lunes, 11 de septiembre de 2017

Hallazgos de Hominidae del Mioceno Superior (10-5 Ma)

Ouranopithecus macedoniensis de Xirochori, Grecia. 10,5 Ma. Museo Nacional de Historia Natural, París.

En lo que se refiere a Asia, los hallazgos correspondientes a este periodo están asociados a Pongo (géneros Lufengpithecus, Sivapithecus y Gigantopithecus). Gigantopithecus blacki vivió en el sur de China entre hace 2-0,3 Ma (Zhang y Harrison, 2017).
En Europa, todavía encontramos restos de Oreopithecus y Ouranopithecus (incertae sedis, hallado en Grecia) y en el Cáucaso un dryopitecino: el Ubadnopithecus.

Entre 8-7 Ma una crisis climática global facilitó la extensión de praderas de gramíneas y otras herbáceas, a expensas de árboles y arbustos. En Eurasia solo quedan Lufengpithecus, dryopitecinos en Italia y algunas formas poco conocidas de Extremo Oriente y Asia Menor (como Ouranopithecus turkae). 

  • Graecopithecus freybergi (hace 7,24-7,175 Ma). Fuss et al, 2017. Se conoce desde una única mandíbula de Pyrgos Vassilissis Amalia (Atenas, Grecia), posiblemente de un macho, hallada en 1944 por von Freyberg y descrita por von Koenigswald. En 2011, N. Spassov et al publicaron el hallazgo en Azmaka (Chirpan, Bulgaria) de un P4 superior parecido al de Ouranopithecus datado en 7 Ma.
    • Las raíces mesial y distal del P4 de G . freybergi se fusionan parcialmente a aproximadamente un 47% de la longitud total de la raíz; esta condición es extremadamente rara en los grandes simios existentes pero ha sido informada en los australopitecinos y es intermedia entre S. tchadensis y Ar. kadabba. Puede representar una etapa temprana de la raíz de Tomes, que se considera diagnóstico para el clado Hominini. 
    • La raíz del canino es de tamaño reducido y está en el rango de las hembras de P . troglodytes y de los primeros Hominini.
Según Daniel DeMiguel, David M. Alba y Salvador Moyà-Solà (2014) en contraste con la condición esclerocárpica (cáscaras duras) vigente al inicio de la radiación de los hominoideos de Eurasia, en el Mioceno Tardío la dieta de frutas blandas coexistió con la de alimentos duros. A pesar de una tendencia climática hacia el enfriamiento y el aumento de la estacionalidad, se produjo una progresiva diversificación de la dieta que no incluyó la alimentación estricta con hojas. Cuando se produjeron cambios paleoambientales más drásticos, estas hiperespecializaciones dietéticas fueron el principal factor de la extinción de los hominoideos, cuyos hábitats preferidos se restringieron y fragmentaron. En contraste, Ouranopithecus macedoniensis sobrevivió más tiempo en los paisajes más abiertos y áridos de Europa del Este, mostrando un nicho trófico más terrestre basado en alimentos duros (Louis de Bonis y George D. Koufos, 2014), mientras que Oreopithecus bambolii, con una dieta frugívora versátil, persistió incluso más tiempo en el Apenino Tosco-Sardo, hasta que su ecosistema insular quedó conectado con el continente.

Es evidente que en África tuvieron que existir hominoideos que dieron lugar a Homini, gorilas y chimpancés. Sin embargo la escasa existencia de fósiles correspondientes a este periodo, oscurece el proceso.

Chororapithecus, hallado en Etiopía, datado en 8 Ma (Katoh et al, 2016) tenía la talla de un gorila y la dentición muy parecida, aunque sus molares eran de corona más baja y esmalte más grueso, lo que sugiere una dieta de vegetales fibrosos. No se puede descartar la posibilidad de una migración a África de hominoideos europeos o de Asia menor.

Carlos G. Schrago (2013) ha inferido los tamaños de población efectiva de los antepasados ​​antropoides del linaje humano - chimpancé utilizando conjuntos de secuencias codificantes y no codificantes de unos 1.400 genes.
Según sus conclusiones, en el linaje ancestral de Anthropoidea y la de Homo y Pan se puede apreciar un patrón general de disminución del tamaño de la población. La disminución más abrupta en la población, un cuello de botella genético de unos 30.000 indiviudos durante el Mioceno tardío (12-5,5 Ma), coincide con datos biogeográficos que sugieren un evento de migración de los grandes simios desde Eurasia hacia África y la separación filogenética del ancestro de los grandes simios africanos.

Datados a finales del Mioceno Superior surgen los primeros fósiles asignados a Hominini.

Huellas de Trachilos. Gerard D. Gierliński et al, 2017.

