sábado, 17 de noviembre de 2018

El Achelense en Europa

Tipo Regular sobre fondo negro: Yacimientos modo 1 datados antes de 800 ka.
Cursiva sobre fondo negro: Yacimientos achelenses datados antes de 800 ka (fechas discutibles). Josép Vallverdú et al han datado Boella en ca 1 Ma.
Tipo Regular en caja transparente: Yacimientos modo 1 tardío datados entre 800 y 500 ka.
Cursiva en caja transparente: Yacimientos achelenses datados entre 800 y 500 ka. 
Cursiva sin caja: Yacimientos modo 2 sin grandes herramientas de corte y tipo achelense. Atapuerca TD10.1: achelense tardío y transición al modo 3.
M. Mosquera et al (2013).
Los problemas de datación de los yacimientos líticos y las dudas acerca de una colonización temprana de Europa por parte de homínidos del grado erectus, añadidas a la controversia acerca de si la Península Ibérica fue abordada a través del estrecho de Gibraltar o como etapa final después de haber recorrido dificultan el estudio de las primeras culturas europeas.

Para Europa, se considera que las grandes herramientas de corte (LCT) son un marcador del achelense, aunque en África están presentes en los conjuntos oduvaienses evolucionados. Estas herramientas aparecen en la Península Ibérica hace algo menos de 1 Ma, lo que sugiere que la vía de penetración cultural fue el Estrecho de Gibraltar.
En otros yacimientos de similar datación, como Vallparadís 10, Atapuerca TD 4 o Atapuerca TD 6, los conjuntos corresponden al Modo 1. Esto sugiere la presencia en la Península Ibérica de dos demos diferentes. También observamos Modo 1 en Isernia, Happisburg 3, Pakefield y High Lodge.

Hay que esperar a algo parecido a una segunda oleada de colonización, en el entorno de 0,5 Ma, para que los bifaces abunden. Entre 0,5-0,3 Ma, el achelense pleno aparece en varios lugares de Europa y Homo heidelbergensis está fuertemente asociado con esta tecnología. Los sitios clactonienses y tayacienses del norte de Europa son una variante del achelense.

En cuanto al origen del achelense europeo, se han propuesto varias explicaciones:
  • El achelense se pudo haber desarrollado técnicamente en el Paleolítico Medio Europeo mientras H. heidelbergensis se convertía en neanderthalensis (M. Mosquera et al, 2013). Para Moncel y Ashton (2018), un origen local de la tecnología bifacial parece poco probable ya que los conjuntos con intentos de conformación bifacial están ausentes.
  • Los grupos humanos llegados de África por Gibraltar, portadores del achelense, se habrían extendido hasta ocupar el Sur de Francia con especial intensidad a partir de MIS 11 (424–374 ka), compartiendo territorio con poblaciones autóctonas, desconocedoras de la tecnología achelense, que se encontraban en el continente europeo ya desde el Pleistoceno Inferior (Manuel Santonja et al, 2014).
  • Doronichev y Golovanova (2010) han propuesto la supervivencia de los fabricantes del Modo 1 europeo, que mejoraron su tecnología e idearon un repertorio de herramientas de pequeño formato a partir de lascas simples (Modo 3). Otros grupos humanos entraron por Gibraltar hace al menos 0,8 Ma y por Anatolia algo más tarde, dando lugar a un Modo 2 occidental y otro oriental de aspecto similar, pero con sutiles diferencias.
Los conjuntos líticos datados entre hace 800-500 ka, son muy diferentes entre sí. En cuanto a la materia prima, el pedernal se usa principalmente en el norte, mientras que en el sur se utilizaron varios tipos de roca. El pequeño número de yacimientos bien fechados y su amplio rango geográfico posiblemente explique la diversidad de estrategias y composición de los conjuntos.

