domingo, 14 de mayo de 2017

Homo naledi


Ubicación de Rising Star Cave. Hawks et al, 2017.

Sistema de Cuevas Rising Star, con las localidades UW 101 (Dinaledi) y UW 102 (Lesedi). Hawks et al, 2017.

Sistema de cuevas Rising Star. Kruger et al, 2016.
Sección de Rising Star Cave

Rising Star Cave es un sistema de cuevas localizado en el Cradle of Humankind World Heritage Site cerca de Krugersdorp en Sudáfrica, descubierto el 13 de septiembre de 2013 por los espeleólogos Steve Tucker y Rick Hunter, dentro de una exploración organizada por el geólogo Pedro Boshoff. 

El hallazgo fue notificado a Lee Berger el 1 de octubre de 2013 quien dirigió la excavación, financiada por National Geographic. La recuperación de los fósiles corrió a cargo de K. Lindsay Eaves, Marina Elliott, Elen Feuerriegel, Alia Gurtov, Hannah Morris, y Becca Peixotto, seleccionadas por su constitución ligera y experiencia paleoantropológica y espeleológica.
  • Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
    • 1.413 muestras de hueso, incluyendo huesecillos del oído interno y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
  • Posiblemente la cámara constituyese un lugar de enterramiento (pero Aurore Val, 2016; ver comentarios de Kate WongJosé María Bermúdez de Castro; réplica de Dirks et al, 2016, con comentarios de John Hawks).
    • Gran número de fósiles recuperados, que sugiere una deposición intencional.
    • No hay rastro de depredadores ni de otros animales, salvo unos pocos huesos de aves y roedores, ni señales de catástrofe o flujo de agua. Los fósiles ocupan diferentes capas, lo que sugiere su deposición a lo largo de un rango de tiempo considerable.
    • Los huesos no presentan marcas de corte. 
    • No hay evidencias de ocupación en toda la cueva Rising Star. 
    • Para acceder a la Cámara Dinaledi, debió utilizarse una entrada similar a la actual y traspasar estrechamientos inaccesibles a los mamíferos de tamaño medio. El trayecto debió requerir luz artificial. Los sedimentos de la Cámara Dinaledi son diferentes a los del resto de la Cueva, lo que indica que la cámara permaneció aislada a lo largo del tiempo.
Plano de la Cámara Lesedi. Hawks et al, 2017.
En 2017 Hawks et al informaron de la recuperación de 133 fósiles adicionales en la Cámara Lesedi, otra cavidad dentro del sistema de cuevas Rising Star a 30 m por debajo de la superficie. No hay una ruta directa entre las cámaras Lesedi y Dinaledi. Como en el caso de los restos recuperados en Dinaledi, los fósiles estaban intactos y sin signos de haber quedado expuestos al ambiente de superficie. No hay evidencia de transporte, actividad de carnívoros, traumas peri-mortem o redeposición secundaria, por lo que cabe interpretar, al igual que en la Cámara Dinaledi, que la acumulación respondió a un comportamiento funerario. Se han recuperado también algunos restos de fauna.
  • Lesedi significa 'luz' en setswana.
  • Solo se ha excavado en tres pequeñas áreas de la cámara (UW 102a, 102b y 102c), por lo que es probable el hallazgo de fósiles adicionales en el futuro.
  • El descubrimiento de la cámara y de los primeros fósiles (102a) fue realizado por Rick Hunter y Steven Tucker en noviembre de 2013. Los fósiles de 102b y 102c fueron localizados por Hannah Hilbert-Wolf durante el muestreo geológico de la cámara.
  • Los fósiles pertenecieron al menos a dos adultos y un menor, si bien se ha propuesto la presencia de un tercer adulto. Están representadas todas las partes esqueléticas, salvo tibia, peroné y pie. Dada la similitud de rasgos, los individuos de Dinaledi y Lesedi podrían pertenecer a la misma población.
  • El contexto sedimentario es muy complejo.
Cámara Dinaledi. Unidades sedimentarias. Dirks et al, 2017.

La datación directa de los fósiles de la Cámara Dinaledi y sedimentos asociados ha deparado unas fechas entre hace 335-236 ka (Dirks et al, 2017). La supervivencia de Homo naledi hasta una fecha reciente hace muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos. La morfología de la mano y la muñeca de H. naledi soportan la hipótesis de que fabricó herramientas. En este caso, habría que revisar el papel de un cerebro grande en la industria lítica.

