miércoles, 30 de noviembre de 2016

Nuevos fósiles de afarensis de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía

Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213
Yohannes Haile-SelassieStephanie M. MelilloTimothy M. RyanNaomi E. LevinBeverly Z. SaylorAlan DeinoRonald MundilGary ScottMulugeta Alene y Luis Gibert presentan una descripción comparativa de nuevos fósiles de Au. Afarensis hallados en Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
  • NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
  • NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
  • NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
  • NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.
Estos hallazgos confirman la proximidad espacial y temporal con otros taxones de hominini del Plioceno medio, como el representado por el pie de Burtele (BRT-VP -2/73) y Australopithecus deyiremeda.

Australopithecus afarensis

Estratigrafía de Nefuraytu.
Localización de Nefuraytu.

miércoles, 16 de noviembre de 2016

Homo heidelbergensis, una especie discutida

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Por un lado recuerdan a los neandertales, pero por otro muestran cierto parecido con el HAM. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos nombres:
  • Heidelbergensis.
  • Rodhesiensis.
  • Erectus petraloniensis
  • Archanthropus europeaus petraloniensis
  • Swanscombensis
  • Soloensis
  • Etc.
Extensión geográfica del heidelbergensis. Manzi, 2016.
En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo erectus. Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos en erectus, aún reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.
Mauer 1. Schoetensack, 1908.
Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología estimaron de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el mejor candidato y la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de Mauer, holotipo de Homo heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se incluyeron algunos fósiles africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre 600-200 ka, entre ellos Arago, Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos investigadores consideraron que los fósiles africanos formaban una especie separada (Homo rhodesiensis). La muestra más amplia disponible corresponde a la Sima de los Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales que al ejemplar de Mauer.
Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel Rak, el espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades con las mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto la designación de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw ha comunicado el hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula de 32 individuos en la región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que recuerdan los hallazgos de Arago y de Herto. En un análisis cladístico, Mounier y Caparros (2015) consideran que la especie Homo heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.

Fig 6.  European sites with human remains dated to ca. 800 to 350 ka VS. the presence or absence of Acheulean context.
Yacimientos europeos con restos humanos datados entre ca 800-350 ka y presencia de contextos achelenses. Peretto et al, 2015.
1. Gran Dolina TD6 
2. Mauer 
3. Boxgrove 
4. Isernia La Pineta
5. Caune de l’Arago
6. Sima de los Huesos
7. Ceprano
8. Fontana Ranuccio
9. Terra Amata
10. Visogliano
11. Venosa–Notarchirico
12. Pofi
13. Bilzingsleben
14. Vértesszõlõs

Las alternativas de clasificación de los ejemplares no-erectus, no-sapiens datados entre 0,4-0,2 son:
  1. Atribuirlos al grado erectus.
    • La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus.
      • David Lordkipanidze et al (2013)Adam van Arsdale y Milford H. Wolpoff (2012) y otros investigadores como Finlayson son partidarios de un único linaje humano muy variable. Las diferencias fenotípicas serían adaptaciones geográficas y no evidencias de diversidad de especies.
      • Las evidencias genéticas indican hibridación entre los diferentes grupos humanos. Según la definición de especie biológica de Ernst Mayer, esto implicaría la pertenencia a la misma especie.
    • Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales.
  2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. En 1983 Stringer, en un estudio del cráneo Petralona propuso H. heidelbergensis como la especie madre afro-europea de H. neanderthalensis y H. sapiens. Este punto de vista fue posteriormente apoyado y desarrollado por Rightmire (1997) para quien heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens.
  3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:
    • heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro.
    • neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían. Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfológicos notables. 
      • Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin, podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
        • Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
        • Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe, Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
          • Según J. L. Arsuaga et al (2014), la población de la Sima de los Huesos no puede clasificarse ni como heidelbergensis ni como neanderthalensis.
          • El análisis génetico realizado por Meyer et al (2015), confirmó la pertenencia de la población de la Sima de los Huesos al linaje neandertal.
        • Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf, Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
        • Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus orbital profundizado.
  4. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional erectus-sapiens:
    • Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistirían también en China.
    • Magreb.
    • Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Bañolas.
  5. Howell (1999) distinguió las paleodemos:
    • Mauer/Arago
    • Petralona/Atapuerca Sima
  6. Tattersall (2011), con los fósiles europeos, hace los siguientes grupos:
    • Relacionados con Homo erectus: Swanscombe, Verteszöllos, Bilzingsleben y Biache-Saint-Vaast.
    • Homo heidelbergensis: Mauer, Arago, Petralona, Ceprano y Boxgrove. A heidelbergensis pertenecerían también los hallazgos de Kabwe y Bodo en África y Dali y Jinniushan en China.
    • Un último grupo de filogenia desconocida: Steinheim, Reilingen y Sima de los Huesos.
      • Adrián Pablos et al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens neanderthalensis. Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
    • A partir de OIS 6 (175 ka), todos los hallazgos europeos corresponden a neanderthalensis.
  7. Vandermeersch y M. D. Garralda (2011) distinguen en Europa dos linajes:
    • erectus tardío.
    • Preneandertales u Homo heidelbergensis. Este taxón y neanderthalensis son cronoespecies.
      • Reconocen la dificultad de diagnosticar Homo heidelbergensis.
    • No puede ser excluido un intercambio genético entre estos grupos. Un escenario probable incluiría además múltiples migraciones de pequeños grupos desde varios puntos.
  8. Mounier y Caparros (2015).
    • Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio presentan una posición filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, ​​Broken Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común entre los humanos modernos y los neandertales.
    • Sima de los Huesos y Steinheim forman parte del clado neandertal.
  9. Bermúdez de Castro et al (2016).
    • Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd pueden proceder de diferentes migraciones desde el suroeste de Asia hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. La especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.
Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso).
Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka debido al desierto Sahara-Arábico.
La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de población aumentó drásticamente en toda Europa.

Evolución de Homo durante el interglaciar Mindel-Riss

Árboles evolutivos alternativos que muestran las relaciones entre Homo erectus y los homínidos del Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM.
a. Las poblaciones del Pleistoceno Medio y posteriores se agrupan en un grado sapiens.
b. Existen al menos dos linajes además de erectus y HAM. Una rama europea, comparte apomorfias con los neandertales y puede distinguirse de un segundo linaje localizado en África (Homo rhodesiensis).
c. Las diferencias morfológicas entre los especímenes europeos y africanos son pequeñas y pueden atribuirse a variación geográfica e intraespecífica. Si la mandíbula de Mauer es el hipodigma, el nombre apropiado para esta especie, es Homo heidelbergensis

Modelo de Fuentes y Sumideros

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011)Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.
Diferentes vistas de algunos de los cráneos más significativos. Francesco Mallegni (2011).
Cráneos correspondientes al Pleistoceno Temprano y Medio




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La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.
  • Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
  • Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
  • Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.
José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.
  • La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
  • La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
  • El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
  • El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).
La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:
  • La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
  • La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.
Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.


sábado, 8 de octubre de 2016

Los restos arqueológicos de la Gran Dolina proceden del exterior de la cueva

Estratigrafía y dataciones de Gran Dolina. José María Bermúdez de Castro et al, 2013.
La unidad estratigráfica TD6 de la Gran Dolina de Atapuerca ha proporcionado alrededor de 170 huesos de Homo (en TD6.2) que han permitido la definición de Homo antecessor, así como más de 800 artefactos líticos de sílex, cuarcita, arenisca, caliza y cuarzo, de tecnología Modo 1 y más de 6.500 fósiles de mamíferos.