Yacimientos en Europa Central y Oriental. Las hachas de mano están a menudo ausentes y se han clasificado a menudo como pre-musterienses (Jöris, 2013).
  • Kärlich-Seeufer (Gaudzinski, 1996).
  • Sitios en el Mosela Inferior y valles del río Nahe (von Berg y Fiedler, 1987; Hochgesand, 1997).
  • Mühleim-Kärlich (Vollbrecht, 1997).
  • Miesenheim I (Turner, 2000).
  • Hochdahl (Bosinski, 1995).
  • Bilzingsleben (Beck et al, 2007).
  • Vértesszölös (Kretzoi y Dubosi, 1990).
  • Cueva Treugol'naya (Doronichev, 2008).
  • Daravgchai-I (Derevianko y Zenin, 2007).
  • Mauer (Fiedler y Rosendhal, 2007).
Otros yacimientos:
  • Carrière Carpentier (Francia) 0,69 Ma.
  • La Noira (Francia) 0,665 Ma.
    • Estudio geocronológico.
    • Explotación de una amplia variedad de recursos.
    • Materia prima formada por losas de areniscas disponibles en gran cantidad en la orilla del río donde fueron tomadas para descamación o conformación (Despriée et al, 2011; Moncel et al, 2013). 
    • El sitio fue abandonado en la siguiente etapa fría. 
    • Muchas losas muestran un número limitado de extracciones invasivas en la superficie o se rompen por percusión directa con martillos duros, produciendo lascas pequeñas y grandes. También se han identificado métodos de reducción más estructurados, con martillo duro directo, donde algunos núcleos centrípetos y bifaciales muestran menos influencia de la forma del positivo. 
    • El conjunto de herramientas consta de bifaces bien trabajados, herramientas bifaciales, cuchillas bifaciales, cuchillas en escamas, herramientas formadas toscamente y herramientas grandes retocadas. Existe una gran variación en la forma y la invasividad de las eliminaciones, a veces con formas limitadas o periféricas.
    • Los bifaces en sentido estricto muestran un equilibrio bifacial o bilateral simétrico y una forma preconcebida. Pueden observarse sucesivas series de cicatrices, constituidas por una primera serie de eliminaciones profundas e invasivas y remociones más finas para terminar de formar el bifacial.
    • En la mayoría de las herramientas, el retoque unifacial modificó algunas partes del borde y la punta, pero no produjo sistemáticamente bordes de corte regulares. Estas piezas tienen una amplia gama de morfologías diversas con formas cordiformes, triangulares, ovadas o amigdaloides.
  • Korolevo VI (Ucrania) 0,65 Ma.
  • En Gran Bretaña, los sitios vecinos de Brandon Fields y Maidscross Hill se encuentran en la segunda terraza del río Bytham y podrían llegar a 600 ka (Preece 2001; Ashton y Lewis 2005; Ashton et al. 2011; Ashton y Lewis 2012). Ambos conjuntos utillizan como materia prima el pedernal y guijarros de grava fluvial disponibles localmente. Los bifaces se pueden dividir en dos grupos:
    • Un grupo está tallado toscmente con un martillo duro, a veces sobre guijarros partidos, con pocas extracciones bifaciales profundas.
    • Un segundo grupo, tallado de forma más innovadora, consiste en bifaces ovalados y cordiformes hechos con un martillo suave con una serie invasiva de remociones y retoques finales que conducen a herramientas simétricas o asimétricas. Ocasionalmente, estos últimos se terminan o se afilan con una extracción en la punta.
  • Caune de l'Arago, sur de Francia. 0,57 Ma. Se utilizaron varios procesos de reducción, incluyendo descamación bipolar controlada en un yunque, trabajo discoidal y, a veces, una jerarquía en las superficies de descamación (Barsky y Lumley 2010; Barsky 2013; Falguères et al, 2015). El trabajo discoidal fue aplicado a guijarros de piedra silícea o cuarzo recogidos a 15-30 km de distancia. Las escamas retocadas son abundantes y principalmente puntiagudas. Bifaces bien trabajados de varios tamaños con manejo general del volumen mediante una serie de extracciones bifaciales invasivas y con retoque final. También hay algunas cuchillas en escamas.
  • Notarchirico (Italia). Santagata, 2016. 0,64 Ma, máximo. Las grandes herramientas de corte están mal representadas. Las herramientas bifaciales están pobremente estandarizadas e incluyen numerosas herramientas de corte puntiagudas, pseudo-cuchillas ocasionales en guijarros de piedra caliza y algunos bifaces en cuarcita, piedra caliza y pedernal. Los bifaces se realizan con extracciones profundas, que pueden ser invasivas o limitadas a la periferia, y algunas de ellas se modifican por una segunda serie de pequeñas extracciones en la punta. Los retoques alteraron la forma inicial de las herramientas en punta, raspadores, muescas, denticulados y puntas de Tayac.
  • Saint Acheul, Rue Marcellin Betholot. 0,563-0,533 (?).
  • Lehberg, Haidershofen (Baja Austria). 0,5 Ma. Instrumentos líticos parecen haber servido para machacar ocre, en lo que sería la evidencia más antigua disponible de uso de este conservante y colorante. El usuario era diestro.
  • Happisburgh 1, en la costa de Anglia Oriental, probablemente data de hace 500 ka (Ashton et al, 2008; Preece y Parfitt, 2012). Pequeño conjunto en pedernal de unas 300 escamas, herramientas de escamas simples, núcleos y un delgado bifaz ovado.
  • Boxgrove, en la costa sur de Gran Bretaña, datado hace ca 500 ka, basado en la bioestratigrafía de mamíferos (Roberts y Parfitt 1999; Ashton 2015). Un gran conjunto disperso de herramientas de pedernal halladas in situ en las antiguas marismas costeras. La talla se centra principalmente en la producción de grandes cantidades de bifaces para descarnamiento. Los bifaces son predominantemente delgados y de forma ovalada y están hechos con un martillo duro, seguido de la conformación y el retoque final con un martillo suave. Son generalmente simétricos en forma y sección transversal. Las puntas a menudo son rectas debido al uso frecuente del golpe de tranchet para un posible reafilado. Los núcleos son raros utilizando técnicas de plataforma única, alternativa y múltiple. Las ocasionales herramientas de escamas son simples raspadores o escamas mínimamente retocadas.
  • Valle de Somme de Cagny-la-Garenne I y II, en el norte de Francia, datados en MIS 13 tardío o MIS 12 temprano, con varios conjuntos sobre nódulos de sílex disponibles localmente (Antoine et al, 2007). Los yacimientos se interpretan como talleres con herramientas en bruto trabajadas bifacalmente junto con bifaces creados por una serie de retiros más invasivos (Tuffreau 1987; Lamotte y Tuffreau 2001; Tuffreau et al, 2008; Tuffreau y Lamotte 2010). Los conjuntos consisten en bifaces, núcleos, escamas y herramientas de escamas como muescas y denticulados. Los bifaces fueron abandonados en varias etapas de conformación y fueron trabajados tanto con martillo duro como blando. En general, hay poco retoque en los bordes, salvo en algunos bifaces lanceolados alargados. La conformación de la punta es parte de la conformación general del bifaz. También hay algunas cuchillas bifaciales. Las morfologías son bastante alargadas (formas cordiforme, triangular y ovada-amigdaloide). Los núcleos son principalmente unifaciales con alguna evidencia de la tecnología Levallois en Cagny-la-Garenne I.
  • En España hay varios yacimientos fluviales: Ambrona, Cansaldeta, Guadalquivir, Pinedo, Maya, Puente Pino, Puig d'en Roca, Sartalejo y Yeltes Huerba.
Voinchet et al (2015) han analizado 46 muestras de sedimento y 14 dientes de 17 yacimientos achelenses de Francia y Reino Unido. Los resultados sugieren que los conjuntos achelenses más antiguos en el Reino Unido tienen una edad de entre 500-600 mil años, mientras que, en Francia, los bifaces del yacimiento de La Noira presentan edades en torno a 700 mil años. Estas dataciones han reducido en, al menos, 100 mil años la diferencia de la llegada del Achelense entre el norte y el sur de Europa, donde los yacimientos son mucho más antiguos.