Infographic
Infografía sobre el descubrimiento y excavación de Homo naledi
Comparación entre Lee Berger y Homo naledi

Un esqueleto compuesto de H. Naledi está rodeado de algunos de los cientos de otros elementos fósiles recuperados de la Cámara Dinaledi en el aumento de la cueva de la estrella en Sudáfrica.
Restos recuperados de Homo naledi en la Cámara Dinaledi

Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas. Se han identificado autapomorfias en el pulgar, la columna vertebral y el fémur proximal (Berger et al, 2015; Kivell et al, 2015; Marchi et al, 2017).
  • Cerebro pequeño, de unos 610 cc los varones (LES 1) y 465 cc las hembras, menos de la mitad que el del HAM. La morfología craneal, es similar a la de erectus, habilis o rudolfensis, pero con una combinación de rasgos diferente. Su cara presenta rasgos arcaicos como un torus supraorbital marcado, cierto prognatismo mandibular y carencia de barbilla (Laird et al, 2016).
    • J. Francis Thackeray (2015) ha realizado un análisis morfométrico del cráneo de Homo naledi en base a una regresión lineal de mínimos cuadrados de los valores medios de las mediciones de cráneos de 12 especies de Hominini. De acuerdo con los resultados:
      • H. naledi parece ser significativamente diferente a las demás especies.
      • H. naledi parece ser más similar a los Homo tempranos, en particular H. habilis, y (en menor medida) H. rudolfensis y Homo erectus.
      • Los datos craneales justifican la clasificación de los hallazgos de Rising Star Cave en una nueva especie.
  • Se ha recuperado una mano derecha de adulto completa (falta solo el pisiforme). La muñeca está notablemente derivada y muestra la mayor parte de las características clave que se consideran ventajosas para hacer frente a la alta carga del pulgar durante la manipulación de herramientas. Las articulaciones carpal radial y carpometarcarpal muestran signos de reorientación a una alineación proximodistal más parecida a la humana, incluyendo la forma y expansión del trapecio. Sin embargo, la articulación trapecio primer metacarpal es notablemente pequeña y no existe un proceso estiloides en el tercer metacarpiano. El pulgar es robusto y largo en relación con los dedos, aunque no tanto como en MH2, H. naledi cae dentro de la variación de los varones HAM pero fuera del rango de variación de las hembras. La morfología de la mano sugiere una eficiente capacidad de manipulación y agarre de precisión que solo se han encontrado en neandertales y sapiens. En contraste con la morfología derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados, más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis, lo que sugiere locomoción arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea (Kivell, 2015).
  • El hombro, también es primitivo, conservando adaptaciones a la escalada (Feuerriegel et al, 2016)
  • Las vértebras son más similares a las de los miembros del Pleistoceno del género Homo, mientras que la caja torácica es amplia distalmente como en Au. afarensis. Costillas inferiores relativamente planas y robustas. Canal espinal relativamente ancho (Williams et al, 2017).
  • Pelvis primitiva. Pala ilíaca semejante a la de Au. afarensis o Au. africanus. Isquion corto con un surco tuberoacetabular estrecho, y ramas isquiopubiana e iliopúbica gruesas, semejantes a Au. sediba y H. erectus. Esta combinación de características ilíaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otros Hominini fósiles.
  • De tamaño relativamente grande (140-160 cm de altura y 40-55 kg, con escaso dimorfismo sexual), con piernas largas y pies similares a los del HAM, por lo que podría caminar largas distancias. Fémur proximal primitivo.
    • La muestra de Dinaledi incluye 107 huesos del pie, incluyendo un pie adulto casi completo. 
    • El pie del H. naledi es predominantemente moderno, con un hallux aducido, un tarso alargado, y la articulaciones del tobillo y calcaneocuboidea derivadas. Estas características indican un pie bien adaptado para la bipedación. 
    • Sin embargo, el pie del H. naledi se diferencia del de los humanos modernos en tener más curvas las falanges proximales, por la presencia de un arco longitudinal medial reducido, lo que sugiere un repertorio locomotor único, proporcionando así una prueba más de la diversidad locomotora dentro de los Hominini.
    • Fémur, rótula, tibia, y peroné muestran un mosaico rasgos primitivos y derivados e indican adaptación a la marcha a largas distancias (Marchi et al, 2016).
  • Dientes pequeños, incluso más que los de los primeros Homo, con morfología oclusal simple. M1<M2<M3. Las coronas molares son modernas, con cinco cúspides, pero las raíces son muy primitivas. 
La caja craneana de un cráneo masculino compuesto de medidas Naledi Homo sólo 560 centímetros cúbicos de volumen - menos de la mitad del cráneo humano moderno lo representado detrás de él.
Comparación del cráneo de Homo naledi con el del humano actual.
Comparación  de rasgos craneales. Hawks et al, 2017.

Comparación del cráneo de Homo naledi con el de otros Homo. Chris Stringer, 2015.
Comparación  de volumen craneal. Hawks et al, 2017.

    Homo naledi. Reconstrucción. Wits. University.

Comparación de anatomía mandibular y dental. Hawks et al, 2017.

Homo naledi. DH1. Mandíbula.
Comparación del fémur. Hawks et al, 2017.
Comparación de rasgos poscraneales. Hawks et al, 2017.

Holotipo

DH1. Comprende una bóveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandíbula casi completa de un individuo presuntamente masculino.