I. Campaña, A. Pérez-González, A. Benito-Calvo, J. Rosell, R. Blasco, J. M. Bermúdez de Castro, E. Carbonell y J. L. Arsuaga proponen una interpretación sedimentológica y estratigráfica detallada para la unidad estratigráfica TD6. Los depósitos sugieren un entorno con un arroyo que cruza la cueva por el medio de la cavidad, adaptándose al paleo-relieve, inundando la parte sureste de la cueva. Con el tiempo, las entradas de flujos de escombros de una entrada sub-vertical al noroeste interrupieron la corriente.

Los autores distinguen tres grupos de fósiles de Homo:
  1. Un grupo de fósiles dispersos en la facies D1 de la capa TD6.2.2 Torreón, en el noroeste y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3. 
    • TD6.2.2 está formada por escombros alóctonos que se introdujeron en la cueva por una entrada sub-vertical. Los fósiles de Homo se hallaron muy juntos en la parte noroeste.
    • TD6.2.2 y TD6.2.3 son depósitos sedimentarios procedentes de llanuras de inundación y escombros. Los fósiles de Homo aparecieron dispersos.
    • Tanto los fósiles de Homo como los otros restos arqueológicos, fueron arrastrados por los procesos de flujo de escombros desde el exterior.
  2. Fósiles en la facies A, capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2.
    • La facies A se formó gracias debido a un flujo de canal que arrastró gravas de piedra caliza al interior de la cueva. Los fósiles de Homo se incluyen en las gravas, y su tamaño está dentro del intervalo de la grava.
  3. Fósiles en la facies F. Este grupo constituye la acumulación principal, en la capa TD6.2. 
    • La facies F es el resultado de dos procesos geológicos.
      • Sedimentos procedentes de una llanura de inundación que entraron en la cueva por la entrada principal de la cueva, al noroeste.
        • El entorno de inundación no tuvo suficiente energía para arrastrar clastos calizos o restos fósiles.
      • Flujo de escombros que se introdujeron en la cueva por una entrada secundaria ubicada al sur y que arrastró clastos y fósiles.
Por consiguiente, la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella: la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas.

Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la que se supone actualmente.

Homo antecessor
Sierra de Atapuerca

jueves, 21 de julio de 2016

Las huellas de Ileret: el erectus tenía un pie similar al nuestro y caminaba de forma parecida

La imagen a tamano completo (43 K)
a) Ileret: Representación esquemática de la orientación estratigráfica de las tres superficies con huellas.
b) Diagrama que muestra la hipótesis de trabajo de Dingwall et al para el FUT1 
Heather L. Dingwall, Kevin G. Hatala, Roshna E. Wunderlich y Brian G. Richmond (2013) han estudiado las huellas  de Ileret (Kenia), en el miembro Okote de la Formación Koobi Fora, datadas en 1,52 Ma (Bennett et al, 2009).
En base a la relación entre la longitud de zancada y la velocidad, así como entre el tamaño de la huella, la masa corporal y la talla, han obtenido:
  • Velocidades de desplazamiento entre 0,45 m/s y 2,2 m/s.
  • Sobre las huellas fósiles de siete individuos, han calculado un peso medio de 50,0 kg (rango: 41,5 a 60,3 kg) y una altura media de 169,5 cm (rango: 152,6 a 185,8 cm).
El gran tamaño de estas huellas proporciona una fuerte evidencia de que el tamaño corporal de los Hominini aumenta durante el Pleistoceno temprano.

En la reunión de 2015 de la Sociedad de Antropología, Neil Roach comunicó el hallazgo de huellas adicionales, en un radio de 1,5 km, junto con huellas de fauna que sugieren un entorno lacustre y de pastos. Propone que las huellas representan grupos de cacería de antílopes y ñus. La presencia de numerosos varones adultos evidencia algún nivel de cooperación.

Comentarios de Ewen Callaway

Neil T. Roach, Kevin G. Hatala, Kelly R. Ostrofsky, Brian Villmoare, Jonathan S. Reeves, Andrew Du, David R. Braun, John W. K. Harris, Anna K. Behrensmeyer y Brian G. Richmond presentan el estudio de estas huellas:
  • 481 huellas que incluyen 97 atribuidas a Homo erectus, halladas en múltiples capas sedimentarias que abarcan aproximadamente 20 ka. Las huellas fueron rellenadas por arena fina o limosa antes de la deposición de la siguiente capa de limo. Las huellas humanas son desproporcionadamente abundantes en relación con la frecuencia de fósiles esqueléticos en los mismos depósitos, lo que indica un uso repetido del hábitat por el erectus. Los distintos conjuntos de huellas de gran tamaño y en la misma dirección, sugieren bandas de machos moviéndose por el lugar en busca de alimento.
  • Las huellas de taxones acuáticos como el hipopótamo, cocodrilo y aves acuáticas apoyan la presencia de un paleolago en las inmediaciones. Las más frecuentes, tras las de Homo, corresponden a bóvidos y suidos (n=315).
Enlace
Comentarios de Adam Benton

Figure 1
Huellas de erectus descubiertas en Ileret entre 2007-2014. Hatala et al, 2016.

Según Kevin G. Hatala, Neil T. Roach, Kelly R. Ostrofsky, Roshna E. Wunderlich, Heather L. Dingwall, Brian A. Villmoare, David J. Green, John W. K. Harris, David R. Braun y Brian G. Richmond, las huellas de erectus corresponden a más de 20 individuos y proporcionan la evidencia directa más antigua de una transferencia de peso similar a la humana moderna y de un pie arqueado longitudinalmente. Han calculado un peso medio de 48,9 kg

lunes, 11 de julio de 2016

Paranthropus robustus


SK 48. Paranthropus robustus.

Paranthropus robustus, Broom (1938).

2,2–1 Ma. En base al descubrimiento en Kromdraai de TM 1517, el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta ahora (Broom, 1938a, Broom 1938b, Broom 1942 y Broom, 1943). Estos hallazgos fueron también los que motivaron la propuesta del género Paranthropus por Broom en 1938. El escolar Gert Terblanche localizó en 1938 los primeros restos: un cráneo parcial y mandíbula.
  • Fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esqueleto. 
  • Único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. 
  • Las circunstancias del hallazgo y el contexto estratigráfico son confusos. 
  • Algunos de los restos que componen TM 1517, se considera actualmente que pertenecieron a cercopitécidos.


Ubicación de Kromdraai. Braga et al, 2016.