A partir de 0,5 Ma encontramos grandes instrumentos sobre canto, placa o lasca de gran formato, como hendedores y bifaces, intensamente configurados y extraordinariamente versátiles. El registro fósil se relaciona con Homo heidelbergensis. Gracias al Modo 2 y a la caza organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta entonces escasamente pobladas
  • La Grande Vallée, Seuil de Poitou, Francia. 0,5-0,4 Ma.
  • Fontana Ranuccio (Italia) 0,455 Ma. El conjunto incluye hachas de mano realizadas en huesos de elefante. 
  • Saint-Acheul (Rue de Cagny) y Cagny la Garenne (Francia) están fechados por ESR para MIS 12, entre 0,45-0,40 ka.
  • Cueva Ficoncella (Italia) menos de 0,441 Ma. Asociado a huesos de elefante.
  • Southfleet Road, Ebbsfleet, Kent (Inglaterra)
    • Fue hallado un esqueleto incompleto de elefante (Palaeoloxodon antiquus) asociado con herramientas líticas, algunas con evidencia de uso e indicios de producción in-situ y descarnamiento. Cerca y en el mismo horizonte, apareció una concentración mucho mayor de artefactos similares (clactonienses). La fauna asociada indica condiciones de clima templado y bosques (F. F. Wenban-Smith et al, 2006)
  • Atapuerca-Gran Dolina.
    • En el nivel TD10 apareció una tecnología Modo 2 asociada a un procesamiento sistemático y direccional de carcasas, incluyendo eventos de caza (0,45 Ma). TD10-1 puede representar la evolución local desde el Modo 2 al Modo 3 (Andréu Ollé et al, 2013).
  • Louselas (Ribadeo, Lugo, España) 0,45 Ma (Ramil Rego y Ramil Soneira, 2014).
  • Swanscombe (Inglaterra) 0,424-0,374.
  • Cabo Busto, Valdés, Asturias (España) 0,4 Ma. Más de 400 herramientas talladas en cuarcita.
  • La Rinconada, Sevilla (España). 0,4 Ma.
  • Cuenca Venosa (Italia) 0,4-0,3 Ma.
  • Aroeira (Portugal) 0,4 Ma.
  • Guado San Nicola (Monterodumi, Isernia, Italia). 0,364 ka.
Son numerosas las referencias a yacimientos con tecnología achelense en terrazas fluviales datados en MIS 9 (340- 300 ka) y durante el comienzo del MIS 8 (300-245 ka) (M. López-Recio et al 2013). Este hecho puede deberse en gran medida a la propia dinámica sedimentaria que favorece la formación y preservación de los yacimientos ligada a fenómenos de agradación fluvial durante el final de periodos cálidos (ej. MIS 9) y la parte inicial de los periodos fríos que los siguen (ej. MIS 8), además del probable incremento y expansión en estas fases interglaciares de poblaciones de Homo heidelbengensis
  • En el norte de Francia, destacan las dataciones de los yacimientos achelenses de Cagny-la Garenne (448-443 ka) y Cagny l´Epinette (318-289 ka) de niveles de terraza situados entre +40 y + 30 m en los valles de los ríos Somme y Sena (Tuffreau et al., 2008; Antoine et al. 2010; Limondin-Lozouet et al. 2010). Las edades más recientes del Sena se situán también en el tránsito entre el MIS 9-MIS 8.
  • Las fechas obtenidas cerca de la base de la terraza T10 del río Tajo en Pinedo (+25-30 m; TOL-8: >280 ka) y en Cien Fanegas (+20-25 m; TOL-9: 292 ka) nos situarían la base de la terraza fluvial (sub-unidad de gravas), así como la industria achelense y fauna pleistocena asociada, a una edad algo anterior a 292 ka (prob. 292-340 ka; MIS 9).
  • En el curso bajo del río Tajo (Portugal), las dataciones OSL disponibles (Cunha et al. 2008, 2012; Martins et al. 2009, 2010) indican que las terrazas de ca. +30-48 m, con edades de ca. 160 - 340 ka, poseen industrias achelenses (Monte do Famaco), mientras que la terraza inmediatamente inferior (entre +16-28 m) posee industrias musterienses y fechas comprendidas entre 135 ka (base) y 73 ka (techo).
  • Primera evidencia en Europa de una extensa acumulación de herramientas de corte achelenses (hace 293-205 ka; Porto Maior, Galicia, España; Méndez Quintas et al, 2018).
  • Harnham, Avon Valley, sur de Salisbury, Wiltshire, Reino Unido, se ha datado en MIS 8 (ca 280-230 ka). No hay ningún signo de talla Levallois (Bates et al, 2014)
En este mismo periodo, en cueva, se ha datado el achelense de Atapuerca-Galería (España) (Martina Demuro et al, 2014). Ver vídeo

Antony G. Brown et al (2013) han estudiado la distribución espacial de los yacimientos datados en el interglacial pre-MIS 5 (Paleolítico Medio Temprano a Inferior) en el sur de Gran Bretaña y Norte de Francia, poniendo el acento en los yacimientos más ricos en bifaces (también en Pope et al, 2016)
Estos yacimientos muestran una marcada concentración en islas de las graveras y terrazas fluviales de los valles del curso medio-inferior de los ríos, en estuarios y lagos, cerca de los límites estimados para los hielos. Debido a la ubicuidad y constancia de de este patrón de ubicación, se ha especulado con que responde al arrastre de las corrientes fluviales. Los autores proponen que la distribución de los yacimientos está relacionada con el comportamiento real de las poblaciones y refleja elecciones conscientes. La riqueza y diversidad nutricional de estos sitios de la franja atlántica del noroeste de Europa permitió, partiendo de lugares más cálidos al sur, la ocupación repetida de los homínidos durante los períodos cálidos del Pleistoceno.
Yacimientos en el sur de Gran Bretaña y norte de Francia con bifaces abundantes correspondientes al Paleolítico Medio Temprano (pre-MIS 5). Antony G. Brown et al (2013).
Yacimientos achelenses en el suroeste de Gran Bretaña y noroeste de Francia. Pope et al, 2016.
J. A. Caro Gómez (2013) ha resumido las características principales del proceso tecnolítico que configura la secuencia del Achelense en el Bajo Guadalquivir (España). Se ha constatado la ocupación humana durante el Pleistoceno Medio, con un gran aumento de industria lítica al final del Pleistoceno Medio y comienzos del Superior (MIS6/MIS5).
  • El complejo básico, en las terrazas altas (T6 a T9), se caracteriza por el material macrolítico correspondiente a un achelense consolidado homogéneo poco desarrollado. La correlación paleomagnética de episodios normales en estas terrazas, es asimilada a la época normal Brunhes, en un momento inmediatamente posterior al cambio de polaridad (Matuyama-Brunhes) con una cronología de menos de 0,78 Ma (Díaz del Olmo y Baena, 1997) y más de 300 ka.
    • En T6 aparecen los primeros elementos macrolíticos.
    • El material macrolítico consituye la base tecnológica de las series instrumentales en T7 a T9.
      • En T7 la tipología es escasa y muy uniforme.
      • En T8 se acrecienta el número de restos y se produce un claro aumento del grupo macrolítico, siempre con predominio de los bifaces sobre los hendedores.
      • Hacia el final de T9 se precibe un cambio tecnológico con aumento del utillaje bifacial, mayor elaboración técnica y estandarización en los utensilios sobre lasca y diversificación de tipos, donde destacan las raederas de gran formato. 
  • T10, T11 y T12 se datan entre 300 ka y 80 ka.
    • En los conjuntos que se encuentran en T10, culmina la evolución de la etapa previa con el desarrollo de un achelense regional completo caracterizado por un marcado crecimiento en los índices de bifaciales, que predominan a veces. Los bifaces presentan una amplia diversificación de tipos, con técnicas de talla más depuradas.
    • De T11 en adelante, a pesar de la presencia de material claramente achelense, los conjuntos son típicamente post-Achelenses.  Mientras algunos conjuntos líticos se mantienen invariables, otros manifiestan una desigual gama de cambios tecnotipológicos. Entre ellos cabe destacar una sensible caída del macroutillaje, siendo ahora los hendedores los que dominan sobre bifaces y triedros. Se produce también un aumento de los índices levallois, así como de los utensilios del grupo Paleolítico Superior y una utilización más frecuente del sílex.
    • En T12, es más clara esta yuxtaposición de contextos, y algunos niveles reflejan claramente las características postachelenses, con una destacada representación de los utensilios sobre lasca, de menor tamaño y retoques más elaborados, enriquecimiento de los productos levallois, aumento considerable del sílex, etc.
    • Se intuye, por lo tanto, un momento de cambios significativos no unilineales, con influencias distintas que irían desde la individualización de las propias tradiciones locales, hasta los influjos de las aportaciones foráneas. Es decir, que mientras en
      unos lugares se está dando una adaptación a los nuevos modos técnicos, identificándose claramente con el Paleolítico Medio antiguo; en otros, se siguen
      utilizando las viejas técnicas influenciadas aún por la tradición cultural achelense final transicional.
  • Este sustrato alterado finalmente se convierte en la terraza baja T13 en Paleolítico Medio Regional de cantera fluvial no clásico (Vallespí, 2006), con perduraciones achelenses e impactos musterienses.
    • En el final de este proceso se generaliza, aunque sin ser exclusivo, el desarrollo de las nuevas técnicas, cuyas manifestaciones más interesantes serán la desaparición, o presencia testimonial, del utillaje bifacial, la estandarización del utillaje sobre lasca y la reducción de sus dimensiones, la equiparación del uso sílex con la cuarcita, y una destacada presencia de la técnica levallois. Se dará paso así a unas industrias terminales del proceso de evolución, cuyas características las separan del Paleolítico Medio clásico (musteriense), ya que al mismo tiempo que no abandonan completamente las formas tradicionales, se ven influenciadas por un claro impacto de nuevas pautas culturales, significando así una fase concluyente del proceso, que debe ser considerada como un Paleolítico Medio peculiar de los ámbitos fluviales peninsulares (o Paleolítico Medio de Graveras).
Millán Mozota (2014) relaciona las evidencias no desestimadas de utillaje óseo del Paleolítico Inferior:
  • Zona Centro-Occidental de Italia: Se ha documentado la existencia de una producción mediante la talla por percusión en grandes fragmentos de diáfisis de elefante.
    • Castel di Guido (Radmilli y Boschian 1996).
    • Fontana Ranuccio (Segre y Ascenzi 1984).
    • Polledrara di Cecanibbio y Rebibbia-Casal de’Pazzi (Anzidei 2001).
  • Vértesszölös, en Hungría (Dobosi 2001), donde también se registra una producción ósea tallada sobre diáfisis de elefante. 
  • Para Anzidei et al. (2001) esto se integra en una estrategia de captación de materias primas que recurre al hueso para fabricar cierto tipo de herramientas, ante la escasez de litologías adecuadas a esos formatos. Costa (2010) considera ese recurso a la materia ósea como una cuestión de ubicuidad y facilidad de acceso frente a la, según su criterio, más compleja captación de materias primas líticas.
  • Se han hallado algunos retocadores. 
    • Posiblemente, el más antiguo de estos ejemplos sea un retocador óseo hallado en Gran Dolina, en la Sierra de Atapuerca (España), junto con algunos huesos que pueden haber sido modificados por percusión (Rosell et al, 2011). El conjunto tiene una antigüedad de 350-300 ka. 
    • Otros hallazgos en Boxgrove, Inglaterra (Roberts y Parfitt 1999), con datación imprecisa.
    • En Francia:
      • Orgnac (Moncel et al, 2005; Mathias, 2016), 300 ka.
      • Biache-Siant-Vaast (Auguste 2002). MIS 7 (250-200 ka).
      • Cueva de Lazaret. MIS 6 (200-140 ka). Valensi, 1996. Viallet, 2016.
      • Velay. MIS 5 que puede prolongarse hasta el MIS 6. Raynal et al, 2005.



