lunes, 31 de marzo de 2014

Aislamiento reproductivo neandertal-sapiens

Los estudios genéticos han revelado que las poblaciones de sapiens actuales, salvo las del África subsahariana, comparten variaciones de genes con los neandertales. El ADNmt y los marcadores del cromosoma Y del HAM no muestran introgresión neandertal (Gibbons, 2010; Green et al, 2010; Wall et al, 2009; Yotova et al, 2011).
  • Los modelos teóricos de genética de poblaciones indican que este resultado es posible si los entrecruzamientos exitosos son raros o los híbridos son estériles. Por otra parte, tenemos evidencia de que las dos especies coexistieron en el Levante Mediterráneo durante miles de años. Si las dos especies coexistieron, pero los entrecruzamientos fueron raros o resultaron en descendencia estéril, podemos deducir que las barreras reproductivas eran fuertes (Currat y Excoffier, 2011; Neves y Serva, 2012).
  • Mason y Short (2011) propusieron que esta introgresión pudo seguir la regla de Haldane: las interacciones genéticas interespecíficas producen esterilidad unisexual en la descendencia híbrida (Haldane, 1922). Esto se ha observado en insectos, aves y mamíferos: en algunas especies, los híbridos femeninos no se reproducen en absoluto o lo hacen con poca frecuencia y en otras el síndrome afecta a la descendencia masculina (Coyne, 1985; Haldane, 1922). Han sugerido que los únicos híbridos fértiles eran crías hembras con padres neanderthalensis y madres sapiens.
  • La esterilidad en los mamíferos híbridos surge después de un tiempo de separación de las especies de al menos unos 2 Ma (Fitzpatrick, 2004;Wu, 1992). Por lo tanto, la hipótesis de Mason y Short requeriría una aparición de la esterilidad particularmente rápida, por lo que es poco probable. Sin embargo, pudo ser suficiente tiempo para unas barreras reproductivas parciales o incompletas, especialmente por mecanismos precigóticos, que requieren menos tiempo de desarrollo. Esto es consistente con una direccionalidad de la introgresión a través de algún desnivel de efecto. 
  • Neves y Serva (2012) sugirieron que H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente a través de las diferencias culturales o sociales, y Schillachi y Froehlich (2001), que las dos especies podrían haber tenido problemas para reconocerse recíprocamente como compañeros adecuados. Currat y Excoffier (2011) sugieren una baja fertilidad de los híbridos; partiendo de la direccionalidad de la introgresión, consideran que la fertilidad híbrida puedo haber sido dependiente del contexto.
    • La violencia, la xenofobia, el comportamiento de aprovisionamiento, las diferencias ontogenéticas, morfológicas y de comportamiento, que afectan al reconocimiento de parientes y para el apareamiento, el infanticidio y la selección sexual pueden haber sesgado la ocurrencia de entrecruzamiento o la supervivencia y la reproducción de los híbridos de una manera que podría explicar al menos parcialmente, el patrón de introgresión.
Según Currat et al (2008), en plantas y animales la introgresión fluye normalmente desde un población local a la invasora. La introgresión neandertal fluyó desde los neandertales residentes en el Levante Mediterráneo a los primeros humanos modernos que salieron de África. Una pequeña introducción de alelos locales tendría el potencial de llegar a frecuencias relativamente altas en el inicio de la invasión, aunque el periodo de contacto fuese pequeño (Currat et al, 2008; Durand et al, 2011; Sankararaman et al, 2012): la población de H. sapiens estaba aumentando mientras que la de H. neanderthalensis era decreciente (Green et al, 2010; Mellars y French, 2011). El fenómeno de la extinción local pudo originar que solo algunos eventos hayan dejado huella en el genoma (Green et al, 2010).

Se han propuesto otras alternativas posibles: 
  • Eriksson y Manica (2012) interpretan las similitudes genéticas como el reflejo de una antigua estructura de la población. Sin embargo, para Sánchez-Quinto et al (2012) y Yang et al (2009) es poco probable un escenario con diferentes subpoblaciones en África.
  • Gokcumen et al, (2013) partiendo de las diferencias en los haplogrupos, considera que cualquier introgresión se habría producido antes de la divergencia de las dos especies.
En definitiva, el patrón de introgresión detectado no pudo ser producido por la esterilidad o la inviabilidad de los híbridos debido a la cantidad insuficiente de tiempo entre la separación y el reencuentro de las dos especies. Por el contrario, la direccionalidad de la introgresión pudo haber sido influenciada por formas de aislamiento reproductivo típicas en los primates, como el aislamiento precigótico y la supervivencia y reproducción postcigótica diferenciales.

Karenleigh A. Overmann y Frederick L. Coolidge examinan la hipótesis de un fuerte aislamiento reproductivo entre Homo neanderthalensis y el Homo sapiens, tomando como referencia la hibridación chimpancé-bonobo y la de los babuinos.
  • En la hibridación de primates se ha observado aislamiento reproductivo precigótico, aislamiento reproductivo postcigótico con flujo de genes asimétrico y aptitud híbrida inferior (Curnoe et al, 2006; Aguiar et al, 2008; Stevison y Kohn, 2009), con el comportamiento (por ejemplo, filopatría; dispersión) y la estructura del grupo social influyendo en el flujo de genes y la estructura de la población (Tung et al, 2010). Si H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente, pudo haber sido a través de comportamientos que impidieron la ocurrencia de apareamiento, por medio de una menor aptitud de los híbridos o por ambas razones.
  • Pan troglodytes y P. paniscus son nuestros parientes más cercanos genéticamente (Green et al, 2010). La pequeña distancia genética entre ellos sugiere que podrían ser considerados como una sola especie, como se ha sugerido para H. sapiens y H. neanderthalensis. La similitud genética, sugiere que la hibridación habría sido probable para ambos pares de especies, dada la proximidad geográfica. De hecho, chimpancés y bonobos se cruzan en cautividad y producen híbridos aparentemente normales (Pan paniscus, P. t. schweinfurthii, P. t. troglodites , P. t. vellurosus y P. t. verus en todas las combinaciones; Curnoe y Thorne, 2003) posiblemente fértiles. Estos híbridos se caracterizan por ser intermedios en su morfología y comportamiento (Vervaecke , comunicación personal) y su vitalidad es normal. 
    • Los plazos y las razones de la especiación son paralelos entre los dos pares de especies: La separación de chimpancés y bonobos se produjo hace menos de 1 Ma, comparable al tiempo de separación entre neandertales y los primeros humanos modernos (Green et al, 2006, 2010; Hey, 2009). Ambos eventos de especiación pudieron haber ocurrido por aislamiento geográfico. Las diferencias morfológicas entre chimpancés y bonobos son sutiles; los bonobos, quizás más pedomórficos que los chimpancés. Los H. sapiens son igualmente pedomórficos en relación con H. neanderthalensis. Las distinciones de comportamiento entre los chimpancés y los bonobos incluyen la cooperación, los patrones de dispersión, la dominación, las estructuras sociales, el aprovisionamiento, la territorialidad, la tolerancia y el apareamiento (Hare et al, 2007; Parish y de Waal, 2006; Prüfer et al, 2012). H. neanderthalensis y Homo sapiens también pueden haber diferido en comportamientos tales como el aprovisionamiento, la dieta, la producción de herramientas, el arte y la creatividad, el lenguaje, la espacialidad y el tamaño del grupo (Kuhn y Stiner, 2006; Lalueza-Fox et al, 2011; Richards et al, 2009; Spikins et al, 2010; Wynn y Coolidge, 2012, Bruner, 2004, 2010; Bruner et al, 2003; Gunz et al, 201; Lieberman et al, 2002; Pearce et al, 2013; Paixão-Cortés et al, 2013).
  • El aislamiento reproductivo entre neandertales y HAM pudo mostrar las siguientes dimensiones:
    • La violencia intergrupal y la xenofobia Neandertal podrían haber reducido la probabilidad de cruzamiento.
    • Las diferencias en el comportamiento de aprovisionamiento podrían haber aumentado la probabilidad de cruce entre machos neanderthalensis y sapiens hembras.
      • Las diferencias morfológicas entre las dos especies humanas observadas en los fósiles pudieron haber influido en el reconocimiento de pareja mediante factores de desarrollo ontogenético y selección sexual. Estas diferencias pueden haber proporcionado ventajas a los varones neanderthalensis.
        • Los neandertales muestran un desarrollo dental más temprano por lo que alcanzaban el reconocimiento de pareja y la maduración a una menor edad.
        • El HAM era pedomórfico en relación con el neandertal, que se caracteriza por una mayor masa muscular (Ben- Itzhak et al, 2005; Gunz et al, 2010; Lieberman et al, 2007; Smith et al, 2010). Estas diferencias fisiológicas podrían haber influido especialmente en la elección femenina. Las hembras neandertales podrían haber juzgado a los varones HAM como una pareja inadecuada. Por el contrario, para las hembras sapiens los varones neandertales, debido a su mayor robustez, pudieron haber sido atractivos. Este patrón de preferencia de machos más robustos de otra especie se observa en varias hibridaciones de primates.
        • Posiblemente los machos híbridos tuviesen ventaja entre los HAM, pero desventaja entre los neandertales. 
  • La paternidad incierta, el comportamiento intermedio y el reconocimiento de parentesco debilitado pudieron haber reducido la supervivencia de los híbridos.
Relaciones entre los neandertales y los humanos modernos: contacto e hibridación