Yacimientos:

  •  Kromdraai B (KB) (Gauteng, Sudáfrica). 2-1,5 Ma. Es un vano de dolomita rellenado de depósitos fosilíferos, 2 km al este de Sterkfontein. La datación es imprecisa y, frente a la hipótesis más aceptada de que Paranthropus tiene su origen en Africa del Este con P. aethiopicus, se ha sugerido que al menos algunos especímenes de Kromdraai datan del origen del género Paranthropus (Kaszycka 2002 y Tobias 1988) y son intermedios entre los hominini de Makapansgat Miembros 3/4 y Sterkfontein Miembro 4, por un lado y los más derivados de Swartkrans por otro. Las excavaciones fueron dirigidas por Broom (1938-1944), Brain (1955-1956), Vrba (1977-1980) y Thackeray (1993-2002). Desde 2002, las excavaciones corren a cargo del Kromdraai Research Project. Los contextos para las excavaciones de Broom y Brain son confusos, imposibilitando una datación precisa. Los carnívoros fueron el principal agente de acumulación.
    • Individuo 1. Adolescente tardío. TM 1517. Broom (1938a); Broom y Schepers (1946); Broom (1943); Broom (1938b); Day y Thornton (1986); Day (1978); Skinner et al. (2013); Broom (1942).
    • Individuo 2. Juvenil. Edad al morir, 1,63-2,02 años (Smith et al, 2015). TM 1536. Fragmento mandibular izquierdo con I1, I2, di2, dm1-2, M1; L dC. Broom (1941); Broom y Schepers (1946).
    • Individuo 3. Adulto. TM 1600. Dos fragmentos del corpus mandibular, con M2-M3 (fragmento1) y P3 (fragmento 2). Brain (1981).
    • Individuo 4. Juvenil. TM 1601. dm1 inferior derecha, P3, C, P4 germinales inferiores derechos, M1 germinal superior izquierdo, dc inferior derecho. Brain (1981).
    • Individuo 5. Adulto. TM 1602. Fragmento maxilar derecho con raíces de P4 a M3. Brain (1981).
    • Individuo 6. Adolescente. TM 1603. M3 superior izquierdo. Dump, 1944; Broom and Schepers, 1946.
    • Individuo 7. TM 1604. Juvenil. dm2 inferior izquierdo. Brain (1981).
    • Individuo 8. Adulto. TM 1605. Cadera izquierda. Brain (1981); Robinson (1972).
    • Individuo 9. Adulto. KB 5063. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 10. Adulto. KB 5163. C inferior derecho. de Ruiter (2004).
    • Individuo 11. Juvenil. KB 5222. M3 superior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 12. Juvenil. KB 5223. dc, dm1-2 inferiores izquierdos; dm2 inferior derecho; incisivos permanentes inferiores; M1 inferior derecho; M1 inferior izquierdo. Vrba (1981), Grine (1982), Braga y Thackeray (2003).
    • Individuo 13. Adulto. KB 5226. M3 inferior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 14. Adulto. KB 5383. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 15. Adulto. KB 5389. I1 superior izquierdo. de Ruiter (2004).
    • Individuo 16. Juvenil. KB 5503. dm2 inferior derecho. Thackeray et al (2001).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5522. Fragmento del eje del húmero izquierdo. Thackeray et al (2005).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5524. Cara lingual de una corona molar desgastada, posiblemente M1 o M2. Braga et al (2013). 
    • Individuo 17. Juvenil. KB 6067 es una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis). Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos. Braga et al (2013).
  • Kromdraai E (KE). Excavaciones a partir de 2014 a cargo del Kromdraai Research Project. Hallazgos pendientes de publicación.
Esquema de las excavaciones de Drimolen. Adams et al, 2016.
  • Sterkfontein Miembro 5. 2,18 Ma (Granger et al, 2015). Algunos dientes.
  • Drimolen. 2-1,5 Ma. El análisis de macromamíferos asociados fue realizado por Adams et al (2016)
    • DNH 7, Eurydice. 1994. 1,5-2 Ma. André Keyser. Cráneo casi completo y mandíbula inferior de una hembra.
    • DNH 8 Orfeo. Mandíbula inferior de un macho.
    • DNH 44. Mandíbula. Edad al morir, 1,70 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 47. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 0.67-0,77 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 60. Dientes juveniles asociados con un cráneo.
    • DNH 84. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,24 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 101. Molar juvenil aislado.
    • DNH 107. Dientes asociados. Edad al morir 4,82 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 108. Dientes asociados. Edad al morir 5,35-5,53 años (Smith et al, 2015).
Plano y estratigrafía de Swartkrans. Pickering et al, 2016.
  • Swartkrans. Miembro 1 (2,25-1,7 Ma), Miembro 2 (1,7 Ma) y Miembro 3 (1 Ma) (Pickering et al, 2011; Gibbon et al, 2014). Es el yacimiento con una muestra más amplia de Paranthropus robustus. Los ejemplares de Swartkrans muestran unos dientes mucho más grandes y por ello se ha sugerido que representan una especie diferenciada: Paranthropus crassidens (Broom 1949, Broom 1950, Howell 1978, Grine 1982, Grine 1985 y Grine 1988). Sin embargo, los restos dentales de Drimolen, de tamaño intermedio, favorecen la hipótesis de una única especie (Keyser et al, 2000 y Moggi-Cecchi et al, 2010).
    • SK 12. Cráneo. Macho.
    • SK 46. Cráneo. Macho.
    • SK 48. 1950. Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta (macho para Charles A. Lockwood et al (2007). Es el cráneo más completo de los robustus.
    • SK 61. Mandíbula.
    • SK 62. Mandíbula. Edad al morir, 3,12 años (Smith et al, 2015).
    • SK 83 Cráneo. Macho.
    • SKX 10924. Lague, 2015. Pequeño fragmento distal de húmero. Asignado por Susman, de Ruiter y Brain (2001) a erectus.
    • Varios dientes descritos por Pickering et al, 2016.
SK 46. Paranathropus robustus
Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus.
Peso 40-32 kg.
Bipedación casi humana.
Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus.
Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Charles A. Lockwood et al (2007) P. robustus muestra un alto dimorfismo sexual y un desarrollo retardado de los machos con respecto a las hembras. Este patrón sugiere que la estrategia reproductora masculino consistía en monopolizar grupos de hembras, de una manera similar a como lo hacen los gorilas de espalda plateada. El costo para los varones debió ser una alta tasa de depredación, lo que justifica la abundancia de machos jóvenes en el registro fósil.