HOMO EN EUROPA ENTRE 1,3 Y 0,73 MA. Juan Manuel Fernández López.
PERIODO MA
FÓSILES
TECNOLOGÍA
1,4-0,9
No ha sido identificada la especie, que se denomina, provisionalmente, especie ñ
Modo 1 muy pobre
0,9-0,73
Homo antecessor
La presencia de dos tradiciones  tecnológicas indica la coexistencia de diferentes demos
Modo 1 evolucionado
LCT
0,7-0,615
Homo antecessor en proceso de extinción.
Oleadas migratorias sin éxito demográfico.
Modo 1
Modo 2 pobre
0,615-0,2
Grado Heidelbergensis y preneandertales
Modo 2 pleno
0,2-0,027
Homo neanderthalensis
Modo 2
Modo 3. Musteriense.


viernes, 16 de noviembre de 2018

El achelense en Asia

Se han encontrado bifaces en distintos lugares de Asia, pero siempre con unas fechas imprecisas. El achelense asiático no es monolítico y continuo. Las únicas regiones donde hay indicios de ocupación continua entre el Pleistoceno Medio Temprano y el último Pleistoceno Medio son el Levante Mediterráneo y probablemente la India, la Península Árabe y quizá las Montañas Quinling en China. Se trata de algunas áreas separadas entre sí por grandes espacios donde los registros de ocupación son muy efímeros. Es probable que el mundo achelense haya estado vacío durante gran parte del tiempo con episodios breves de ocupación por pequeñas poblaciones. Incluso en un área tan estudiada como el Levante Mediterráneo, las brechas temporales entre los yacimientos achelenses son de más de 100 ka, por lo que es probable que incluso aquí los registros sean fruto de repetidos eventos de extinción (Dennell, 2018). Como consecuencia, en Asia no hubo una verdadera continuidad cultural (Bar-Yosef y Belmaker 2011).

La segunda característica del achelense en Asia es una tasa de cambio extremadamente lenta, aunque se pueden identificar tres indicadores de cambio a largo plazo (Dennell, 2018).
  • Una progresiva dependencia de las técnicas de martillo blando para la descamación, gradual emergencia de la técnica Levallois y mayor uso de herramientas largas de corte.
  • Cooperación creciente, como se aprecia en tres instantáneas del Levante Mediterráneo:
    • ‘Ubeidiya, hace 1,6–1,2 Ma, con poca evidencia de caza.
    •  Gesher-Benot Ya’akov (GBY), hace 780–700 ka ofrece evidencias de caza de ciervos y tal vez de elefantes
    • Qesem, hace 400 ka, muestra evidencia de intercambio comunal de carne y posiblemente de caza cooperativa.
  • El fuego fue también otra innovación importante y posiblemente se utilizaba regularmente en GBY y Zhoukoudian hace ca 750 ka.

En las interpretaciones más generales de la evolución de nuestros antepasados durante el Pleistoceno Inferior y Medio, se suelen dar por coincidentes estos tres acontecimientos:
  • La aparición del Homo erectus
  • La cultura achelense.
  • La primera salida de los Homo fuera del continente africano.
Esos tres episodios estarían relacionados entre sí, de tal suerte que el abandono de África enfrenta a los seres del grado erectus con climas fríos a los que se adapta gracias a las novedades culturales ligadas a la tradición achelense o a otros hallazgos realizados en la misma época como el control del fuego. Pero ese esquema elegante tropieza, a poco que se profundice en él, con numerosos baches. 
  • El primero de ellos tiene que ver con la imposibilidad de relacionar de forma biunívoca tradiciones culturales y especies de Homo
  • La coincidencia común de útiles olduvaienses y achelenses durante un largo período de tiempo obliga a pensar que las industrias no son pautas fijas que una población en concreto deba seguir de manera obligada. 
  • Existen bastantes ejemplos de una especie de “marcha atrás” mediante la aparición de tallas simples en épocas y lugares que corresponden a una industria mucho más avanzada, dando lugar a un anacronismo que intriga siempre a los arqueólogos. Por ejemplo, en varias islas del Mediterráneo hay presencia de tallas de piedra cuya morfología corresponde a la antiquísima tradición olduvaiense.
Como sostiene Roebroecks (1994), las herramientas de piedra carecen de valor cronológico. Baste con recordar que en Europa la tradición clactoniense de lascas y hachas primitivas guarda una semejanza estrecha con los útiles olduvaienses pero corresponde a una época mucho más tardía.