miércoles, 26 de marzo de 2014

Los mamuts del Pleistoceno Tardío del Mar del Norte: anormalidades en las vértebras cervicales indican endogamia y condiciones adversas

(A) Vista posterior de una C6 de un Mammuthus primigenius del Mar del Norte (NMR999100006627), que muestra una faceta articulatoria de una costilla cervical en el lado derecho.
(B) Vista anterior de una C7 de un Mammuthus primigenius del Mar del Norte (NMR999100007602), mostrando una faceta de articulación en el lado izquierdo (abajo a la derecha en la imagen).
(C) Vista posterior de una C6 de un Mammuthus primigenius del Mar del Norte (Naturalis St 146248), que muestra una faceta articulatoria de una costilla cervical en el lado izquierdo.
(D) Vista anterior de una C7 de un Elephas maximus (ZMUC CN639), mostrando una faceta de articulación de una costilla cervical en el lado derecho (ver recuadro de la faceta articular).
El tamaño de las costillas cervicales presumiblemente está asociado con la importancia de las anomalías asociadas. Las flechas indican las facetas de articulación.
Jelle W.F. Reumer, Clara M.A. ten Broek y Frietson Galis han comprobado que la incidencia de anormalidades en el número de vértebras cervicales (siete muy conservadas en los mamíferos) es alta (33,3%) en en mamuts del Pleistoceno Tardío del Mar del Norte (Mammuthus primigenius), aproximadamente 10 veces mayor que la de los elefantes existentes (3,6%). Estos números anormales se deben a un mal funcionamiento de los genes Hox al producir grandes costillas cervicales en la sexta y en la séptima vértebra e indican una condición vulnerable pues están asociados a otras anomalías en la embriogénesis temprana. En los humanos, el 90% de los individuos con este problema mueren antes de llegar a la edad reproductiva.
Los autores proponen estas anormalidades fueron causadas por la endogamia y las condiciones adversas que afectaron a los embarazos, en un momento en que las poblaciones de los mamuts estaban cerca de la extinción.

lunes, 24 de marzo de 2014

Cache Sites de la Cultura Clovis

Cache Sites de la Cultura Clovis
Los Cache Sites, son escondrijos de herramientas (bifaces, puntas de proyectil, cuchillas, núcleos, escamas, piezas de hueso y marfil, etc.) de la cultura Clovis, relacionados con actividades de caza. Están situados en zonas altas, controlando ríos, lagos o valles, en puestos de observación de pequeños grupos a la espera del paso de los animales.


J. David Kilby y Bruce B. Huckell ofrecen una visión general de los hallazgos. Muchas características de los Caches Clovis parecen inusuales y reflejan un alto grado de conocimiento y de apreciación estética. Incluyen materiales exóticos y en algunos caches se ha encontrado ocre rojo. En al menos cuatro caches (Anzick, East Wenatchee, Fenn y Simon) hay indicios de comportamiento ritual pero pueden representar tradiciones locales del norte de las Rocosas y del Noroeste. Con pocas excepciones, la principal diferencia entre los caches y otros conjuntos es la inclusión de artefactos con poco uso.

Complejo Clovis

Conjunto de East Wenatchee

domingo, 23 de marzo de 2014

Dientes de Fumane

Dientes de Fumane
Stefano BenazziShara E. BaileyMarco PeresaniMarcello A. ManninoMatteo RomandiniMichael P. Richards y Jean-Jacques Hublin publican la primera descripción morfológica y análisis morfométrico de los restos dentales hallados en la Cueva Fumane (Lessini Occidentales, Italia) durante las excavaciones 1989-2011.
  • Fumane 1, Fumane 4 y Fumane 5 fueron hallados en el nivel musteriense. Los tres son dientes deciduos.
    • Fumane 1 (segundo molar inferior izquierdo) pertenece claramente a un neandertal.
    • Fumane 4 (incisivo central superior derecho) es de difícil atribución debido al desgaste.
    • Fumane 5 (incisivo lateral inferior derecho) muestra afinidades morfológicas y de tamaño con los dientes neandertales.
  • Fumane 6 (fragmento de molar permanente) fue recuperado del nivel uluzziense. No ofrece características morfológicas útiles para la discriminación taxonómica.

jueves, 20 de marzo de 2014

La curvatura de la espalda de los homínidos

Ángulo de lordosis en HAM y neandertales. Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011.
Ella Been, Asier Gómez-Olivencia y Patricia A. Kramer presentan un nuevo método de reconstrucción de los ángulos de lordosis de especímenes de homínidos extintos basado ​​en la orientación del sacro en relación con el acetábulo. Se han desarrollado dos modelos de regresión. Los valores medios de los ángulos de lordosis calculados sobre la base de estos modelos son:
  • Para los australopitecos, de 36°-45°.
  • En el Homo erectus, 45°-47°.
  • Para los neandertales y los homínidos de la Sima de los Huesos, 27º-34º.
  • Para fósiles de Homo sapiens, 49°-51°.
La orientación del sacro en relación con el acetábulo y el ángulo de lordosis aumentaron dramáticamente durante la evolución de homínidos. Este cambio apareció temprano. Los homínidos de la Sima de los Huesos y los neandertales muestran una configuración derivada con una incidencia baja de la pelvis y pequeño ángulo de lordosis.