SKW 13 Paranthropus robustus  y STS 17 Australopithecus africanus

Características 

  • Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 
  • Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. Corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia Lee-Thorp, P. robustus ingería proteínas animales. 
  • Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 
  • Volumen cerebral 530 cc. 
  • Enorme hueso malar. 
  • Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 
  • Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos. Según Ungar y Hlusko (2016), a pesar de su aparatosa dentadura, solo consumía alimentos duros ocasionalmente.
    • Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. 
      • Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación.
      • Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 
  • Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 
  • Oposición del pulgar.
Adam van Arsdale: Paranthropus robusutus
Enlaces:
Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Lucinda R. Backwell and Francesco d’Errico (2000)
Hominid fossils from Kromdraai: a revised list of specimens discoverd since 1938. Thackeray et al (2001).
Microtomographic archive of fossil hominin specimens from Kromdraai B,South Africa. Matthew M. Skinner, Tracy L. Kivell, Stephany Potze and Jean-Jacques Hublin. 2013
Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries. Braga et al (2016)

Bibliografía:
  • Broom, Robert, and John Talbot Robinson. "Man contemporaneous with the Sawartkrans ape‐man." American journal of physical anthropology 8.2 (1950): 151-156. 
  • Robinson, John Talbot. "Further remarks on the relationship between “Meganthropus” and australopithecines." American journal of physical anthropology 13.3 (1955): 429-445. 
  • Sillen, Andrew. "Strontium-calcium ratios (Sr/Ca) of Australopithecus robustus and associated fauna from Swartkrans." Journal of Human Evolution 23.6 (1992): 495-516.
  • Lee-Thorp, Julia A., Nikolaas J. van der Merwe, and C. K. Brain. "Diet of Australopithecus robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic analysis." Journal of Human Evolution 27.4 (1994): 361-372.
  • Keyser, André W. "The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date." South African Journal of Science 96.4 (2000): 189-192. 
  • Blackwell, Lucinda, and Francesco d'Errico. "Early hominid bone tools from Drimolen, South Africa." Journal of Archaeological Science 35.11 (2008): 2880-2894. 
  • Moggi-Cecchi, Jacopo, et al. "Early hominin dental remains from the Plio-Pleistocene site of Drimolen, South Africa." Journal of Human Evolution 58.5 (2010): 374-405.


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viernes, 8 de julio de 2016

Los ejemplares de Riparo Mezzena no pertenecieron a neandertales ni a híbridos

Figure 1 The mandible from Mezzena.
IG VR 203334. Mandíbula de Mezzena. Condemi et al, 2013.
Riparo Mezzena es un abrigo rocoso situado ca 200 m sobre el nivel del mar en la cordillera Monti Lessini, a unos 8 km de Verona, en el norte de Italia. El sitio arqueológico fue descubierto en 1957 por Franco Mezzena. En Monti Lessini se encuentran también los yacimientos Riparo Tagliente, Grotta della Ghiacciaia y Grotta di Fumane.

La secuencia estratigráfica arqueológica de Riparo Mezzena se compone de tres capas:
  • Las capas más inferiores (III y II), contienen industrias líticas charetienses musterienses.
  • La capa I, una mezcla de artefactos paleolíticos y pre y protohistóricos, incluyendo cerámica atribuible a la Edad del Hierro. Indicios de bioturbación y alteración antrópica.
Angelo Pasa identificó nueve fragmentos de hueso de la capa I y cuatro fragmentos de las otras dos capas como humanos. Estos 13 restos incluyen una mandíbula incompleta (IG VR 203334), 11 fragmentos craneales y un fragmento de hueso postcraneal. Están depositados en el Museo de Historia Natural de Verona.
  • Corrain (1968) atribuyó tentativamente la mandíbula fragmentaria a un neandertal hembra.
  • Lalueza-Fox et al (2009) y Lari et al (2010) obtuvieron el ADN-mt y secuencias cortas de genes nucleares de un fragmento craneal (IGVR 63017-7) que apoyaron una atribución neandertal.
  • Wang et al (2012) atribuyó a un neandertal el fragmento postcraneal (MLS 3) en base a su genoma nuclear y mitocondrial.
Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli y Laura Longo realizaron el análisis genético (ADN-mt) de la mandíbula, deduciendo que perteneció a un individuo cuya madre era un neandertal de la península itálica. Los autores efectuaron un análisis morfológico y morfométrico que mostró afinidades en la región del mentón con los restos de otros neandertales tardíos. Estos ejemplares muestran una morfología mucho más moderna (más parecida a la del sapiens) que la de los neandertales clásicos (triángulo mentoniano incipiente y sínfisis más verticales), lo que apoya la hipótesis de cierto grado de mestizaje y de una transición no abrupta hacia el sapiens.

Enlace.
Comentario de Jean-Luc Voisin.
Reseña en Dienekes.
Comentarios de Maju.
Comentarios de John Hawks.
Comentarios de Adam Benton

Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer y Jean-Jacques Hublin han efectuado un nuevo análisis de la mandíbula y de varios fragmentos craneales hallados en el yacimiento, datándolos por radiocarbono, analizando isótopos, utilizando zooarqueología por espectrometría de masas y obteniendo ADNmt antiguo. También realizaron una investigación más detallada del conjunto lítico de la capa I. El ejemplar IGVR 63017-7 no fue analizado al no haber sido devuelto al museo.
  • Sorprendentemente, la mandíbula de Riparo Mezzena perteneció a un HAM. Los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-14 y IGVR 63017-15 pertenecieron también al HAM. 
  • También es sorprendente la datación por radiocarbono, que proporcionó fechas pertenecientes al Neolítico. 
  • Fue posible realizar el análisis de isótopos en el fragmento de parietal IGVR 63017-15, el fragmento de occipital IGVR 63017-2, y el fragmento de temporal IGVR 63017-4. 
    • Los dos primeros ejemplares tienen composiciones isotópicas idénticas, lo que puede indicar que pertenecían a la misma persona. Sus valores δ 15 N, caen dentro del rango conocido para los individuos neolíticos de la península italiana. 
    • Dado el bajo valor en concentración de isótopos de nitrógeno, el tercer ejemplar es probable que perteneciera a un animal herbívoro u omnívoro. 
  • La zooarqueología por espectrometría de masas puedo aplicarse a siete ejemplares, confirmado que solo los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-11 e IGVR 63017-14, mientras que los demás pertenecieron a suidos (IGVR 63017-4), ungulados (IGVR 63017-12) o carnívoros (IGVR 63017-1 e IGVR 63017-8). 
Enlace

miércoles, 15 de junio de 2016

El género Pan: bonobos y chimpancés

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Distribución geográfica y árbol genealógico del género Pan. Lobon et al, 2016.
Dos especies hermanas del Homo sapiens divergieron entre sí hace 2-1,15 Ma (Lobon et al, 2016), cuando se originó el río Congo y quedaron separadas las poblaciones del norte, que dieron lugar a los chimpancés, de las del sur que evolucionaron hasta los actuales bonobos. Su hábitat se ha mantenido prácticamente inalterado. Chimpancé proviene del bantú kimpanzi o chimpanzi. Pan es el nombre que se ha asignado al género. El dios Pan era el único del Panteón griego a la vez hombre y animal.