Península Arábiga

Desde África, la Península Arábiga es el punto de entrada más obvio desde África, ya sea a través del Estrecho de Bab-el Mendab en el extremo sur del Mar Rojo, o a través de la Península del Sinaí en el extremo norte (Beyin, 2006; Derricourt, 2006). Aunque los lados sur y oeste de la Península Arábiga son montañosos, la parte norte se despliega suavemente hacia el sur de Turquía, y al este hacia el Golfo Arábigo / Persa y las montañas Zagros. Por lo tanto, debería ser un área donde las poblaciones podrían haberse movido fácilmente a grandes distancias. Sin embargo, hasta hace poco solo conocíamos en la zona algunas colecciones recuperadas en superficie. A principios de los 1980, se excavaron los primeros yacimientos achelenses cerca de Saffaqah (Whalen et al, 1983). En los últimos años, programas de campo internacionales, en especial los dirigidos por investigadores de Oxford, han demostrado que el achelense está extendido por todo el oeste de Arabia, aunque más escaso hacia el Golfo Pérsico, con dataciones problemáticas. Quizás el descubrimiento más notable es que ha habido una "Arabia verde" en el Pleistoceno (principalmente, pero no completamente durante los interglaciales e intersticiales) (por ejemplo, Shipton et al, 2014; Matter et al, 2015; Petraglia et al, 2015).
Según lo resumido por Petraglia (2003), los yacimientos achelenses en Arabia son numerosos, ampliamente dispersos y en una variedad de entornos que incluyen zonas costeras, zonas elevadas en regiones sub-montañosas y planicies interiores, a lo largo de terrazas de ríos y en las orillas de lagos.
Un hallazgo particularmente importante, es que cuchillas similares a las de Gesher Benot Ya’aqov, Israel, están presente en varios yacimientos árabes, lo que implica vínculos con África Oriental y el Levante Mediterráneo (Petraglia et al, 2010; Shipton et al, 2014).
Los yacimientos suelen acumularse (por ejemplo, Petraglia et al. 2010). El ejemplo más espectacular es ad-Dawadmi, donde hay al menos 62 yacimientos a lo largo de un dique volcánico que cubre
un área de cerca de 100 km por 50 km (Jennings et al, 2015). Estos yacimientos fueron principalmente canteras para desbaste y fabricación de bifaces en andesita local.

En el sur y oeste de la Península Arábiga, donde la roca madre de las montañas de Hijaz y Hadramawt facilita su identificación (Petraglia 2003) se han hallado yacimientos achelenses datados en menos de 400 ka, que contienen pequeñas hachas de mano (Gisis y Ronen 2006). También puede haber muchos sitios achelenses en los desiertos, pero deben de estar profundamente enterrados. Conocemos algunos paisajes achelenses particularmente densos:
  • En el lado norte de Wadi Fatima, fueron descubiertos 32 sitios achelenses, cerca de afloramientos volcánicos y tributarios menores y con vistas a la rambla principal (Whalen et al. 1988). Las hachas de mano y cuchillas fueron producidos en grandes lascas de andesita.
  • En Dawadmi, Arabia Central, se encontraron numerosos sitios, a menudo asociados con manantiales y wadis (Petraglia et al, 2010). Los artefactos son similares a los de Wadi Fatima, con hachas de mano y cuchillas producidas en grandes lascas de andesita (Whalen et al, 1984).
    • Richard P. Jennings et al (2015) han realizado el primer estudio sistemático de la ocupación achelense en Dawadmi. Las investigaciones han permitido el descubrimiento de 36 nuevos sitios achelenses que se añaden a los 26 conocidos. Los análisis iniciales revelan diferencias tipológicas, pero no se ha determinado si estas diferencias tienen relación con el comportamiento humano o se deben a procesos sedimentarios. Los yacimientos achelenses se corresponden fuertemente con diques de andesita de grano fino, la principal materia prima lítica. Se estima que el área de distribución geográfica de la actividad achelense es de 100x55 km, lo que convierte a Dawadmi en uno de los mayores paisajes achelenses en el mundo.
      • La principal actividad de los homínidos observada en Dawadmi consistió en la explotación de diques volcánicos, sobre todo en Saffaqah, reducción de núcleos y producción de bifaces.
      • En las proximidades de los diques aparece una gran cantidad de desechos de manufactura en forma de escamas, núcleos y bifaces en fase inicial.
      • Los homínidos utilizaron los clastos que cayeron por la pendiente y no hay evidencia de que escalaran para proveerse de andesita directamente en la fuente.
      • Las mayores concentraciones de artefactos lejos de los diques, se encuentran en las orillas de los torrentes, con mayor proporción de hachas.
      • A lo largo del paisaje abierto y de otras unidades del paisaje y en particular en las orillas de los torrentes, aparecen artefactos aislados, por lo general hachas de mano.
      • Se encontraron muy pocos materiales post-achelenses.
      • Los homínidos achelenses penetraron en Arabia Central probablemente por las grandes cuencas fluviales como Wadi al Batin y Wadi Sabha, hasta alcanzar las cuencas altas.
  • Desierto de Nefud (paleolago Jubbah), al norte de Arabia Saudita (Ceri Shipton et al, 2014). Durante los interglaciales, períodos húmedos prolongados condujeron al desarrollo de vastos lagos de agua dulce, con una gran variedad de fauna, proporcionando así los recursos para una ocupación achelense.

Levante Mediterráneo

Ver enlace

India y Pakistán

Se han recuperado artefactos achelenses desde la cuenca de Soan en Pakistán hasta el norte de la India y desde Nepal hasta la cuenca de Kortallyar en el sur de la India. Sin embargo, la región no ha desempeñado un papel destacado en las discusiones internacionales. Las razones para esto incluyen la falta de evidencia de fauna asociada incluyendo restos humanos y los problemas de datación (Dennell et al, 2018).