Bioma Pikermi

Solounias et al. (1999) señalan que muchos de los mamíferos de la sabana africana podrían tener su origen en lo que ellos llaman el bioma Pikermi, sobre la base de este rico yacimiento griego. Según esto, habría que buscar el origen de los Homininae en esta parte de Europa y en Asia Menor.

En 2017, Gerard D. Gierliński et al, publicaron el hallazgo en Trachilos, oeste de Creta, de 29 huellas datadas con seguridad en ca 7,5 Ma, con un tamaño entre 94-223 mm y una forma muy similar a las huellas humanas: aquéllos individuos carecían de garras, y eran bípedos, plantígrados, pentadáctiles y con el hállux mucho más desarrollado que los otros dedos, con un cuello estrecho y una almohadilla distal asimétrica bulbosa. Los dedos se hacen progresivamente más pequeños de dentro a fuera, de modo que la región digital en su conjunto es fuertemente asimétrica. La morfología de las huellas sugiere que pertenecieron a a un miembro basal del clado Hominini, pero también podrían representar a un primate hasta ahora cuya anatomía del pie evolucionó convergentemente con la del humano.

Sahelanthropus tchadensis

Sahelanthropus tchadensisBrunet et al (2002)

  • Holotipo: TM266-01-060-1
  • Yacimientos: Toros Menalla, localidades TM247, TM266 y TM292, al oeste del desierto de Djurab, norte de Chad.
El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, halló en la región de Toros-Menalla de la actual república de Chad, en la localidad Anthracotheriid, cerca del lugar donde en 1995 se habían encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un cráneo casi completo (TM266-01-060-1) de 360-370 cc, como el de un chimpancé actual, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorán local, nombre que se da a los niños nacidos al inicio de la estación seca); En 2001-2002 se recuperaron además cuatro mandíbulas parciales y dientes, correspondientes en conjunto a siete especímenes (Brunet et al, 2005). Datados en 7-6 Ma por bioestratigrafía.
En 2005 se publicaron nuevos restos dentales y mandibulares de las localidades TM247, TM266 y TM292.
Los hallazgos de restos poscraneales, entre ellos el fémur TM266-01-63están pendientes de publicación (Beauvilain y Watté, 2009).
Una comparación de la posición del foramen magnum (marcado por flechas blancas) en el chimpancé, humano moderno y <i> tchadensis </ i>.
El foramen magnum en el Sahelantropus se encuentra en una posición intermedia entre la del chimpancé y la del HAM (ser humano anatómicamente moderno). © 2013 Nature Education Imagen de Sahelanthropus adaptada de Zollikofer et al. 2005.

El hallazgo presenta aspectos sorprendentes, por lo que ha sido clasificado a nivel de tribu como incertae sedis:
  • Son raros los fósiles humanos hallados en aquellos parajes.
  • Se localiza en el tiempo antes que los fósiles de Homini del oriente africano (considerado como foco original de los Hominini) y a 2.500 km.
  • Se data en el margen de las estimaciones cronológicas establecidas por la biología molecular para la aparición de los Hominini.
  • Mezcla rasgos primitivos, derivados e inusuales:
    • Los arcos superciliares son muy grandes. Esta característica no aparece en los antepasados ​​humanos hasta el Homo erectus, alrededor de 5 a 6 millones años después.
    • Tambien sorprende su cara relativamente plana (débil prognatismo subnasal). Tanto los simios y los Hominini posteriores, como los australopitecos se caracterizan por su prognatismo.
    • Corteza prefrontal lateral ampliada, lo que indica una reorganización cerebral incipiente, facilitada por el cambio a la posición bípeda.


RASGOS PRIMITIVOS
RASGOS DERIVADOS
OTRAS CONSIDERACIONES

Capacidad craneal 378 cc.
La forma de los caninos, cónica como en chimpancés y gorilas.
Morfología de la parte posterior del cráneo similar a la de los simios. 
Órbitas oculares redondeadas coronadas por un prominente torus supraorbital que recuerda el de los gorilas. 
Cresta sagital en la parte posterior del cráneo.
Arcada dentaria en forma de U.
Posición del foramen magnum, caracteristica de un ser bípedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta posición es similar a la que presentan los chimpancés. Neurocráneo alargado. Reorganización cerebral. Base del cráneo larga y estrecha.
Rostro corto. Prognatismo pequeño.
Robusto reborde sobre las órbitas. Marcada constricción retroorbitaria.
Incisivos y caninos pequeños, implantados verticalmente. I1 superiores con múltiples tubérculos en la fosa lingual. Los caninos superiores no son como los de los chimpancés y muestran un extenso desgaste apical.
Premolares con dos raíces
Grosor intermedio del esmalte.
Vivió en las riberas de un lago. Hábitats mixtos con presencia de medios abiertos, sabanas arboladas y algunos bosques de galería. Vignaud et al, 2002. Le Fur et al, 2009. Blondel et al 2010.
Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor de los chimpancés, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos, aunque, debido a la reorganización cerebral que muestra, es más probable que fuera antecesor de los humanos.