TAXONOMÍA DEL GÉNERO Pan 

  • Pan paniscus Schwarz, 1929. Bonobo o chimpancé pigmeo. El TMRCA se ha estimado en hace 0,95-0,64 Ma (Takemoto et al, 2017).
  • Pan troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé.
    • Pan troglodytes troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé Central. 
    • Pan troglodytes vellerosus (Pan troglodytes ellioti) Gray, 1862. Chimpancé de Nigeria. 
    • Pan troglodytes schweinfurthii. Giglioli, 1862. Chimpancé Oriental. Salvo insectos, consume pocos alimentos de origen animal. Machos y hembras tienen tendencia a desplazarse de forma individual para recolectar frutos e insectos, pero se reagrupan por razones sociales o cuando la abundancia de alimentos lo permite. 
      • Emily E. Boehm y Anne E. Pusey (2013) han estudiado los periodos de gestación de las hembras del parque Gombe. Para los partos simples, la media es de 226,5 días mientras que para los gemelos es de 201 días. Las gestaciones de gemelos son muy inferiores a las simples. 
      • En 2014 se comunicó la existencia de una población grande y estable en Bili-Gangu
    • Pan troglodytes verus. Schwarz, 1934. Chimpancé Occidental o Chimpancé de Sabana. Se duda si deberían ser clasificados como una especie independiente, debido a que su comportamiento es diferente del resto de los troglodytes, una divergencia que comenzó hace 500 ka (Gonder et al, 2011): Viven en entornos en mosaico mientras que los demás lo hacen en bosques, usan cuevas y lugares para la socialización y el descanso (Pruetz de 2007), predicen el movimiento del fuego (Pruetz y LaDuke, 2009), construyen trampas y usan lanzas para cazar a otros primates (Pruetz y Bertolani, 2007), comparten comida a base de plantas (Pruetz, 2009), consumen termitas de forma desproporcionada (Bogart y Pruetz, 2011), son nocturnos (Pruetz y Bertolani, 2009) y se sumergen y juegan en el agua (Pruetz y Bertolani, 2009). Además, no se ha conseguido su habituación a los humanos.
    • La separación entre chimpancé y bonobo se ha estimado en hace 2,1-0,8 Ma (Takemoto et al, 2015). La separación entre el chimpancé central y el oriental permanece dudosa (Tillmann Fünfstück et al, 2014). Entre hace 550-200 ka, se produjo un flujo de genes de los bonobos en los ancestros de los chimpancés central y oriental (de Manuel et al, 2016)

Bonobos

Habitan en selvas húmedas al sur del Río Congo y norte del Río Kasai en África Central. A pesar de su nombre, no son de menor tamaño que los chimpancés comunes. Rostro negro y labios internos muy rojos, cabello largo que parece peinado con raya al medio y llega a cubrirles las orejas, piernas largas, tronco más largo, brazos más cortos, capacidad de agarre de precisión con el pulgar y el índice de los pies y, de modo muy notable, los genitales de las hembras están rotados hacia adelante, algo que también ocurrió en nuestra propia especie de modo independiente, y que favorece la cópula cara a cara. La intensa sexualidad parece ser uno de los elementos clave de su sociedad. Al no saberse de qué macho puede ser una cría, eliminan la lucha por la supervivencia de los genes propios frente a los de otros machos competidores (causa principal del infanticidio), más crías sobreviven y todo el grupo cuida a todas las crías y a los genes de todos, lo que sin duda tiene una ventaja evolutiva. Tiende a una dominancia de las hembras. Además, los inevitables enfrentamientos en el interior del grupo suelen resolverse mediante un intercambio sexual, sin importar si ambos contendientes pertenecen o no al mismo sexo, ni su edad, siendo sexualmente maduros. Tal intercambio puede implicar únicamente el frotamiento de genitales entre sí de diversas y creativas formas, el masaje manual de los genitales del otro, incluir ardientes besos o llegar a las cópulas frontales o traseras.
La dominación femenina en los bonobos se ha explicado en base a coaliciones de hembras que suprimen la agresión masculina. Otros piensan en un escenario evolutivo en el que las hembras prefieren a los machos no agresivos lo que convierte la agresividad masculina en un rasgo no adaptativo. Sin embargo, Cronin, De Groot y Stevens (2015) han medido experimentalmente la tolerancia social en los bonobos, encontrando que no es especialmente alta en comparación con otros primates.

Según Martin Surbeck y Gottfried Hohmann (2013) sólo dos factores tienen una influencia significativa en el resultado de los conflictos intersexuales:
  • La motivación femenina para ayudar a la descendencia.
  • El atractivo sexual. Las hembras tienen más probabilidades de ganar los conflictos contra los hombres en los momentos en que les presentan hinchazones sexuales que indican elevada fecundidad (sobre el papel de las hinchazones, Douglas et al, 2016).
Verena Behringer et al (2013) han descubierto una persistencia mayor de la hormona triyodotironina (T3) en los bonobos. En los humanos, los niveles de T3 declinan después de la pubertad. En los chimpancés, alrededor de los diez años de edad, pero en los bonobos, los niveles de T3 se mantienen altos hasta los veinte años.
En comparación con los chimpancés, los bonobos también muestran un retraso en el desarrollo en las tareas cognitivas y en el crecimiento del cuerpo. Los machos tienen niveles más bajos que las hembras.
Las hormonas tiroideas pueden influir en las respuestas ante el estrés.

Según Emilie Genty et al (2013) las vocalizaciones acústicas complejas denominadas "contest hoots" indican la intención del comunicador de interactuar socialmente con los miembros del grupo importantes, mientras que los gestos que las aconpañan proporcionan pistas adicionales sobre la naturaleza de la interacción deseada.

Klaree J. Boose y Frances J. White (2013) han estudiado las conductas de acoso de los jóvenes bonobos en la colonia del Columbus Zoo. En los chimpancés, donde todos los machos tienen más rango que las hembras, el acoso de hembras maduras por machos jóvenes es el primer paso en su ascenso en la jerarquía del grupo. Por el contrario, en los bonobos las hembras a menudo disfrutan de los más altos rangos.
  • Como en los chimpancés, el acoso es espontáneo.
  • Los jóvenes acosan ​​significativamente más que los adolescentes o los infantes.
  • Los machos, acosan ​​significativamente más que las hembras.
  • A diferencia de los chimpancés, los acosados son machos con mayor probabilidad.
  • Hay una correlación negativa entre el rango del acosado y la cantidad de acoso recibido.
  • Los bonobos machos acosados, como los chimpancés hembras, reaccionan principalmente con conductas agresivas y sumisas.
  • Las hembras acosadas reaccionan por igual con conductas agresivas, sumisas y neutrales.
Poblaciones silvestres de bonobos, árbol genético y distancia genética. Takemoto et al (2017).



 



Chimpancés

Nuestro conocimiento de los chimpancés proviene de estudios de campo de larga duración:
  1. Jane Goodall y colaboradores en el Parque Nacional de Gombe Stream, Tanzania. 
  2. Toshisada Nishida, Yukimaru Sugiyama y colegas en las cercanías montañosas de Mahale. 
  3. Christophe y Hedwige Boesch en el Taï Forest, Costa de Marfil. 
  4. Jill Pruetz y colaboradores en Fongoli, Sureste de Senegal.
Menos arborícola que el bonobo.

Al contrario que en los humanos, la madurez dental completa se produce significativamente antes que la madurez esquelética (Conrad S. Brimacombe, 2013). En los bonobos hembra, la pubertad se produce dos o tres años antes que en las chimpancés (V. Behringer et al, 2014).