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens

Australopithecus afarensis, ¿podía agarrar con precisión?

Campbell Rolian y Adam D. Gordon han estudiado los restos correspondientes a la mano de los Australopithecus afarensis de Hadar, teniendo en cuenta las incertidumbres en la identificación de individuo, lateralidad y dedo al que pertenecen y han medido la longitud de estos huesos y las de los huesos de la mano de los hominoideos actuales.

Según los resultados, las proporciones de la mano de Au. Afarensis:
  • Son diferentes a las de Pan y Pongo.
  • Caen en el extremo superior de la distribución de Gorilla.
  • Están en el límite inferior de Homo, correspondiendo con pulgares desproporcionadamente cortos y dedos mediales largos.
Esto sugiere que las proporciones de la mano en Au. afarensis, particularmente los metacarpianos, son intermedias entre las de gorilas y seres humanos. Funcionalmente, estos resultados sugieren que Au. afarensis no podía producir agarre de precisión con la misma eficacia que los humanos modernos, lo que puede explicar en parte la ausencia de la tecnología lítica en este taxón fósil.

Enlace
Crítica de Sergio Almécija y David M. Alba a la metodología y conclusiones

miércoles, 19 de marzo de 2014

El paleoclima del Último Máximo Glacial en la Península Ibérica

S. Bañuls-Cardona, J.M. López-García, H.-A. Blain, I. Lozano-Fernández y G. Cuenca-Bescós han estudiado el paleoambiente y paleoclima del final del Último Máximo Glacial (UMG), en la Península Ibérica 
a partir de las asociaciones de pequeños mamíferos (insectívoros, murciélagos y roedores) de la Cueva del Mirón (Ramales de la Victoria, Cantabria), Valdavara-1 (Becerreá, Lugo), El Portalón (Sierra de Atapuerca, Burgos) y Sala de las Chimeneas (Valtravieso, Cáceres).
El UMG se caracteriza por la máxima extensión de las capas de hielo entre ca. 22 y 19 ka BP. En la región del Mediterráneo, las condiciones de humedad permitieron la supervivencia de vegetación arbórea. El clima era más frío que hoy en los yacimientos estudiados, pero no tan riguroso como en otros lugares de Europa.

Se confirma la datación de los bifaces de Fengshudao

Ubicación del yacimiento de Fengshudao
Wei WangChristopher J. BaeShengmin HuangXin HuangFeng TianJinyou MoZhitao HuangChaolin HuangShaowen Xie y Dawei Li presentan los resultados de las recientes excavaciones del sitio Fengshudao ubicado en la Cuenca del Bose (o Baise), Guangxi, sur de China. Las conclusiones principales son:
  • La edad de los bifaces, hallados desde 2000, se aproxima a 803 ka.
  • Los homínidos de Fengshudao utilizaron cuarzo disponible localmente, cuarcita, arenisca y guijarros de río.
  • La morfología de las hachas de mano de Fengshudao difiere de la típica Achelense occidental. Son bastante grandes y gruesas en comparación incluso con los bifaces de otros regiones de Asia oriental (por ejemplo, la cuenca Luonan (China), las cuencas Imjin y Hantan (Corea). Podrían ser el resultado de una evolución convergente.
El Achelense en Asia

La rótula de Pierolapithecus catalaunicus

Figure 3 Patellar 3D virtual models of selected extant anthropoid genera and Pierolapithecus.
Vistas anterior (izquierda), posterior (centro) y lateral (derecha) de las rótulas:
A. Cercopithecus (derecha revertida)
B. Colobus (derecha revertida)
C. Papio (derecha revertida)
D. Ateles (derecha revertida)
E. Cebus (izquierda)
F. Hylobates (izquierda)
G. Symphalangus (derecha revertida)
H. Gorilla (izquierda)
I. Pan (derecha revertida)
J, Pongo (derecha revertida)
K. Homo (izquierda)
L. Pierolapithecus (IPS 21350.37, izquierda).
Escaladas a un mismo tamaño proximodistal. Barra igual a 1 cm.

Marta Pina, Sergio Almécija, David M. Alba, Matthew C. O'Neill y Salvador Moyà-Solà presentan una descripción detallada y análisis morfométrico de una rótula del esqueleto parcial IPS 21350 (IPS 21350,37; Pierolapithecus catalaunicus, único ejemplar conocido, hallado en el Barranc de Can Vila, situado en la serie estratigráfica local del Abocador de Can Mata, ACM/BCV1, els Hostalets de Pierola, Cuenca del Vallès-Penedès, Nordeste de la Península Ibérica, datado en 11,9 Ma; hominoideo más antiguo conocido).
Según los resultados, la rótula de Pierolapithecus es similar a la de los grandes simios existentes y en especial a la de orangutanes y gorilas: proximodistalmente corta, mediolateralmente amplia y anteroposteriormente delgada. Difiere de las rótulas de los monos, los hylobátides y los homínidos basales, ligeramente más delgadas.
La morfología rotuliana comparable de Pierolapithecus y los grandes simios sugiere un régimen similar biomecánico de carga (y posiciones conjuntas asociadas). Esta hipótesis posicional es compatible con el plan corporal ortógrado deducido para Pierolapithecus sobre la base de su morfología de tórax: la morfología simiesca de la rótula podría ser simplemente atribuible a una gama más amplia de movimientos de la rodilla, para una capacidad mejorada de escalada vertical y otros comportamientos ortógrados.

martes, 18 de marzo de 2014

Datando la aparición del Auriñaciense en Iberia

Dataciones de yacimientos auriñacienses de la Península Ibérica
R.E. WoodA. ArrizabalagaM. CampsS. FallonM.-J. Iriarte-ChiapussoR. JonesJ. MarotoM. de la RasillaD. SantamaríaJ. SolerN. SolerA. Villaluenga y T.F.G. Higham han puesto a prueba, mediante ultrafiltración, la cronología por radiocarbono de tres yacimientos auriñacienses del norte de la Península Ibérica, que es dudosa porque con una ubicación alejada de la puerta de entrada más probable del auriñaciense, en el oriente europeo, las fechas parecen demasiado tempranas.
  • La temprana cronología de L'Arbreda (44 ka cal AP) no pudo ser reproducida.
  • Las fechas publicadas para Labeko Koba están subestimadas debido a la insuficiente eliminación de contaminantes.
  • La cronología existente para La Viña se encontró aproximadamente correcta. 
En conjunto, la evidencia sugiere que el auriñaciense aparece alrededor de 42 ka cal AP en las regiones mediterráneas y atlánticas del norte de Iberia, una fecha ampliamente consistente con la aparición de esta industria en otros lugares de Europa Occidental.