Las escamas o cuchillas son más frecuentes que las hachas de mano, si bien la proporción es muy variable en los diferentes yacimientos. Por ello, el Achelense de la India es anterior y distinto al Achelense europeo y del Levante Mediterráneo, con excepción de Gesher-Benot Ya’akov (GBY). Mishra et al lo denominan Achelense de Grandes Escamas (Large Flake Achelense, LFA) utilizando el término introducido por Sharon (2007).  El LFA aparece ca 1,7 Ma en África en el Valle del Rift y en el Sur. El LFA se caracteriza por una cadena operatoria fragmentada debido a que las herramientas se fabrican, utilizan y desechan en lugares diferentes. Este cambio significativo en el comportamiento de los Homo fue resultado de la invención de una tecnología para transportar los objetos. Debido a que Attirampakkam es anterior a GBY, es posible que los Homo en el sur de Asia desarrollaran las cuchillas de forma independiente. Por otro lado, los hallazgos recientes de cuchillas en Arabia (Shipton et al, 2014) dejan abierta la posibilidad de difusión a lo largo del sur de Asia.

Se han identificado cientos de yacimientos achelenses, principalmente en superficie en terrazas fluviales (Petraglia, 2006), que se extienden en el tiempo por más de 1,5 Ma. Algunos de ellos:
  • Isampur Quarry (1,27 Ma, Blackwell et al 2001), BoriMorgahonTeggihalli IIMudnur X y Chirki-on-Pravara (Más de 350 ka. Corvinus 1981, 1983), en el Deccan.
  • Cuenca de Kortallyar en el Sur de la India. 22 yacimientos con unos 2.000 artefactos. Entre ellos, Attirampakkam (Más de 1 Ma; Pappu et al, 2011).
  • Dina y Jalalpur, en la llanura Potwar (Pakistán).
    • En Dina, se halló un hacha de mano bifacial en una capa de arena y grava a poca distancia por encima del límite BrunhesMatuyama (0,78 Ma). Otros dos hachas de mano se encontraron en una posición estratigráfica similar cerca Jalalpur (Rendell y Dennell, 1985). Estas fueron las más antiguas hachas de mano achelenses de fecha segura, en el sur de Asia antes de la datación de 1,5-1,0 Ma de Attirampakkam (Pappu et al., 2011).
  • Bhimbetka Rockshelter (III-F-23), India Central (Misra, 1985).
  • Desierto Thar.
  • 94 yacimientos en el Distrito Raisen (Jacobson, 1985).
  • Adamghar Rockshelter.
  • Más de 200 yacimientos en los valles Hunsgi y Baichbal, sur de India (Paddayya, 1982, 1991, 2001, 2007), algunos con unas pocas docenas de artefactos y otros con cientos. Entre ellos destaca Isampur por la abundancia de artefactos (15.000 con presencia de todas las etapas de la talla y dos técnicas diferenciadas, con fuentes de materia prima a 1-2 km y a veces más) y su antigüedad que podría alcanzar 1,27 Ma (Paddayya et al. 2002).
  • 74 yacimientos en la Meseta Kaladgi (Pappu and Deo 1994; Petraglia et al. 2003).
  • Chirki-Nevasa, Maharashtra.
  • 9 yacimeintos en el Valle Gunjana.
  • Yacimientos del Valle Kortallayar.
  • Patpara y Bamburi 1, en el Middle Son Valley, fechados en hace 140–120 ka, lo que los convierte en los yacimientos achelenses más jovenes del mundo y puede implicar la última supervivencia de Homo arcaico.
  • Paisra (Pant y Jayaswal 1991).
  • Meseta Jhelum, norte de Pakistán, con dataciones de hace 700-600 ka (Rendell y Dennell 1985).
  • Riwat. 2 Ma.
    • En 1935, Helmut de Terra y Thomas Paterson hallaron en el Valle Soan, cerca de Rawalpindi, una industria de escama simple datada en hace ca. 500 ka a la que denominaron saoniense, pero el contexto estratigráfico no era seguro. Eb 1983, Rendell y Dennell localizaron cerca de Riwat una gran piedra, incrustada en un pequeño afloramiento de areniscas y conglomerados cerca de la base de un barranco. Se había desprendido ocho o nueve escamas en tres direcciones. La pieza se identificó como un artefacto y en el mismo afloramiento se hallaron otros dos artefactos.
    • Rendell et al, 1987; 1989; Dennell et al, 1988.
Shipton et al 2014 han identificado patrones temporales, en particular en relación con la forma de los bifaces. Estas tendencias cronológicas incluyen:
  • En los bifaces: 
    • Disminución en el tamaño.
    • Incremento en la delgadez relativa.
    • Disminución en la elongación.
    • Aumento en la variación del tamaño.
    • Aumento en la densidad de cicatrices en las escamas bifaciales.
  • En los conjuntos
    • Aumento de positivos en escamas.
    • Disminución en la proporción de bifaciales.

Línea de Movius

Por lo que hace al oriente asiático, la forma tradicional de ver las cosas apuntaba a la existencia allí de una industria semejante a la clactoniense, sin bifaces achelenses, durante todo el desarrollo de los
Homo del grado erectus en Java y China. Esta diferencia fue explicada en términos cognitivos: los Homo que fabricaron bifaces serían "dinámicos" y "progresistas" en contraste con los "conservadores" que no los fabricaron. Esa idea condujo a Hallam Movius (1948) a establecer una frontera ideal, la Línea de Movius, que separaría a guisa de barrera tecnológica a los erectus asiáticos. Para Movius esta diferencia se debe a que el Este de Asia es una región marginal de la evolución biológica y cultural de la humanidad que de alguna manera se separó de la corriente principal del desarrollo humano y mantiene la tecnología de la fase más temprana de la cultura humana en un contexto aislado, y a que la calidad de la materia prima en el Este de Asia era muy pobre.


Para explicar esta dicotomía, se han propuesto diferentes teorías:
  • Los Homo pudieron llegar a estos lugares antes de que se hubiese desarrollado el achelense africano. 
  • G. Pope (1989) argumentó que las condiciones tropicales y subtropicales del sureste asiático permitieron la utilización de materiales abundantes en el entorno, pero perecederos, como el bambú y otras maderas. 
  • Schick (1993, 1994) ha propuesto la hipótesis de la reversibilidad tecnológica. Los primeros pobladores de Asia habrían salido de África con el Modo II completamente desarrollado pero volvieron a una tecnología más simple debido a las condiciones tropicales de Asia. Toth y Schick (1993) han aventurado que al atravesar zonas extensas sin materiales aptos para hacer bifaces, los homínidos habrían podido perder la posibilidad de construirlos. De ser así, sus capacidades cognitivas y comunicativas no debieron ser lo bastante fuertes como para mantener la tradición achelense avanzada.
Actualmente, esta diferenciación está matizada por los hallazgos que se han ido obteniendo a lo largo del tiempo y la Línea de Movius ha cobrado un nuevo sentido ya que los bifaces en algunos conjuntos de Asia oriental son notablemente más grandes y más gruesos que los de Asia meridional u occidental.

Yacimientos en la cuenca del Bose. Ya-Mei Hou, 2014.