Los chimpancés de Kanyawara tienen una esperanza de vida al nacer de 19 años, y los individuos que viven hasta los 14 años pueden esperar vivir otros 24. La tasa de mortalidad promedio es de 3,9% por año durante las edades de 10 a 35. La tasa de mortalidad de adultos comparables en las sociedades humanas de forrajeo es ~ 2 % (Martin N. Muller y Richard W. Wrangham, 2013).

Los chimpancés comienzan a consumir alimentos sólidos 2-5 meses después del nacimiento. Los bebés son destetados a los 4,5 años de edad; hasta entonces, la contribución de la alimentación sólidad aumenta en progresión aritmética. No se produce solapamiento de la nutrición materna entre hermanos (Iulia Bădescu et al, 2016).
    Culturas y comunidades de chimpancés.
    Los chimpancés viven en grupos de 25-100 individuos, que se fusionan o fisionan según las necesidades. Según Kevin E. Langergraber et al (2014) las fisiones son eventos raros. Muestran altruismo y un elevado grado de cooperación y socialización. Practican el despiojamiento con una función apaciguadora además de higiénica. Los machos colaboran mutuamente en general, quizá por que a ninguno de ellos se le niega el acceso a las hembras. Éstas pueden ser montadas por varios machos, genéticamente emparentados, de forma consecutiva. Se produce pues competición espermática. De todas formas, las hembras prefieren copular con los machos de alto rango, con aquellos con los que tienen una relación especial y con los machos recién llegados, protegiendo así a las crías del infanticidio. En comunidades muy grandes, se ha observado una tendencia de los machos a asociarse con hembras concretas durante largo tiempo (Kevin E. Langergraber et al, 2013).

    La variabilidad genética se establece mediante la exogamia de algunas hembras. Los machos se quedan en su grupo natal toda la vida. Si un grupo de machos se topa con un grupo menor mata a los machos y a las crías e incorpora a las hembras a su grupo. Las hembras son más solitarias que los machos.

    Las diferentes presiones sociales que actúan sobre los sexos, implican asimismo diferentes estrategias de comunicación dependiendo del sexo y en el caso de las hembras dependiendo también del sexo del destinatario (comunicaciones intersexuales e intrasexuales; Nicole M. Scott, 2013).

    Los machos bonobos de alto rango monopolizan con mayor eficacia la reproducción que los chimpancés (Surbeck et al, 2017). Anne E. Pusey y Kara Schroepfer-Walker (2013) han estudiado la competencia intrasexual femenina en los chimpancés del Parque Nacional Gombe (Tanzania). Las chimpancés presentan tasas excepcionalmente lentas de reproducción y crían a sus hijos sin ayuda paterna directa. Su éxito reproductivo depende del acceso a recursos alimenticios de alta calidad durante un largo período de vida. Aunque las tasas de agresión son bajas, las hembras compiten por el espacio y el acceso a los alimentos. Un estatus más elevado se correlaciona con un alto éxito reproductivo, y las hembras de alto rango tienen mayor acceso a los alimentos, incluyendo acceso preferencial a los lugares ricos en recursos; Son agresivas con las hembras inmigrantes e incluso matan a los recién nacidos. La intensidad de la agresión se correlaciona con la densidad de población. La competencia es posible que se extienda al apareamiento: Las hembras presentan hinchazones sexuales durante 6-18 días durante los cuales tratan de aparearse con la mayoría o con todos los machos.

    Según Michael E. Wilson et al (2014)  la violencia letal intraespecífica de los chimpancés es el resultado de estrategias de adaptación que buscan obtener beneficios como el mejor acceso a los recursos alimenticios o a las parejas. Joseph T. Feldblum et al (2014) han comprobado en Pan troglodytes schweinfurthii que la agresión masculina hacia la hembras aumenta el éxito reproductivo.

    El cuidado de las crías corre a cargo de las hembras. Los machos defienden el territorio mediante patrullas bien organizadas. Las hembras invierten más en los infantes machos (Geraldine E. Fahy et al, 2014)

    El dimorfismo sexual se manifiesta de forma más acusada en el tamaño de los caninos.

    Son vegetarianos aunque a veces completan su dieta con insectos o pequeños vertebrados.

    Practican el knuckle walking.

    Según Jorg J.M. Massen et al (2013) en base a experimentos realizados con Pan troglodytes en cautividad,  los chimpancés muestran personalidad.
    Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los chimpancés poseen algún tipo de memoria autobiográfica.
    Según Francine L. Dolins et al (2014), los chimpancés son superiores a los humanos en cognición espacial.

    Los chimpancés de Taï saben que los árboles de ciertas especies producen frutos simultáneamente y utilizan esta información durante su búsqueda diaria de fruta. Basan sus expectativas de encontrar la fruta en una combinación de conocimientos botánicos fundada sobre las tasas de éxito del descubrimiento de fruta y una habilidad para categorizar las frutas en especies distintas (Karline R. L. Janmaat, Simone D. Ban y Christophe Boesch, 2013). Según Janmaat et al (2016) los chimpancés:
    • Clasifican los árboles productores de alimentos.
    • Recuerdan la cantidad y estacionalidad de producción de fruta a lo largo del tiempo.
    • Planifican con flexibilidad los tiempos de retorno a los árboles para optimizar la recolección de alimentos de alta energía y el desplazamiento.
    Tanto bonobo como chimpancé común, pueden aprender el lenguaje de signos de los sordomudos, cazar y comer a otros animales (incluidos otros primates).

    Alicia P. Melis y Michael Tomasello (2013) han comprobado experimentalmente que individuos de la especie Pan troglodytes pueden coordinar intencionalmente sus acciones y comprender la necesidad de ayudar a un compañero para lograr un objetivo común. Jan M. Engelmann, Esther Herrmann y Michael Tomasello (2015) han encontraron una fuerte evidencia de que los chimpancés (Pan troglodytes) muestran confianza espontánea en sus congéneres en un contexto novedoso, ajustando el nivel de confianza a la fiabilidad del compañero y desarrollando la confianza con el tiempo. Según Claudia Rudolf von Rohr et al (2015) y los chimpancés son capaces de reconocer cuando se violan las normas sociales (Zanna Clay et al, 2016) para los bonobos). La cercanía de sujetos relacionados socialmente a lo largo de toda la jornada, alivia el estrés (Wittig et al, 2016).

    En experimentos con dos chimpancés cautivos entrenados en el lenguaje de signos, Anna Ilona Roberts et al (2014) han comprado la utilización de gestos intencionales para coordinarse en la recuperación de comida escondida. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos. Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch (2015) han demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes. Stuart K. Watson et al (2015) han encontrado que, tras la integración de dos grupos de chimpancés adultos (procedentes de Holanda y Escocia), la estructura acústica de gruñidos referenciales producidos para un alimento específico convergió en tres años. Marina Davila-Ross et al (2015) proporcionan la primera evidencia empírica de que una especie de primates no humanos puede producir expresiones faciales independientemente de vocalizaciones estrechamente asociados. Para Taglialatela et al (2015) los chimpancés a menudo acompañan sus vocaclización con otro tipo de modos comunicativos como por ejemplo los gestos. Arcilla, Archbold y Zuberbühler (2015) han constatado en bonobos la flexibilidad funcional de las señales vocales, la capacidad de expresar una gama de estados emocionales, independientemente del contexto y la función biológica. Pamela Heidi Douglas y Liza Moscovice (2015) observaron los gestos producidos en el contexto del comportamiento socio-sexual entre las hembras de Luikotale (R. D. del Congo) y los consideraron intencionales y referenciales y posiblemente icónicos ya que comunican información específica sobre el objetivo deseado. Fröhlich et al (2016) han estudiado las interacciones entre madres e hijos en varias comunidades de chimpancés y bonobos; de acuerdo con los resultados, las interacciones comunicativas muestran las características cooperativas del lenguaje humano.