La explosión cultural del Paleolítico Superior

Extinción neandertal: nuevo estudio apoya las hipótesis sobre la influencia de los cambios climáticos



Aumento del N15 en el colágeno óseo de humanos, hervíboros y del lobo durante el Auriñaciense temprano
Hervé BocherensDorothée G. Drucker y Stéphane Madelaine documentan un claro aumento de nitrógeno-15 en el colágeno óseo de los herbívoros terrestres asociados con los humanos anatómicamente modernos del Auriñaciense temprano en comparación con la fauna asocidada al Musteriense Chatelperroniense y a los neandertales tardíos. Carnívoros como los lobos también exhiben un similar aumento significativo en nitrógeno-15. 
El responsable de este patrón es un cambio en el nitrógeno-15 en la base de la red alimentaria terrestre. Tal cambio isotópico en el ecosistema terrestre pudo ser debido a un aumento de la aridez durante el tiempo de la deposición de las primeras capas auriñacienses.
Por tanto, el aumento en la proporción de nitrógeno-15 en los huesos de los HAM con respecto a los huesos de los neandertales no implica en sí mismo cambios en la dieta, como se había especulado, sino que puede responder simplemente a cambios climáticos.
Esta conclusión apoya las hipótesis de que la extinción de los neandertales está relacionada con eventos climáticos.

lunes, 17 de marzo de 2014

Out of Beringia lingüístico




Figura 4 Dene-Yeniseian fuera de Beringia.
Out of Beringia lingüístico
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales para poner a prueba dos hipótesis de dispersión lingüística:
  • La conjetura de Ruhlen de que hay que buscar en Asia Occidental el origen de la población Yenisei-Na-Dene.
  • Una radiación desde Beringia.
Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Baringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Poblamiento de América

sábado, 15 de marzo de 2014

El paleoambiente de Little Foot

Estratigrafía de Sterkfontein
Travis Rayne PickeringRon J. Clarke y Jason L. Heaton presentan los resultados de un análisis de los mamíferos asociados con Stw 573 (mimebro 2 de Sterkfontein).
  • El conjunto está dominado por cercopitecoides (Parapapio y Papio) y felinos (Panthera pardus, P. leo, Felis caracal y Felidae indet.).
  • Los restos corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir.
  • El paleoambiente se caracteriza por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
Australopithecus africanus

jueves, 13 de marzo de 2014

Conservación de la capacidad de trepa en los homínidos

Men in Twa society from Uganda regularly climb trees to gather honey
Trepador Twa.
En 2012, Vivek V. Venkataraman, Thomas S. Kraft y Nathaniel J. Dominy publicaron un estudio sobre la trepa a los árboles de los recolectores de miel. En Uganda compararon los cazadores y recolectores Twa con sus vecinos agricultores Bakiga, mientras en Filipinas estudiaron a los cazadores-recolectores Agta cazadores-recolectores y a los agricultores Manobo. Tanto los Twa como los Agta trepan habitualmente en busca de miel, poniendo las plantas de los pies directamente en el tronco y "caminando" hacia arriba, con los brazos y las piernas avanzando alternativamente. Esto sugiere que el Australopithecus afarensis pese a sus adaptaciones a la bipedación, pudo haber conservado la capacidad de trepa.

Enlace
Artículo en La Razón
Comentario de Mark Prigg
Comentario de Joseph Blumberg
Comentario de Guillermo Caso de los Cobos

Técnicas de trepa a la árboles documentadas etnográficamente

Thomas S. KraftVivek V. Venkataraman y Nathaniel J. Dominy han utilizado informes etnográficos de escalada de árboles para evaluar críticamente las hipótesis sobre las capacidades de rendimiento de los seres humanos en los árboles frente a otros primates. Los resultados sugieren que la importancia biológica y adaptativa de la escalada humana ha sido subestimada, y que algunos seres humanos son sorprendentemente competentes en los árboles, en particular durante la escalada y actividades verticales en el núcleo central de los árboles. Los autores llegan a la conclusión de que la bipedación pudo haber supuesto costos menores en habilidades verticales de escalada.

miércoles, 12 de marzo de 2014

Se confirma que el erectus de Zhoukoudian dominaba el fuego

Excavación en Zoukoudian 1
Maohua Zhong, Congling Shi, Gao Xing, Xinzhi Wu, Fuyou Chen, Shuangquan Zhang, Xingkai Zhang y John W. Olsen presentan pruebas del uso controlado del fuego por el Homo erectus pekinensis mediante el análisis de cuatro muestras de suelo provenientes de las capas 4 y 6 de Zhoukoudian 1. Las cuatro muestras contienen áridos silíceos (fase insoluble de ceniza quemada), así como carbono elemental, y el contenido de potasio de los residuos insolubles oscila entre 1,21% y 2,94%.

Dinámica de aprendizaje en los neandertales y los humanos modernos. Perspectivas cognitivas y físicas.

Dentro de la Replacement of Neanderthals by Modern Humans Series, bajo la edición de Takeru Akazawa y Ofer Bar-Yosef, se ha publicado el segundo volumen de las actas de la conferencia internacional Replacement of Neanderthals by Modern Humans: Testing Evolutionary Models of Learning, que tuvo lugar en Tokio, de 18 a 24 noviembre de 2012, editado por Takeru Akazawa, Hiroki C. Tanabe, Naomichi Ogihara e Hideaki Terashima.