 China

Se han recuperado conjuntos al aire libre y en cuevas. Los hallazgos en las cuevas están dominados por lascas pequeñas y pequeñas herramientas retocadas, mientras que los ensamblajes al aire libre se caracterizan por grandes herramientas, como hendidores unifaciales, picas, esferoides y hachas de mano. Este fenómeno, refleja las diferencias en la función del sitio y el comportamiento de los Homo (Wang 2005).
  • La presencia o ausencia de bifaces puede depender en gran medida de la calidad y el tamaño de la materia prima disponible. Un ejemplo es la Cuenca del Nihewan, donde la roca es cristalina de baja calidad y rompe fácilmente cuando se golpea.
    A diferencia de Europa Occidental, nuestro conocimiento del Paleolítico temprano de China se limita a un pequeño número de áreas (en particular en las cuencas de Zhoukoudian, Nihewan, Luonan y Bose).
    • Longgupo, 2 Ma
    • Renzidong, 2 Ma.
    • En la cuenca del Nihewan, Majuangou III (Goudi; 1,66 Ma; Zhu et al, 2004), Majuangou II (1,64 Ma), Majuangou I (1,55 Ma), Xiantai (1,48 Ma), Xiaochangliang (1,36 Ma; Zhu et al, 2001), Banshan (ca 1,32 Ma), Feiliang (ca 1,2 Ma), Cenjiawan (ca 1,1 Ma), Donggutuo (ca 1 Ma) Huojiadi (1 Ma) y Maliang (0,8 Ma) han proporcionado herramientas simples, no estandarizadas, en sílex local de mala calidad que no incluyen bifaces. Estas ocupaciones se encuentran a lo largo de paleolagos y humedales. Los indicios en herramientas líticas y huesos de animales apuntan que se trataba de poblaciones de cazadores recolectores. La secuencia operacional básica para la fabricación de escamas con bordes afilados no era muy diferente de la utilizada en Dmanisi (Ferring et al, 2011). Tampoco hay bifaces en la industria de Zhoukoudian.
    • Lantian.1,25 Ma; Ding et al, 2002.
    • Yunxian, 1 Ma. De Lumley y Li, 2008.
    • Cuenca del Luonan. 500-250 ka, aunque los artefactos más antiguos aparecen hace ca 800 ka. Wang 2005. Wang et al, 2013.
    • Embalse de Danjiangkou (Li et al. 2014).
    • Cuenca del Bose, Sur de China (Hou et al, 2000; Wang et al, 2014) datados en hace 803 ka. En especial, Fengshudao (Wei Wang et al, 2014).
    • Shejiang Wang et al (2014), han datado el yacimiento al aire libre de Diaozhai, en la margen derecha del río Bahe, Lantian, centro de China en aproximadamente 70-30 ka. Por consiguiente, el achelense en esta región se extendió hasta finales del Pleistoceno, lo que confirma que la industria del Paleolítico en Asia Oriental tuvo un patrón de desarrollo propio.
    • Dingcun (Yang et al. 2014).
    • Cueva Longyadong. 389-274 ka.

    Corea

    Han aparecido bifaces en veinte yacimientos de Corea, la mayor parte en el centro de la península, en particular en la cuenca del Hantan-Imjin y en el curso inferior del río Han.

    Norton et al (2006) han resumido la evidencia de cuatro localidades (Kumpari, Chuwoli, Kawoli y Chongokni) en la cuenca del río Imjin-Hantan (IHRB) en Corea del Sur. De estos, Chongokni es el más conocido. Entre más de 5.000 herramientas solo se han  recuperado 10 hachas de mano (Lee 2001). Su edad es incierta, pero se ha estimado en hace 350 ka (Bae et al. 2012). Las hachas de mano incluyen morfologías ovaladas y apuntadas, junto con cuchillas. La materia prima más común estuvo formada por guijarros de río de cuarzo veteado y cuarcitas. A excepción de las hachas de mano, la industria se ha caracterizado como expeditiva.

    Principales yacimientos achelenses en el Levante Mediterráneo y Península Arábiga. Richard P. Jennings et al, 2015.

    Sudeste Asiático

    Brumm y Moore (2012) compilan numerosos hallazgos superficiales de bifaces tanto en el continente como en las islas, que no se han clasificado como achelenses, pese a su parecido con otros yacimientos al oeste de la Línea de Movius. 
    La mejor evidencia de un conjunto achelense, es Ngebung 2, Sangiran, Java Central, con una edad probable de hace 0,88-0,86 ka.
    También se han reportado hachas de mano en numerosas localidades en Sumatra, Java, Bali, Lombok, Sulawesi y Halmahera, de edad desconocida. 
    Otros hallazgos del Paleolítico Inferior proceden de Flores, en la cuenca del Soa. En las riveras del río Solo los restos más antiguos se han datado en hace 300 ka.

    domingo, 11 de noviembre de 2018

    Poblamiento de América

    Yacimientos más antiguos de América del Sur
    Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

    Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Debra L. Friedkin, Texas, 15,5 ka. Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; Paisley Caves, Oregón, 14,5 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Schaefer y Hebior, Wisconsin ca 14,8-14,2 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

    Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
    Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
    El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

    Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

    América del Norte y Centro.
    • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
    • Upward Sun River, Valle del Río Tanana, Alaska Central. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). En 2010 fueron hallados los restos de un niño enterrado de tres años de edad. En 2013, los restos de otros dos bebés enterrados, cubiertos de ocre rojo junto con cuatro piezas de cornamenta decoradas, dos puntas líticas de flecha y bifaces.
      • El análisis del ADN-mt mostró haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas. 
      • Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha. 
    • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
    • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
    • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
    • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
    • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
    • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
    • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
    • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
    • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
    • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
    • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
    • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
    América del Sur.
    • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
    • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
    • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
    • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
    Caribe.
    • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
    • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
    Inferencias demográficas a partir de USR1. No se ha podido determinar el lugar de residencia de la población fundadora de todos los nativos americanos. La población que habitó en Beringia fue sustituida por otras poblaciones relacionadas.  Moreno-Mayar et al (2018).

    Standstill of Beringia

    El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
    Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia.Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.
    Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
    Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka.

    Modelo elaborado por la Universidad de Cambridge a partir de Moreno-Mayar et al, 2018.
    De acuerdo con las inferencias demográficas a partir del genoma completo de USR1 (Moreno-Mayar et al, 2018), los primeros pobladores de Beringia, fueron sustituidos por poblaciones relacionadas.

    El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
    • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
    • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
    • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo (ice-free corridor) a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.

    • Rutas de entrada de los humanos en América
    Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
    • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
      • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
      • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
      • Amerindios.
    • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
    Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

    Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

    Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

     La Teoría de las Tres Migraciones

    Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
    1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
    2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
      • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
    Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
    • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
    • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

    Oleadas migratorias

    Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).