    Roman Wittig et al (2014) han comprobado experimentalmente que los chimpancés recuerdan quienes son los socios de los demás y predicen su comportamiento.
    Michael J. Beran et al (2013) (2015) ha comprobado experimentalmente la metacognición en chimpancés (capacidad de pensar sobre el pensamiento).
    Gao et al (2017) han comprobado experimentalmente que los chimpancés pueden aprender el juego piedra-papel-tijeras de modo similar a los niños de cuatro años, si bien tienen más problemas con la circularidad.

    Pan troglodytes verus y Pan togldytes vellerosus practican la técnica del percutor-yunque: utilizan una piedra o una madera para abrir frutos apoyados en una superficie dura. Se establece una coordinación sobre tres objetos, lo que requiere un considerable control motor y una importante habilidad cognitiva, indicando la presencia de una representación simbólica de los objetos empleados como instrumentos, anticipación y planificación (Sugiyama, 1997. Byrne, 1995). La mayor eficiencia se da en las hembras adultas. Esta habilidad no es innata, sino que requiere un largo aprendizaje, que corre a cargo de las madres.
    Karline R. L. Janmaat et al encontraron evidencia de que los chimpancés salvajes planifican con flexibilidad cuando y donde van a desayunar después de sopesar varios factores, tales como la hora del día, la distancia y el tipo de alimentos consumidos. Los chimpancés acuden antes a los sitios de desayuno con fruto muy efímero y altamente codiciado, como los higos, que a los sitios con fruta menos efímera, que se puede obtener a lo largo de todo día. Estos resultados suponen el primer ejemplo claro de un mecanismo cognitivo orientado hacia el futuro por el cual los homimoideos pudieron amortiguar el efecto de las disminuciones estacionales en la disponibilidad de alimentos y el aumento de la competencia interespecífica.

    En Gombe, los chimpancés apiñan hojas en sus bocas y después sumergen estas "esponjas" en hendiduras para absorber el agua.

    Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun (2014) han comprobado que ocho miembros de un grupo de doce chimpancés llevan colgada de su oreja una hierba a modo de pendiente, después de que una hembra (Julia), lo hiciera por vez primera.

    Felix Warneken y Alexandra G. Rosati (2015), mediante experimentos con chimpancés de Gombe, han verificado que prefieren los alimentos cocinados, comprenden la transformación de los alimentos crudos que se produce al cocinar, y generalizan esta interpretación causal a nuevos contextos y en lugar de consumir los alimentos crudos al momento, prefieren esperar a que se cocinen aunque deban transportarlos y guardarlos en previsión de futuras oportunidades para cocinar.

    Características de violencia inter e intragrupal en las comunidades de chimpancés e hipótesis sobre sus causas. Palmira Saladié et al, 2012)

















    Violencia inter-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida et al, 1979. ;Takahata, 1985 ; Newton-Fisher, 1999 ; Wrangham, 1999 ; Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. , 2006 ; Wilson y col ., 2004 ; Wrangham et al, 2006. ; Sherrow y Amsler, 2007 )Violencia intra-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida y Kawanaka, 1985Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ; . Wrangham et al, 2006 )
    Propiedades
    Los agresores son machos, en su mayoría jóvenes y adultos.
    Las víctimas son de comunidades vecinas.
    Los ataques se producen en zonas fronterizas de las comunidades que se superponen.
    Las víctimas son de ambos sexos y diferentes edades, pero principalmente son atacadas mujeres extracomunitarias, matando a sus bebés.
    El infanticidio se acompaña de canibalismo .
    Las mujeres dentro de la comunidad pueden participar en el consumo y la carne se comparte.
    Los "asesinos" son principalmente machos, pero ha habido casos de hembras.
    Al infanticidio sigue el canibalismo (niños entre 0,5 y tres meses de edad).
    Las hembras pueden participar en el consumo y la carne se comparte.

    Hipótesis
    Hipótesis de la selección sexual ( Nishida et al, 1979. ; Arcadi y Wrangham, 1999 ).
    La hipótesis de reducción de la coalición rival ( Arcadi y Wrangham, 1999Newton-Fisher, 1999 ).
    La competencia por los recursos o hipótesis de la expansión  territorial ( Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. ; Sherrow y de Amsler, 2007 .)
    Hipótesis del desequilibrio de poder ( Manson y Wrangham, 1991 ;Sherrow y de Amsler, 2007 ).
    Hipótesis de la  "unidad de predominio intra-comunitaria" ( Goodall, 1986 ; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ).
    Extensión del canibalismo masculino entre los grupos ( Nishida y Kawanaka, 1985 ).


    COMPORTAMIENTOS CULTURALES OBSERVADOS EN CHIMPANCÉS

    Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades en las que se han observado.
    • Los chimpancés de Fongoli cazan galagos con ramas puntiagudas (Pruetz et al, 2015)
    • Para abrir las nueces de Elaeis y Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. Seleccionan los martillos en función de propiedades físicas de los instrumentos y de variables contextuales. La selección del martillo tiene en cuenta la facilidad de transporte y la distancia y ubicación del yunque en el suelo o en los árboles (Giulia Sirianni, Roger Mundry y Christophe Boesch, 2015; Alfonso Benito-Calvo et al, 2015).
    • Los chimpancés de Tanzania machacan los trozos de carne con hojas, los de Gabón, con raspaduras de corteza. De esta forma, al endurecer la mezcla, se prolonga el placer gustativo. En el caso de los sesos, introducen una bolita de hojas en la cavidad craneal para sacar la sustancia. Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado. 
    • Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013).
    • Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera. 
    • Perforan los nidos de termitas agarrando una herramienta de formas diversas en función de la fuerza y precisión requeridas. Luego, introducen ramitas para "pescar" las termitas (Lesnik, Sanz y Morgan, 2015). Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios.
    • Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas. 
    • Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen.
    • Se han observado chimpancés en Bakoun, de todas edades y sexos, pescando algas verdes de agua dulce, Spirogrya sp., de ríos, arroyos y estanques con palos largos y ramitas, que van desde 9 cm hasta 4,31 m de longitud. La pesca de algas se produce con frecuencia durante la estación seca y es inexistente durante la estación lluviosa. Se ha descrito un comportamiento parecido en la población de chimpancés que viven en Bossou, Guinea (Boesch, 2016)
    • Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo. 
    • Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas. 
    • Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas. 
    • Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. Kühl et al (2016) han reportado que cuatro comunidades de chimpancés del África Occidental arrojan piedras a los árboles.
    • Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013). 
    • Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención. 
    • Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos. 
    • Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano. 
    • Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos. 
    • Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo. 
    • Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
    • En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014).
    • En el Chimfunshi Wildlife Orphanage Trust, Zambia, se ha reportado la limpieza de los dientes de un cadáver con una mata de hierba dura (Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun, 2017).
    William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
    La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).
    En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.
    William D. Hopkins et al (2014) han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad. Los chimpancés de Goualougo muestran preferencia por una de las dos manos, en parecida proporción para la derecha y la izquierda; los machos muestran mayor uso de la mano derecha que las hembras (Sanz, Morgan y Hopkins, 2016).