Los editores atribuyen el contraste entre una sociedad triunfante de HAM y la extinción neandertal a una diferencia en la capacidad de aprendizaje entre las dos poblaciones. El objetivo de la conferencia fue verificar esta hipótesis dentro de un enfoque interdisciplinario.
  • Steven Mithen revisa la evidencia de similitudes y diferencias en la cognición de H. neanderthalensis y H. sapiens, y considera el impacto en las teorías existentes de la evidencia reciente de uso de pigmentos por los neandertales. Su conclusión es que estas evidencias no proporcionan pruebas de un pensamiento y comportamiento simbólico. En el caso del uso de pigmentos por los HAM de Pinnacle Point hace c. 164 ka, no han aparecido tampoco evidencias adicionales que prueben el simbolismo.
  • Para Juko Ando los neandertales aprendían de forma social, por imitación, mientras que los HAM además aprendían de forma individual por la enseñanza de un maestro. Comunica un estudio que prueba la mayor eficiencia de la instrucción por parte de un maestro a la simple imitación.
  • Basándose en el modelo de Bateson sobre la evolución del aprendizaje, Keiichi Omura examina y modifica la hipótesis de la evolución cultural acumulativa propuesta por Tomasello con el fin de construir una hipótesis sobre la diferencia de capacidad de aprendizaje entre los neandertales y los humanos modernos. Propone que la habilidad más importante que se requiere para la realización plena del aprendizaje cultural acumulativo es la capacidad de objetivar y manipular las relaciones entre la cultura y el medio ambiente, lo que podría ser exclusivo del HAM.
  • Tadashi Koyama ha observado que hasta los dos años de edad, los niños pigmeos Baka de Camerún surestese se involucran en interacciones sensoriomotoras con los materiales que los rodean, y alrededor de los tres años, comienzan a fabricar objetos, pero esta actividad se observa casi exclusivamente en el juego en solitario. El desarrollo de la flexibilidad cognitiva aparece en esta creación diaria de los objetos, la sustitución de los objetos, y la reutilización de piezas rotas. Estas actividades mejoran el desarrollo de las funciones simbólicas.
  • Eiko Yamagami, en un ensayo con niños Baka, ha comprobado su capacidad de resiliencia, su actitud de aprendizaje flexible en una situación crítica.
  • Nobuyuki TakahashiAyaka HatanoMisato InabaRyoichi Onoda y Dora Simunovic han investigado por primera vez la relación entre la imitación, el ensayo y error y la creatividad.
    • Existe una relación positiva entre la creatividad y la imitación
    • No hay relación entre el ensayo y error y la imitación.
    • La relación entre la creatividad y el ensayo y error es ambigua. 
    • Estos resultados sugieren que no existe intercambio entre el aprendizaje individual (ensayo y error, creatividad) y el aprendizaje social (imitación) y son compatibles con el argumento de que la combinación del aprendizaje social con la exploración individual es más adaptativa en determinados entornos fluctuantes.
  • Alex Mesoudi revisa los resultados de una serie de estudios experimentales de aprendizaje humano, diseñado para simular el tipo de tareas basadas en la tecnología que nuestros antepasados ​​habrían enfrentado. Los resultados de estos estudios apoyan un modelo teórico que sugiere que las adaptaciones culturales complejas y el salto a diseños de mayor aptitud pueden surgir de una combinación óptima de:
    • un aprendizaje individual con precisión suficiente.
    • un aprendizaje social de fidelidad suficiente con recompensa asociada al aprendizaje.
  • Yukinobu Hoshino, Keita Mitani, Naoki Miura, Hiroki Tanabe C. y Kenji Nagai reportan los resultados de un análisis de movimientos de talla Levallois usando un sistema 3D.
  • Izumi Hagino y Taro Yamauchi han observado la vida cotidiana de niños pigmeos Baka.
    • Los niños mostraron en general un alto nivel de actividad física, significativamente mayor a medida que aumenta la edad.
    • La dispersión aumenta con la edad.
    • Con la edad, se producen más cambios en la vida cotidiana de los niños que en la de las niñas.
    • Sugieren que el aumento de actividad física está relacionado con actividades fuera de la aldea.
  • Taro Yamauchi y Izumi Hagino han caracterizado el patrón de crecimiento de los niños Baka y lo han comparado con el de otras poblaciones.
    • Los períodos de la infancia son los mismos que los de las otras poblaciones humanas modernas. 
    • Se observó una gran diferencia en la tasa de crecimiento lineal.
  • Ryosuke Kimura revisa las técnicas estadísiticas de análisis filogenético, análisis de componentes principales, y análisis de agrupamiento basado en modelos con el objetivo de aprender interpretar los datos genómicos a gran escala.
  • Según Emiliano Bruner, los neandertales muestran una organización general plesiomórfica de la caja craneana. Limitaciones geométricas y estructurales entre los tejidos blandos y duros del endocráneo pueden haber inducido límites morfogenéticos para el crecimiento y procesos de desarrollo. Al mismo tiempo, la producción de calor asociada con una gran capacidad craneal y un sistema vascular plesiomórfico puede tener deparado límites térmicos.
  • Yasushi KobayashiToshiyasu MatsuiYoshinori HaizukaNaomichi OgiharaNaoki Hirai y George Matsumura, mediante tomografía computarizada de macacos Macaca fascicularis, han comprobado que pueden inferirse las subdivisiones de la corteza cerebral a partir de los endomoldes del cráneo.
  • Yasushi KobayashiToshiyasu MatsuiYoshinori HaizukaNaomichi OgiharaNaoki Hirai y George Matsumura han utilizado macacos Macaca fascicularis para comprobar que la ubicación de los surcos cerebrales puede determinarse a partir de las suturas craneales. La extremidad inferior del surco arqueado, homóloga a la parte ventral del surco precentral que define en los HAM el borde caudal de la corteza de asociación prefrontal, mostró una relación especialmente estrecha con la parte ventral de la sutura coronal.
  • Naomichi OgiharaYusuke MoritaHideki AmanoOsamu KondoHiromasa Suzuki y Masato Nakatsukasa han comprobado que el algoritmo semilandmark deslizante sirve de base para la cuantificación detallada y comparaciones de la morfología neurocraneal humana.
  • Yusuke MoritaHideki AmanoMasato NakatsukasaOsamu Kondo y Naomichi Ogihara han analizado la variabilidad morfológica de la forma del cráneo en la población japonesa moderna usando el algoritmo semilandmark deslizante.
  • Hideki AmanoYusuke MoritaHiroyasu NaganoOsamu KondoHiromasa SuzukiMasato Nakatsukasa y Naomichi Ogihara han establecido un método para interpolar matemáticamente coordenadas faltantes de cráneos utilizando una base de datos de 151 puntos de referencia de la morfología craneal, anatómicos y deslizantes. Este método de estimación no parece ser aplicable a la región craneoespinal, posiblemente debido a la baja correlación entre la forma de la base del cráneo y el resto del cráneo.
  • Masaki MoriguchiHiromasa SuzukiTakashi MichikawaNaomichi Ogihara y Osamu Kondo tratan el problema de la localización de los semilandmarks y usan para resolverlo una técnica que minimiza la energía de flexión de la deformación sobre la superficie.
  • Hiromasa SuzukiHiroyuki HishidaTakashi MichikawaYutaka OhtakeSatoshi OotaNaomichi Ogihara y Osamu Kondo proponen un método de segmentación de imágenes de tomografía computarizada utilizando el análisis estructural.
  • Osamu Kondo, Daisuke Kubo, Hiromasa Suzuki y Naomichi Ogihara han realizado una reconstrucción semivirtual del endocast de Qafzeh 9 ajustando la asimetría izquierda-derecha a la gama de variación observada en los seres humanos recientes. El volumen endocraneal (1.411 cc para la reconstrucción original y 1.477 cc para la versión transformada) ha resultado inferior al publicado anteriormente (1.531 cc).  La aplicación de posibles correcciones o hipótesis de escenarios tafonómicos debe ser parte de una evaluación razonable de la muestra de fósiles, que pueden haber sufrido un importante grado de deformación tafonómica.
  • Takanori Kochiyama, Hiroki Tanabe C. y Naomichi Ogihara han desarrollado un método de análisis de imágenes craneales basado en la anatomía computacional para la deducción de las funciones del cerebro humano a partir de datos de la anatomía del cráneo. Utilizando este método, han investigado las supuestas diferencias en el aprendizaje de habilidades entre los neandertales y los HAM, combinando la evidencia del análisis morfológico de cerebros fósiles y el mapeo funcional del cerebro humano moderno.
  • Para investigar las diferencias en las capacidades de aprendizaje de Homo neanderthalensis y Homo sapiens basadas en la morfología del cerebro, Hiroki Tanabe C.Takanori KochiyamaNaomichi Ogihara y Norihiro Sadato han construido un sistema analítico integrado para estimar el cerebro del neandertal a partir de los cráneos reconstruidos, identificar la regiones que corresponden a las habilidades de aprendizaje en los humanos modernos y comparar el cerebro neandertal con el cerebro del HAM.
  • Daisuke KuboHiroki Tanabe C.Osamu KondoNaomichi OgiharaAkira YogiSadayuki Murayama y Hajime Ishida han estudiado la correlación entre el volumen del cerebelo y las mediciones de volumen y lineales de la fosa craneal posterior. Las estimaciones del volumen del cerebelo a partir del volumen de la fosa craneal posterior mostraron un error reducido y ofrecen una perspectiva prometedora para su uso en homínidos fósiles.
  • Hiroaki KawamichiKazufumi YoshiharaRyo KitadaMasahiro MatsunagaAkihiro SasakiYumiko YoshidaHaruka Takahashi y Norihiro Sadato proponen investigar los correlatos neurales a través de cambios emocionales que subyacen a la aceptación social, para esclarecer los mecanismos neuronales del aprendizaje social subyacente.
  • Naoki MiuraKenji NagaiMika YamazakiYumiko YoshidaHiroki Tanabe C.Takeru Akazawa y Norihiro Sadato han observado el mecanismo neural asociado a la fabricación de herramientas de piedra mediante imitación de un comportamiento observado y el asociado con el aprendizaje de información lingüísitica.
    • Para el aprendizaje de la fabricación de herramientas de piedra por observación, encontraron un cambio en el cerebelo derecho, lo que refleja un modelo interno de control motor.
    • Para el aprendizaje de información lingüística, en la circunvolución temporal superior izquierda.
    • Estos resultados indican que el aprendizaje por imitación está representado en una región cortical específica, y que la región representada depende del tipo de información que el sujeto esté manejando.
  • Kei Mizuno ha investigado en los humanos modernos los sustratos neurales de la motivación para aprender utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI). El sentido de logro, que es una recompensa intrínseca, se asocia con la motivación para aprender. La motivación para aprender se correlaciona positivamente también con el rendimiento en una tarea de atención dividida. Las comparaciones morfológicas y funcionales entre los humanos modernos y antiguos de regiones neuronales asociadas, ayudarán a dilucidar las diferencias en la capacidad de aprendizaje.
Extinción de los neandertales