    Evidencias genéticas

    Genoma completo  de USR1

    Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha.
    • Usando modelos demográficos, han inferido que todas las poblaciones nativas americanas descienden de una población fundadora que comenzó a separarse de los asiáticos del este hace 36 ± 1,5 ka. Hace 25 ka, el intercambio genético se detuvo.
    • Hace 20 ka el grupo de USR1 se separó de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos modernos.
    • Por otra parte, depués de hace 11,5 ka, algunas poblaciones americanas hibridaron con una población siberiana cercana a los Koryaks. 
    • Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur comenzaron a diverger hace ca 17,5–14,6 ka.
    • Estas conclusiones apoyan la hipótesis Standstill of Beringia.
    Representación esquemática de los procesos de dispersión humana y divergencia en las Américas, ordenados cronológicamente (Moreno-Mayar et al, 2018).
    • A. Entrada inicial en Beringia oriental y luego en América del Norte, entre hace ca 25-13 ka. Se detectan varias divisiones de la población:
      • En Beringia:
        • UPopA. Población desconocida.
        • AB. Antiguos beringios de la línea nativos de Ámerica norte+sur  NNA + SNA.
      • Sureste de Beringia 1:
        • Ancestros de Big Bar.
        • Nativos de Ámerica Norte+Sur  NNA + SNA 
      • Sureste de Beringia 2:
        • Nativos de América del Norte NNA. Permanecieron en el norte de América del Norte
        • Nativos de América del Sur SNA. Comenzaron a dispersarse por América del Norte.
    • B Dispersión por todo el continente entre hace ca 14-6 ka, cuando las poblaciones SNA se movieron rápidamente de América del Norte a América del Sur, como sugieren las afinidades cercanas de los individuos contemporáneos de Spirit Cave y Lagoa Santa. Las poblaciones tempranas de Sudamérica posiblemente portaban una mezcla relacionada con Australasia, que aparece en el individuo Lagoa Santa, y divergieron al oeste y al este de los Andes. En América del Norte, se mezclaron las poblaciones NNA y SNA antes de hace 9 ka, cuando formaron la población a la que perteneció el individuo Kennewick / Ancient On. Se infiere que durante este período, pero después de hace 9 ka (la edad del individuo AB de Trail Creek), los grupos NNA migraron al norte hacia Alaska. 
    • C. Expansión de la población mesoamericana en algún momento después de hace ca 8,7 ka. Estos grupos se movieron:
      • Hacia el norte, lo que resultó en un cambio de poblaciones después de hace 2 ka, evidenciada por la diferencia entre los individuos Lovelock 2 y Lovelock 3. 
      • Hacia el sur, esa expansión contribuyó a la ascendencia de la mayoría de los grupos sudamericanos, pero no había llegado a la Patagonia hace 5,1 ka, la edad del individuo Ayayema.

    Varios genomas antiguos

    En relación a un conjunto de datos de poblaciones actuales, y los genomas antiguos disponibles de Anzick1, Montana (hace ca 12,8 ka), Kennewick Man/Ancient One, Washington (ca 9 ka) y USR1, Alaska (ca 11,5 ka), Moreno Mayar et al (2018) han obtenido y analizado los siguientes genomas:
    • Trail Creek Cave 2, Alaska (datado en hace ca 9 ka).
    • Big Bar Lake, British Columbia ca 5,6 ka.
    • Spirit Cave, Nevada ca 10,7 ka.
    • Cuatro individuos de Lovelock Cave, Nevada (ca 1,95-0,6 ka)
    • Cinco individuos de Lagoa Santa, Brasil (ca 10,4-9,8 ka)
    • Dos indiviuos de Punta Santa Ana y Ayayema en Patagonia, Chile (ca 7,2-5,1 ka)
    • Momia inca de Mendoza, Argentina, ca 0,5 ka.
    • Individuo del XIX de las Islas Andamán.
    De acuerdo con las conclusiones: 
    • De los antiguos beringios (USR1 y Trail Creek), se desprendieron dos grupos, en el sureste de Beringia, hace ca 17,5-14,6 ka.
      • Nativos Americanos del Norte. Los atabascanos e inuit, que habitan actualmente en Alaska, se trasladaron hacia el norte en algún momento después de hace 9 ka, la edad del individuo de Trail Creek.
      • Nativos Americanos del Sur (Spirit Cave), con dispersión por las Rocosas.
        • Un grupo, que se separó hace unos 14,1 ka, alcanzó América del Sur rápidamente.
          • Los Mesoamericanos se separaron de los sudamericanos poco después de hace 13,9 ka.
          • Los datos de Spirit Cave y Lagoa Santa indican que el patrón de dispersión por América del Sur incluye eventos complejos de mezcla de poblaciones, a lo largo de múltiples caminos geográficos.
            • Los suruí amazónicos y Lagoa Santa comparten una mayor proporción de alelos con grupos de Australasia (representados por papuanos, australianos e isleños de Andaman), que los Mesoamericanos.
              • Esta señal no ha sido documentada en América del Norte, lo que implica que el grupo que la poseía ha desaparecido o que una nueva población llegó más tarde y pasó por Norteamérica sin dejar traza genética.
            • La mayoría de las poblaciones nativas actuales de América del Sur, forman un clado con Lagoa Santa, pero derivan de una mezcla con ancestros mesoamericanos que llegaron en una segunda migración independiente, en mayor grado al oeste de los Andes.
              • El genoma Ayayema no muestra esta relación con Mesoamérica, lo que sugiere que estas poblaciones llegaron a América del Sur después de hace 5,1 ka o que no alcanzaron la remota región patagónica.
      • La historia de los habitantes del noreste de América estuvo marcada por una mezcla entre lo antecesores de los actuales nativos americanos del norte y del sur y por el aislamiento entre grupos en la zona costera.
      • Las poblaciones se expandieron por América del Norte tal vez en unas pocas centenas de años y por América del Sur en mil o dos mil años. Tras los asentamientos iniciales, se produjeron eventos complejos de movimiento y mezcla de poblaciones. Desde el sureste de Beringia, los nativos americanos se irradiaron rápidamente, no de forma gradual, sino a saltos, y dieron origen a múltiples poblaciones que en diferentes momentos se expandieron a diferentes partes del continente, aunque no tan extensivamente como la población inicial.

    Cromosoma Y

    Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
    • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
      • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
        • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
        • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
        • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
        • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
        • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
      • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
    • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
      • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

    ADN-mt

    Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

    Según Alessandro Achilli et al (2013):
    • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
      • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
    • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
    • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
    El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

    Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

    Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
    • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
    • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
    Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
    • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
    • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
    • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
    • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
    • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
    Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.
    La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.


    Complejo HLA

    Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

    1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
    2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
    3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
    4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

    Grupos sanguíneos

    Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
    Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

    Árbol genético de máxima probabilidad. 

    SNPs

    Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

    An external file that holds a picture, illustration, etc.
Object name is nihms380685f2.jpg
    Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
    Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
    Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
    Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
    El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
    El verde, grupos Na-Dene.
    El azul, grupos amerindios. 
    Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

    Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

    Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
    • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
    • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
    • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
    Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
    La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

       Hipótesis descartadas

    • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
    • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
    • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
    La imagen a tamano completo (170 K)
    Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.