Adam van Arsdale: Sahelanthropus tchadensis

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viernes, 8 de septiembre de 2017

Cova del Toll y Cova de les Teixoneres



Ubicación y estratigrafía de la Cova de les Teixoneres. Carlos Sánchez-Hernando et al, 2014.

Localización

Cova del Toll y Cova de les Teixoneres están situadas 4 km al este de Moiá (Bages, Barcelona), en el fondo del valle del Torrente del Mal. Están separadas por una distancia de unos 50 m.

Complejo de la Cova del Toll y la Cova de les Teixoneres

Descubrimiento

A finales de la década de los cuarenta, varios miembros del Grup Muntanyenc de Barcelona (J. M. Thomas y Franz Rovira Luitz) y del Grup Espeleològic del Moianès dieron con unas cerámicas neolíticas en buen estado de conservación. Durante la década de los cincuenta, se realizaron las primeras excavaciones. En Teixoneres, las excavaciones realizadas en las décadas de 1950 y 1970 revelaron una importante secuencia del Holoceno y un registro paleontológico del último Pleistoceno.
Plano de la Cova de les Teixoneres. Bustos, 2014. Modificado de Serrat, 1998.

Descripción

La Cova del Toll se extiende por 2 km de recorrido.
  • La entrada actual está en la Galería Sur, de forma rectilínea y 108 m de longitud. y 3-4 m de ancho. En esta zona se han recuperado la mayor parte de los restos arqueológicos y paleontológicos. 
  • Al final de la Galería Sur hay una bifurcación, a la derecha está la Galería Este y a la izquierda la Galería Oeste o de la Surgencia.
  • La Galería Este mide 72.55 m y discurre por encima de un río intermitente. A medida que se va avanzando, se hace más estrecha y dificultosa, sifonada en numerosos puntos.
  • La Surgencia tiene un recorrido de 543 m, El caudal del río subterráneo aflora por la Boca de la Surgencia.
  • Sima del Bassot. 12 metros de profundidad. En su fondo comunica con la Galería Este.
La Cova de les Teixoneres es de menores dimensiones.
  • La entrada principal (Sala X) está abierta hacia el sur y da lugar a un corredor de 30 m por 6-8 m de ancho.
  • En el fondo del pasillo, al este, se encuentra la sala Y, prácticamente vaciada durante los cincuenta.
  • Un estrecho conducto comunica la sala Y con otra muy reducida (sala Z) que también se comunica con el exterior por el sur. Esta segunda entrada es probablemente más reciente.
Estratigrafía original de la Cata B de la Cova del Toll