martes, 11 de marzo de 2014

La clavícula neandertal no indica la masa corporal ni la morfología general

Clavículas (vista craneal) y húmeros (vista anterior) de humanos del último Pleistoceno.
Neandertales:
- La Ferrassie 1 (Ferr1).
- Regourdou 1 (Reg1).
HAM:
- Dolní Věstonice 13 (DV13).
- Pataud 5 (Pat5)
- Sunghir 1 (Su1)



Erik Trinkaus, Trenton W. Holliday y Benjamin M. Auerbach han comparado las longitudes de clavícula y humeral y las masas corporales estimadas basadas en diámetros de cabeza femoral de los neandertales con las de los primeros humanos modernos y seres humanos recientes.
  • El neandertal muestra clavícula larga con relación al húmero.
  • Sin embargo, cuando se escala a masas corporales, las longitudes humerales son relativamente cortas, y las longitudes de clavícula son indistinguibles de las de los HAM antiguos y recientes.
  • Los escasas clavículas completas de Homo del Pleistoceno temprano parecen tener longitudes relativas también dentro de la reciente variación humana. 
Por lo tanto, la longitud clavicular escalada parece haber variado poco a través del género Homo, y no debe ser utilizada para dar cuenta de otros aspectos de la biología neandertal o su estado filogenético.

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens

lunes, 10 de marzo de 2014

Los estarcidos de manos del Paleolítico, ¿son de mujer?

Una comparación de plantillas de mano
Estarcidos de la Cueva de El Castillo en Cantabria, España, hechos probablemente por un hombre (izquierda) y una mujer (derecha). Fotografías de Roberto Ontañón Peredo.
Según Dean R. Snow, la investigación preliminar sobre los estarcidos de mano rupestres del Paleolítico Superior de Francia y España demuestra que el dimorfismo sexual en las manos de los hombres y las mujeres se expresa con fuerza suficiente como para permitir la determinación empírica de los sexos de los individuos que hicieron algunos de ellos.

Sobre la referencia de las manos de individuos vivos con ascendencia europea, usando varias medidas, como la longitud de los dedos, la longitud de la mano, la relación entre el dedo anular y el índice, y la relación entre el índice y el meñique, Snow ha creado un algoritmo para predecir si una huella de mano pertenece a un varón o a una hembra. Aunque en las manos modernas existe una gran superposición, las manos de las cuevas muestran un dimorfismo sexual muy acusado, lo que significa que había poca superposición en las distintas medidas de la mano.

Una investigación adicional ha incrementado la muestra apreciable de casos de seis a 32, una muestra suficientemente grande como para mostrar que las personas que hicieron los estarcidos a mano en las cuevas eran en su mayoría mujeres. Este hallazgo refuta la suposición tradicional de que las plantillas de la mano humana en el arte parietal Europeo pertenecían a artistas masculinos, adultos o jóvenes.

Enlace
Comentarios y vídeo en EurekAlert
Comentarios de Virginia Hughes
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos
Comentarios en Hominidés
Estarcidos de El Castillo y La Garma. Paul Pettitt et al (2014)

Patrik Galeta, Jaroslav Bruzek y Martina Lázničková-Galetová consideran sin embargo que los intentos de estimar el sexo de huellas de manos representados en el arte rupestre paleolítico utilizando datos morfométricos de las poblaciones recientes deben ser evitados.

Se confirma que los canales semicirculares de los neandertales eran más pequeños

Cheryl A. Colina, Jakov Radovčić y David W. Frayer han analizado mediante tomografia computarizada la morfología de los canales semicirculares de los neandertales de Kaprina.
  • Las dimensiones de los canales semicirculares de la muestra de Kaprina son similares a las reportadas anteriormente para otras muestras neandertales.
  • Los niveles de variación intraespecífica son bajos.
  • En comparación con los del HAM, los canales semicirculares de los neandertales eran más pequeños.
Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens modernos

domingo, 9 de marzo de 2014

Uso de pigmentos en el Chatelperroniense

Uso de pigmentos en el Chatelperroniense
Laure DayetFrancesco d'Errico y Renata García-Moreno han revisado la evidencia de uso de pigmentos en el Chatelperroniense y han analizado mediante diversas técnicas los restos hallados en Roc-de-Combe (Lot), Le Basté y Bidart (Pirineos Atlánticos).
  • Los treinta y nueve grumos de pigmento de Roc-de-Combe corresponden con una gran variedad de rocas ricas en hierro y óxido de manganeso rojo y negro, probablemente recogidas en fuentes cercanas y relativamente distantes.
  • Un tercio de las piezas de Roc-de-Combe y una pieza de Bidart y Le Basté muestran marcas de percusión y facetas producidas por molienda.
Los resultados demuestran un uso consistente de los pigmentos en los sitios ubicados en la zona sur-occidental de la distribución conocida del Chatelperroniense. La hipótesis de que este uso de pigmentos sea resultado de un proceso de aculturación es improbable teniendo en cuenta que esta área está lejos de la ubicación de los yacimientos proto-Auriñacienses y Auriñacienses tempranos de Alemania y Austria, y que la datación por radiocarbono indica una anterioridad cronológica de Roc-de-Combe.

Chatelperroniense

sábado, 8 de marzo de 2014

Los neandertales consumían alimentos vegetales de igual manera que los primeros humanos modernos

Amanda G. HenryAlison S. Brooks y Dolores R. Piperno presentan los resultados de la primera comparación amplia del consumo de alimentos vegetales por parte de los neandertales y los primeros HAM de varias poblaciones en Europa, Levante Mediterráneo y África, a partir de los restos de almidón y fitolitos en los dientes y en las herramientas de piedra. 
Según los resultados, ambas especies consumieron una gama igualmente amplia de alimentos de origen vegetal, con independencia de la región geográfica y la tecnología asociada.
Los neandertales efectuaban un tratamiento térmico y molienda de los vegetales similar al efectuado por los HAM.

Modos de vida de los neandertales

Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedación

Cualquier teoría acerca del papel evolutivo de la bipedación debe explicar cuáles son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo mismo, en qué consiste el progreso en la explotación de los recursos ambientales que proporciona la postura erguida permanente.