    En cuanto a los hábitos de caza, en Taï Forest, Gombe y Ngogo, los chimpancés participan en cacerías, aproximadamente, una vez cada dos o tres días, con un éxito aproximado del 50%. La mayoría de las cacerías se centran en monos, particularmente en el colobo rojo. Los chimpancés de Gombe, también cazan cerdos salvajes y una especie de antílope selvático del tamaño de una oveja. Ninguno de estos grupos se alimenta de carroña y raramente arrebatan las presas a otras especies.
    Mientras que las cacerías de Gombe y Ngogo parecen surgir de encuentros oportunistas con grupos de monos, alrededor de la mitad de las de Taï empiezan antes de que haya ningún tipo de presencia de monos en los alrededores.
    Tras la caza, el reparto de los despojos se acompaña de tranquilas interacciones sociales. En el reparto interviene todo el grupo, incluyendo los individuos que no participaron en la caza. Ningún macho dominante intenta robar la presa (En Taï Forest sí se da este tipo de robo). Todos suplican una parte del botín mediante pequeñas vocalizaciones, toques prudentes o una mano tendida con la palma hacia arriba. El cazador cede pequeñas partes y tolera algunos hurtos. Los machos que ayudaron en la caza apartan los mejores trozos. Las hembras dominantes y las que están en celo, obtienen con facilidad su parte. Los machos jóvenes, el resto de las hembras y las crías, se contentan con algunos restos. A veces, las sesiones de reparto duran horas.

    Geraldine E. Fahy et al (2013) han analizado la queratina del cabello y el colágeno óseo de los Pan troglodytes verus del Parque Nacional Tai, Costa de Marfil, encontrando, en los machos adultos, isótopos que evidencian el consumo de gran cantidad de proteínas procedentes de la caza. Estos resultados refuerzan las observaciones de dominio masculino y consumo de carne de caza en adultos.

    http://www.diariosur.es/v/20100911/cultura/sociedad-sexual-bonobos-20100911.html
    http://animals.nationalgeographic.com/animals/photos/chimps/



    Cognigrama del uso de herramientas por parte de chimpancés, para extraer miel. Haidle, 2012.
    Higo.  2.
    Diferencias entre bonobos y chimpancés. Siguiendo a Simon Baron-Cohen, los bonobos tendrían mayor capacidad empática (como las hembras humanas) mientras que los chimpancés disfrutarían de una mayor capacidad de sistematización (como los varones humanos). MacLean, 2016.

    Diferencias entre bonobos y chimpancés

    Diogo, Molnar y Wood (2017) han confirmado una ontogenia más lenta para los chimpancés.

    Bonobos y chimpancés difieren en su comportamiento (Fumihiro Kano, Satoshi Hirata y Josep Call, 2015)

    Mientras que los bonobos son más afiliativos hacia sus congéneres, los chimpancés muestran mayor grado de agresión. Según Frans de Waal los chimpancés comunes resuelven los conflictos sexuales mediante el poder mientras que los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo.
    Desde un punto de vista cognitivo, los bonobos se desempeñan mejor en la coordinación social, la mirada de seguimiento y la cooperación relacionada con los alimentos, mientras que los chimpancés se destacan en tareas que requieren habilidades de forrajeo extractivas.
    Los bonobos se fijan más en la cara y los ojos de los de su especie, mientras que los chimpancés se fijan mas en la boca, en los genitales y en los objetos de destino de acción y los genitales, que son más grandes que los de los bonobos.

    En los chimpancés salvajes, la agresión intragrupal entre machos y hembras puede ser extrema, y la agresión intergrupal es a menudo letal. Aunque los chimpancés cooperan en contextos de caza, el captor normalmente retiene la mayor parte de los despojos y proporciona sobras a los demás predominantemente en respuesta al acoso. La intolerancia social entre los individuos puede presentar una barrera emocional que obstaculiza significativamente el potencial para la cooperación y el aprendizaje social (MacLean, 2016).

    Los bonobos se caracterizan por formas menos intensas de agresión. La alimentación conjunta es más tolerante que en los chimpancés y comparten voluntariamente la comida con sus congéneres, incluidos los extranjeros. Se ha planteado la hipótesis de que esto es el resultado de un proceso de "auto-domesticación" (Brian Hare, Victoria Wobber y Richard Wrangham, 2012). Esta hipótesis está apoyada por un conjunto de rasgos de comportamiento, morfológicos y psicológicos en los bonobos que son similares a los encontrados en las especies domesticadas artificialmente. La co-ocurrencia de estos rasgos se piensa que es el resultado de la selección contra la agresión, lo que ha dado lugar a cambios en la sincronización y la neurofisiología del desarrollo, incluidas las modificaciones del eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal, los niveles de andrógenos, y el sistema serotoninérgico (Stimpson et al, 2015).

    Los bonobos comparten con los chimpancés la filopatría del macho y la dispersión femenina. Pero a diferencia de los chimpancés, las hembras bonobos actúan juntas frente a los machos adultos en la competencia por el alimento. Mientras que las hembras chimpancés recién llegadas suelen buscar la protección de los machos adultos contra las hembras residentes, las hembras bonobos forman alianzas con las residentes.

    El uso de la herramienta es frecuente en chimpancés; por el contrario, los bonobos las utilizan mucho menos y en ningún caso para buscar alimentos (pero Itai Roffman et al, 2015). Kathelijne Koops, Takeshi Furuichi y Chie Hashimoto (2015) han observado los los chimpancés de Kalinzu (Uganda) y los bonobos de Wamba (RDC) para investigar si estas diferencias pueden explicarse mediante factores extrínsecos (oportunidades ecológicas y sociales) o intrínsecos (predisposiciones). De acuerdo con los resultados, son las predisposiciones intrínsecas las que explican las diferencias.

    Según Alexandra G. Rosati y Brian Hare (2013), los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes.

    La explicación a estos cambios de comportamiento en los bonobos hace hincapié en las diferencias en la ecología de la alimentación entre las regiones norte y sur del río Congo: Mientras que los chimpancés y los gorilas comparten el hábitat y compiten por la vegetación al norte del río, los bonobos están restringidos a regiones al sur del río donde no tienen competencia. En estas condiciones, la selección a favor de machos poco agresivos, condujo a un fenotipo de auto-domesticados (MacLean, 2016).
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