Excavaciones y estudios

  • Primeras excavaciones patrocinadas por el industrial moianés S. Oller. Se descubrieron las secuencias del pleistoceno.
    • 1954 Excavación de les Teixoneres por Sebastià Oller y Josep de C. Serra i Ràfols.
    • 1955-1957 Excavación en el Toll por J.F. Villalta y Miquel Fusté.
    • 1956-1958 Excavación en les Teixoneres por J.F. Villalta y Miquel Fusté.
    • Toll
      • Nivel 1 (o A). Depósito superior 0,5-1 m de potencia. Neolítico y Bronce.
      • Nivel 2 (o B). 25-30 cm. Arenas gruesas y gravas.
      • Por debajo (C-N), 9 m de sedimentos pleistocenos con elevado contenido en restos faunisticos, en especial Ursus spelaeus.
      • La cueva fue interpretada como un lugar de hibernación de osos, alternado con cubiles de otros carnívoros. La localización de una pieza musteriense y de algunos huesos de oso con marcas de corte, sugieren que la cavidad fue utilizada puntualmente por humanos.
    • Teixoneres
      • Sondeos A, B y D, que no alcanzaron la base de la cueva, y realización de una trinchera en forma de Y que se extiende por casi toda la Sala X. La realización de estos trabajos documentó la presencia de restos de la Edad del Bronce, del Neolítico, un cubil de hienas e industria lítica del Paleolítico Medio, y proporcionó la primera caracterización estratigráfica de la cueva. Esta caracterización dividía la secuencia de la cueva en tres niveles.
      • Nivel I corresponde a los restos de Edad del Bronce y del Neolítico, habiéndose documentado enterramientos en la sala Z (se hablaba de la presencia de dos posibles enterramientos). En la actualidad este nivel esta desaparecido y se desconoce la localización de estos restos.
      • Nivel II, correspondiente a la plancha estalagmítica que separa ambos niveles y en cuya parte superior se localizó un hogar lavado por el agua y restos correspondientes a un cubil de hienas. 
      • Nivel III, donde se localizaron restos de fauna y piezas de industria musteriense.
      • La cueva fue interpretada como un cubil de hienas con esporádicos eventos de ocupación humana.
  • 1970. Cata E en les Teixoneres. Montserrat Castellví. Presencia de hogares.
  • 1971. Estudio de la industria lítica. H. de Lumley.
  • 1974. Trabajo de campo en les Teixoneres en busca de datos sobre la fauna cuaternaria. Castellví.
  • 1976-1977. Excavaciones en el Toll para conocer la secuencia cronocultural. J. Guilaine.
  • 1985. Limpieza del Toll tras las inundaciones de 1982. M. A. Petit. Se recoge material sin  contexto estratigráfico.
  • 1995. Limpieza de la cata B abierta en los cincuenta el el Toll. H. de Lumley y D. Serrat.
  • 2003-2017. Excavaciones. IPHES y CNIEH. J. Rosell, R. Blasco y F. Rivals. El proyecto en el Toll tiene como principal objetivo obtener datos sobre el comportamiento de los grandes carnívoros durante el final del Pleistoceno Medio y Superior, así como esclarecer la posible interacción de estos animales con los grupos humanos del Paleolítico Medio. En les Teixoneres, se excava el nivel III (sala X) en toda su superficie, tratando de esclarecer la topografía originaria y recuperar los objetos en su contexto.
    • Se ha establecido una nueva secuencia estratigráfica para les Teixoneres:
      • Nivel I: La costra estalagmítica de entre 20 y 30 cm que cubría toda la superficie de la cueva, debido a las intervenciones anteriores, solo es observable en los testigos laterales de la Sala X y en restos en la pared de la Sala Z. Se trata de un nivel estéril.
      • Niveles II y III. Con una potencia entre 1-1,5 m. Con abundantes restos faunísticos e industria lítica (45 objetos en el nivel II y 2.123 en el III). Los objetos de la unidad II no han podido ser atribuidos, mientras que los de la unidad III corresponden probablemente a neandertales (musteriense). Se han obtenido las siguientes dataciones:
        • Fin unidad II: hace 34,82-33,06 ka cal.
        • Transición unidad II/III: hace 44,84-44,21 ka cal.
        • Comienzo unidad III: hace 45,87-45,07 ka cal.
      • Nivel IV. Costra estalagmítica de 20-30 cm de potencia con algunos restos faunísiticos.
      • Niveles V-VII. Escasa matriz de lutitas estratificadas probablemente debido a la caída de grandes bloques del techo (de dimensiones superiores a los 10 cm y en algunos casos superiores al metro). Abundante presencia faunística y algún resto de industria lítica.
      • Niveles VIII-IX. Sedimentos limosos y arenosos que reflejan una importante actividad fluviolacustre. Muy ricos en fauna.
      • Bajo estos niveles la cavidad aún no ha sido explorada.
    • La excavación de la Sala X muestra un mayor índice de presencia humana, sobre todo en el nivel III, con hogares planos relacionados con abundante industria lítica y restos de fauna de origen antrópico.
      • La materia prima lítica incluye fuentes locales y alóctonas. En el primer caso se utilizan estrategias ortogonales y discoides y están presentes todas las fases de la cadena operativa. En el segundo se utilizan estrategias Levallois y solo constan ejemplares de las últimas fases de la cadena operativa.
      • Los restos faunísticos corresponden en general a las extremidades.
      • La cueva fue ocupada por grupos pequeños, de forma intermitente, durante sus desplazamientos por el territorio interrumpiendo su uso como cubil de carnívoros, en un contexto de constantes oscilaciones climáticas, dentro de un periodo frio dominado por un paisaje boscoso.
      • En el nivel inferior excavado en 2015, la ocupación humana, de hace unos 50 ka, es más intensa y posiblemente en la cueva se asentase un campamento de cazadores: se recuperaron más de veinte puntas de lanza, muchas de ellas con las puntas rotas. La materia prima es autóctona. Hay pocos indicios de presencia de carnívoros. En 2016 se halló un incisivo atribuido a un infantil neandertal y en 2017 tres nuevos dientes, dos que podrían ser del mismo individuo y otro de un adulto de edad avanzada.
      • Un sondeo en un nivel de hace 100 ka ha revelado la presencia de industrias líticas.
Estratigrafía de la sala X de les Teixoneres. Talamo et al, 2016.

Bibliografía

Recursos web