Las sabanas (y más específicamente, las sabanas arboladas) son muy diferentes de los bosques tropicales en términos de productividad. Los bosques tropicales pueden contener cientos de especies de árboles por hectárea cuadrada, mientras que en las sabanas, la diversidad puede ser tan baja como una o dos especies, que producen un menor número de frutos. Las presiones selectivas son, por tanto, radicalmente diferentes y de ahí la importancia de conocer el entorno ecológico de los Hominini tempranos.

Propuestas “culturales”

Según Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcionó el pimer modelo firme de interpretación de lo que es un Hominini.
  • Darwin había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros, debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación.
  • Basándose en las propuestas de Darwin, Dart (1925) sostuvo que la bipedación y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back).
  • En 1965, Loring Brace elaboró una hipótesis lineal de la evolución de los Hominini, con estadios conectados gracias al rasgo compartido de la bipedación y el uso de herramientas.
    • Tuttle denominó a estas propuestas “hit’em where it hurst” (golpea donde le duele).
  • A finales de los sesenta se encontraron en África del Este fósiles Hominini muy antiguos, mucho más que cualquier herramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos de Dart y Brace.

Hipótesis “pre-culturales”

En 1965 Tobias había reconocido que la bipedación aparecía millones de años antes que la construcción de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedación no fue la cultura, ¿cuál pudo ser? Se han señalado muchos posibles beneficios.

Hipótesis de la sabana

En la década de 1960, cuando los enfoques ecológicos al estudio de la evolución humana fueron prosperando (Ardrey, 1961, 1976; Cole, 1965; DeVore y Hall, 1965; Howell y Bourliere, 1963; Howells 1962; Tanner 1981) se propuso que las sabanas proporcionaron las condiciones naturales para la evolución humana, identificada por la aparición de la bipedación. Los paisajes más abiertos y la disminución de los recursos alimenticios, obligaron a los Hominini a moverse a través de mayor diversidad de biotopos, con mayor exposición a los depredadores. 

En la segunda mitad del siglo XX, surgieron dos versiones de la hipótesis de la sabana:
  • Una versión representaba las sabanas como prados. La investigación ha demostrado que esta versión no es sostenible.
  • La otra, como entornos de mosaico de temporada, incluyendo un fuerte componente arbolado. Una cantidad creciente de información paleoecológica, proporciona apoyo convincente para esta versión (Pruetz, 2006; Pruetz y Bertolani, 2007)
Sin embargo, las recientes reconstrucciones de los entornos en los que vivían los Hominini tempranos parecen arrojar dudas sobre el grado en que estos biomas jugaron un papel significativo en la aparición del linaje humano (White, Asfaw et al, 2009; White, Suwa y Asfaw, 1994; WoldeGabriel et al, 2009). El descubrimiento de Ardipithecus ramidus a mediados de la década de 1990, asociado a vegetación cerrada y madera fósil llevó al cuestionamiento de la versión "pradera" de la hipótesis de la sabana, favoreciendo en cambio un escenario en el que los primeros Hominini y la bipedación surgieron en ambientes boscosos, antes de la propagación de las sabanas de pastizales (White, Suwa y Asfaw, 1994). Esto fue posteriormente apoyado por la reconstrucción paleoecológica de Orrorin tugenensis (Pickford y Senut, 2001; Senut 2006). Incluso se ha argumentado que algunos australopitecinos podrían haber vivido en los bosques (Rayner et al 1993).

Domínguez Rodrigo (2014) repasa las evidencias a favor de una hipótesis de sabana con fuerte componente arbolado:
  • Cerling et al (2010) y  Cerling, Wynn et al (2011), con base en el análisis comparativo de los isótopos del suelo en los paleobasins Awash y Omo-Turkana, han sugerido que Ardipithecus ramidus vivió dentro del bioma de sabana, con menos de un 25% de terreno cubierto por el arbolado.
  • En su publicación original, White, Suwa y Asfaw (1994) informaron de la presencia de abundantes semillas fosilizadas de Canthium. Esto podría indicar un bosque de sabana. Otra flora y fauna identificadas, pueden ser indicativas de un ecosistema de sabana de bosques en lugar de un bioma más denso o un bosque de ribera.
    • Según White, Ardipithecus ramidus está asociado inequívocamente con un bosque cerrado, lo que falsa la hipótesis de la sabana:
      • Aramis cuenta con uno de los mayores conjuntos faunísticos del Plioceno africano, que lleva un sello claro de arbolado. Las especies más sensibles y abundantes indican un entorno cerrado. Se prodigan la madera fósil y las semillas de árboles.
      • La morfología de manos, pies, extremidades y pelvis de Ardipithecus constituye un patrón esquelético funcional para la trepa, pero que habría limitado el desplazamiento bípedo por entornos abiertos. Los patrones de desgaste dental, la anatomía del diente y el aparato masticatorio indican el consumo de alimentos más suaves y menos abrasivos que el de cualquier otro Hominini. Los isótopos del esmalte se ajustan a condiones arbóreas.
    • En su respuesta, M. Domínguez-Rodrigo insiste en las dudas sobre el componente arbolado del paisaje de Aramis y recuerda que el entorno físico no se corresponde necesariamente con la anatomía. El patrón trepador de Ardipithecus puede ser una adaptación a una parte marginal del mendio ambiente. Por otra parte, aunque la dieta de Ardipithecus era relativamente blanda, su grado de  abrasión era más alto que el de la dieta de los chimpancés que viven en los bosques y su señal isotópica recuerda la de los chimpancés de sabana.
  • Los datos de fitolitos indican también un bosque semideciduo o sabana con arbolado (WoldeGabriel et al, 2009) y sugieren fuertemente que las gramíneas eran un componente muy importante de la vegetación en Aramis.
  • Los restos de Ardipithecus ramidus encontrados en Gona, estaban en asociación con fauna de sabana. Los análisis isotópicos indicaron que las dietas C4 eran más comunes que las dietas C3. Los isótopos del suelo, indican la presencia de una pradera arbolada. La mayoría de los paleosuelos en Gona en este período de tiempo son vertisoles, típicos de ambientes tropicales con bajas precipitaciones estacionales (Semaw et al, 2005; Levin et al, 2008).
  • Las reconstrucciones paleoambientales de las localidades con restos de Ardipithecus kadabba sugieren que aquellos Hominini se adaptaron a un mosaico de ambientes que iban desde el bosque cerrado y abierto a la planicie de pastizales (Su et al, 2009).
  • En Lothagam, la mayor parte de los taxones de macrofauna son típicos de las sabanas (Leakey et al, 1996). Los análisis de isótopos de carbono indican una combinación de plantas C3 y C4. La combinación de todos los indicadores paleoecológicos sugiere un bosque abierto a lo largo de un río (Leakey et al, 1996; Cerling, Wynn et al, 2011). Igualmente, en Woranso-Mille Hominini y algunos papiones expandieron su dieta incluyendo recursos C4 hace 3,76 Ma (Levin et al, 2015).
  • En Tugen Hills (Kenia), los depósitos sedimentarios donde apareció Orrorin tugenensis (Senut et al, 2000) contenían también abundancia de impala, lo que sugiere un bosque de sabana (Pickford y Senut, 2000) o un bosque estacional.
  • Toros Menalla (Chad), la localidad donde se encontró Sahelanthropus tchadensis, proporcionó una gran cantidad de información paleoecológica que indica que Sahelanthropus vivía cerca de un lago, pero no muy lejos de un desierto. La macrofauna es típica de sabana abierta. (Vignaud et al, 2002).
Por consiguiente, en todos los sitios con con restos fósiles de Hominini tempranos, los indicadores sugieren una combinación de plantas C3 y C4, mostrando un patrón de bosque estacional seco. La información disponible sugiere que los Hominini del final del Mioceno se adaptaron a varios entornos de temporada, algunos de ellos claramente reconstruidos como sabanas (por ejemplo, Toros Menalla). La asociación de Ardipithecus a bosque denso fue apoyada con la evidencia de una sola área fosilífera (Aramis), que es muy controvertida y proporciona datos para admitir escenarios de sabana alternativos (Cerling et al, 2010).

