergensis. Manzi, 2016.
En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo erectus. Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos en erectus, aún reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.
Mauer 1. Schoetensack, 1908.
Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología estimaron de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el mejor candidato y la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de Mauer, holotipo de Homo heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se incluyeron algunos fósiles africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre 600-200 ka, entre ellos Arago, Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos investigadores consideraron que los fósiles africanos formaban una especie separada (Homo rhodesiensis). La muestra más amplia disponible corresponde a la Sima de los Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales que al ejemplar de Mauer.
Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel Rak, el espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades con las mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto la designación de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw ha comunicado el hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula de 32 individuos en la región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que recuerdan los hallazgos de Arago y de Herto. En un análisis cladístico, Mounier y Caparros (2015) consideran que la especie Homo heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.

Fig 6.  European sites with human remains dated to ca. 800 to 350 ka VS. the presence or absence of Acheulean context.
Yacimientos europeos con restos humanos datados entre ca 800-350 ka y presencia de contextos achelenses. Peretto et al, 2015.
1. Gran Dolina TD6 
2. Mauer 
3. Boxgrove 
4. Isernia La Pineta
5. Caune de l’Arago
6. Sima de los Huesos
7. Ceprano
8. Fontana Ranuccio
9. Terra Amata
10. Visogliano
11. Venosa–Notarchirico
12. Pofi
13. Bilzingsleben
14. Vértesszõlõs

Las alternativas de clasificación de los ejemplares no-erectus, no-sapiens datados entre 0,4-0,2 son:
  1. Atribuirlos al grado erectus.
    • La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus.
      • David Lordkipanidze et al (2013)Adam van Arsdale y Milford H. Wolpoff (2012) y otros investigadores como Finlayson son partidarios de un único linaje humano muy variable. Las diferencias fenotípicas serían adaptaciones geográficas y no evidencias de diversidad de especies.
      • Las evidencias genéticas indican hibridación entre los diferentes grupos humanos. Según la definición de especie biológica de Ernst Mayer, esto implicaría la pertenencia a la misma especie.
    • Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales.
  2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. En 1983 Stringer, en un estudio del cráneo Petralona propuso H. heidelbergensis como la especie madre afro-europea de H. neanderthalensis y H. sapiens. Este punto de vista fue posteriormente apoyado y desarrollado por Rightmire (1997) para quien heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens.
  3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:
    • heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro.
    • neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían. Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfológicos notables. 
      • Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin, podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
        • Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
        • Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe, Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
          • Según J. L. Arsuaga et al (2014), la población de la Sima de los Huesos no puede clasificarse ni como heidelbergensis ni como neanderthalensis.
          • El análisis génetico realizado por Meyer et al (2015), confirmó la pertenencia de la población de la Sima de los Huesos al linaje neandertal.
        • Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf, Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
        • Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus orbital profundizado.
  4. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional erectus-sapiens:
    • Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistirían también en China.
    • Magreb.
    • Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Bañolas.
  5. Howell (1999) distinguió las paleodemos:
    • Mauer/Arago
    • Petralona/Atapuerca Sima
  6. Tattersall (2011), con los fósiles europeos, hace los siguientes grupos:
    • Relacionados con Homo erectus: Swanscombe, Verteszöllos, Bilzingsleben y Biache-Saint-Vaast.
    • Homo heidelbergensis: Mauer, Arago, Petralona, Ceprano y Boxgrove. A heidelbergensis pertenecerían también los hallazgos de Kabwe y Bodo en África y Dali y Jinniushan en China.
    • Un último grupo de filogenia desconocida: Steinheim, Reilingen y Sima de los Huesos.
      • Adrián Pablos et al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens neanderthalensis. Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
    • A partir de OIS 6 (175 ka), todos los hallazgos europeos corresponden a neanderthalensis.
  7. Vandermeersch y M. D. Garralda (2011) distinguen en Europa dos linajes:
    • erectus tardío.
    • Preneandertales u Homo heidelbergensis. Este taxón y neanderthalensis son cronoespecies.
      • Reconocen la dificultad de diagnosticar Homo heidelbergensis.
    • No puede ser excluido un intercambio genético entre estos grupos. Un escenario probable incluiría además múltiples migraciones de pequeños grupos desde varios puntos.
  8. Mounier y Caparros (2015).
    • Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio presentan una posición filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, ​​Broken Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común entre los humanos modernos y los neandertales.
    • Sima de los Huesos y Steinheim forman parte del clado neandertal.
  9. Bermúdez de Castro et al (2016).
    • Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd pueden proceder de diferentes migraciones desde el suroeste de Asia hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. La especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.
Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso).
Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka debido al desierto Sahara-Arábico.
La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de población aumentó drásticamente en toda Europa.

Evolución de Homo durante el interglaciar Mindel-Riss

Árboles evolutivos alternativos que muestran las relaciones entre Homo erectus y los homínidos del Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM.
a. Las poblaciones del Pleistoceno Medio y posteriores se agrupan en un grado sapiens.
b. Existen al menos dos linajes además de erectus y HAM. Una rama europea, comparte apomorfias con los neandertales y puede distinguirse de un segundo linaje localizado en África (Homo rhodesiensis).
c. Las diferencias morfológicas entre los especímenes europeos y africanos son pequeñas y pueden atribuirse a variación geográfica e intraespecífica. Si la mandíbula de Mauer es el hipodigma, el nombre apropiado para esta especie, es Homo heidelbergensis

Modelo de Fuentes y Sumideros

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011)Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.
Diferentes vistas de algunos de los cráneos más significativos. Francesco Mallegni (2011).
Cráneos correspondientes al Pleistoceno Temprano y Medio




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La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.
  • Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
  • Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
  • Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.
José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.
  • La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
  • La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
  • El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
  • El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).
La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:
  • La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
  • La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.
Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.