¿Por qué aparece la bipedación en un ambiente boscoso?

Yves Coppens (1983).
El bosque tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestación fue desarrollándose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la capacidad de trepa. La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión selectiva hacia una bipedación cada vez más completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 Ma, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana que darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas, los gráciles y los robustos. Un millón de años más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicación de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los Hominini se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas diferentes (el nudilleo). Esta teoría se conoce como East Side Story.

Para Kevin Hunt (1994, 1996), la postura bípeda fue favorecida porque permite recolectar fácilmente los frutos de los árboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de los hombros, manos y pies del Australopithecus afarensis le permitían colgarse de una mano mientras se sotenía de pie y se alimentaba con la otra (Postural Feeding Hypothesis).

Elaine Morgan y Alister Hardy defienden que los ancestros de los Hominini vivieron en un hábitat semiacuático (Teoría del Mono Acuático).

Cabe también la posibilidad de que la bipedación evolucionase para desplazarse apoyando los pies en las ramas de los árboles, de un modo parecido a como se desplaza el orangután.

Jonathan Kingdon no cree que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedación. Las variaciones anatómicas que facilitaron la bipedación pudieron derivar de la alimentación en cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis se haría más flexible y la columna vertebral más vertical y las plantas de los pies más planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados.

¿Por qué se favorece la bipedación en un ambiente de sabana?

Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición de los Hominini.
Tuttle clasificó las propuestas relacionadas con la sabana:
  • “Schlepp”: Owen Lovejoy (Behavioral model, 1981) enfatiza la monogamia y la contribución de los machos al mantenimiento de las crías. A cambio de un acceso más regular a las hembras, los machos llevaron alimentos a las madres y a las crías. Para ello, liberaron los brazos. El componente selectivo marcó el desarrollo de la bipedación. Implica una especie de hogar-base.
    • El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual va en contra de esta teoría.
    • Según Christopher Opie et al (2013) la monogamia en los primates surgió para evitar el infanticidio.
    • o Según Susana Carvalho et al (2012) los chimpancés se desplazan sobre dos extremidades en situaciones en las que necesitan monopolizar un recurso, debido, por lo general, a su escasez. Estando de pie sobre dos patas pueden permitirse acarrear mucho más de una vez, ya que sus manos quedan liberadas.
  • “Peeck-a-boo” (echa un vistazo) conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana.
  • “Trench coat”: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección sexual).
  • “Tagalong”: (pégate a ellos) seguimiento de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana.
  • “Hot to trot”: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor protección de los rayos solares (John Reader).
    • Peter Wheeler (Thermorregulatory model, 1991) lo denomina “Stand tall and stay cool” (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente. Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo (pero Tomás Dávid-Barrett y Robin I.M. Dunbar, 2016)
    • Esto permitió a los Hominini bípedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de máximo calor.
      • Alan R. Rogers et al (2004) examinaron las secuencias del gen MC1R, responsable de la pigmentación de la piel hallando que la variante para la pigmentación oscura se originó como mucho hace 1,2 Ma, coincidiendo probablemente con la pérdida del vello.
      • Alister Hardy y Elaine Morgan promueven la Teoría del Mono Acuático (AAT), según la cual la pérdida del vello corporal se produjo en una fase acuática de nuestra evolución. Se ha demostrado que esta teoría es incorrecta.
    • Según Graeme Ruxton y David M. Wilkinson (2011) la carrera de fondo precisa una eficiencia locomotora, una tasa de sudoración y un área de pelo similar a la de los humanos modernos. Solo a partir de Homo erectus los Hominini estarían adaptados a este tipo de carrera. La postura erguida no se adoptó por razones de termorregulación, pero una vez adquirida la pérdida de vello y la sudoración abundante se hicieron necesarias para el mantenimiento de la actividad al calor del día.
      • En 2011, Isabelle Dean y Michael Siva-Jothy renovaron una antigua teoría según la cual la pérdida del vello corporal tiene la ventaja adaptativa de detectar más fácilmente los parásitos.
    • Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr.
carrera de resistencia
Algunas adaptaciones a las marchas largas. Adam Benton.
  • “Two feet are better than four”: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a la hora de las marchas largas.
    • Esta propuesta es consistente con el importante número de adaptaciones que el humano muestra para la marcha a largas distancias y más teniendo en cuenta que este tipo de adaptaciones son raras en los animales (Lieberman y Bramble, 2007). Sin embargo, la evidencia arqueológica indica que los Hominini cazaban principalmente adultos y no animales ancianos o infantiles, que son los primeros en desfallecer en las persecuciones largas.
    • Herman Pontzer et al (2013) señalan que la marcha bípeda no es más eficiente que la cuadrúpeda.
Algunas de estas teorías exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningún hominoideo.

Sarah J. Feakins et al (2013) han estudiado la aparición de las praderas en el Valle del Rift y la evolución de los pastos en los últimos 12 Ma. Identificaron un aumento de la biomasa C 4 entre 11-9 Ma. El aumento de biomasa C 4 no estuvo asociado a una expansión de pastizales, lo cual es un indicio de pastos C 3. Esto da lugar a uno modelo de un ecosistema de pastizales y árboles estacionalmente secos sustituido por pastos C 4. En los últimos 12 Ma, no existieron grandes bosques en el este de África.

Los pastos C4, más eficientes en condiciones de luz intensa y poca agua que los pastos C3.


PASTOS C3
PASTOS C4
Óptimo para enzima carboxilativa
20-25ºC
30-35ºC
Acumulación de materia seca
Baja
Alta
Reserva
Azúcares
Almidón

La aparición de pastos C4 es concordante con la de la bipedación. Los datos muestran que estas hierbas, entraron en proporción importante en las dietas de los Hominini (Lee-Thorp et al. 2003). Este recurso sería explotado por los Hominini, pero no por sus parientes cercanos.

Hipótesis de la topografía compleja.

Según Isabelle C. Winder et al (2013)Isabelle C. Winder et al (2015) los primeros Hominini vivieron en terrenos escarpados, variados tectónicamente, persiguiendo a sus presas por las laderas, usando las manos para agarrarse y saltando a dos patas para superar los desniveles.
La rama occidental del Rift Valley se formó hace unos 25 millones años. La formación de la grieta fragmentó la topografía, creando montañas, profundos valles y lagos. Esos nuevos y variados nichos podrían haber catalizado evolución de los primates y la especiación.


Hipótesis de la topografía compleja. Winder et al, 2015.