Las similitudes de H. Naledi con habilis, rudolfensis y erectus, sugieren que aquella tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

Paratipos

  • DH2. Bóveda craneal parcial que conserva partes del frontal, parietales derecho e izquierdo, temporal derecho y occipital.
  • DH3. Bóveda craneal parcial de un individuo presuntamente femenino que conserva partes del frontal, parietal izquierdo, temporal izquierdo, y esfenoides.
  • DH4. Bóveda craneal parcial que conserva partes del temporal derecho, parietal derecho y occipital.
  • DH5. Bóveda craneal parcial que conserva parte del temporal izquierdo y occipital.
  • DH6. Juvenil, a partir de una mandíbula.
  • UW 101-377. Fragmento mandibular que conserva la anatomía dental sin desgaste.
  • H1. Mano derecha de la que solo falta el pisiforme.
  • UW 101-1391. Fémur derecho proximal que preserva parte de la cabeza, el cuello, parte de los trocánter menor y mayor, y el eje proximal.
  • UW 101-484. Diáfisis tibial derecha de la que falta sólo el extremo proximal.
  • F1. Pie del que falta sólo el cuneiforme medial y las falanges de los dedos II-V.
LES 1. Barra de escala = 5 cm. Hawks et al, 2017.
Entre los fósiles recuperados de la Cámara Lesedi, destacan:
  • LES 1. Cráneo constituido por 57 fragmentos. Presenta una dentición adulta completa, excepto por las coronas de los incisivos centrales y laterales inferiores izquierdos.
  • UW 102a-021. Clavícula derecha completa.
Homo naledi presenta un mosaico de características modernas y ancestrales.

Filogenia

Se han propuesto tres escenarios filogenéticos (Berger et al, 2017; ver figura abajo):
  1. Un origen en algún lugar entre las ramas mal resueltas que conducen a H. habilis , H. rudolfensis , H. floresiensis y Au. sediba (Berger et al, 2015; Dembo et al, 2016; Thackeray, 2015). Esta hipótesis se basa en el análisis de máxima parsimonia de un gran conjunto de datos de rasgos craneales y dentales.
    • Gran parte de la evolución de la forma del en Homo parece ser consistente con la evolución neutral por deriva genética, con algunas características que muestran evolución adaptativa (Ackermann y Cheverud, 2004; Weaver et al, 2007; Schroeder et al, 2014). Una rama evolutiva larga crearía una oportunidad sustancial para la deriva. Tal evolución no adaptativa, combinado con la evolución de adaptación de algunos rasgos, podría haber creado el patrón único en esta especie (Laird et al, 2017), aunque parece probable que las características poscraneales estarían sujetos a mayores restricciones adaptativas.
  2. Una especie hermana de H. erectus y otras especies de cerebro grande, incluyendo H. sapiens (Dembo et al, 2016)
    • H. naledi comparte muchas características derivadas de la mano, el pie y los miembros inferiores con H. erectus y H. sapiens que están aparentemente ausentes en H . habilis, H. floresiensis, o Au. sediba.  Sin embargo, carece de varios rasgos derivados compartidos por H. erectus y H. sapiens en el hombro, tronco y cadera (Hawks et al, 2017; Williams et al, 2017; Marchi et al, 2017; Feuerriegel et al, 2017).
    • En este escenario, el cerebro de gran tamaño en varias especies sería una homología. Además, este escenario requeriría muchos desarrollos paralelos evolutivos en H. naledi y H. sapiens, incluyendo la morfología de la mano y la muñeca (Kivell et al, 2015), el pie (Harcourt-Smith et al, 2015 ), las extremidades inferiores (Marchi et al, 2017), y algunas morfologías craneales y dentales (Laird et al, 2017; Schroeder et al, 2017).
  3. Dembo et al (2016) aplicaron un marco bayesiano para examinar la posición filogenética de Homo naledi sobre la base de caracteres craneales y dentales, colocándolo como un taxón hermano de un clado que incluye H. antecessor y los Homo posteriores.
    • Los rasgos primitivos no compartidos con erectus podrían interpretarse como reversiones evolutivas.
    • En este escenario, una población temprana de H. naledi podría haber sido el antepasado temprano de los humanos actuales, situando a erectus en una rama lateral.

Los árboles basados en la morfología craneal indican una estrecha relación entre H. naledi y H. erectus, mientras que el árbol mandibular ubica a H. naledi más cerca del Homo basal. (Schroeder et al, 2016).

También es concebible que las semejanzas craneales y dentales procedan de introgresiones de H. naledi con linajes australolpitecinos durante el Pleistoceno Temprano (Berger et al, 2017)



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sábado, 29 de abril de 2017

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

Se han recuperado muy pocos restos de Hominini, entre ellos,
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
    • Fue examinada por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovianos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso datado en más de 50 ka, perteneciente a un neandertal, según análisis del ADN-mt (Brown et al, 2016).
Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.

Susanna Sawyer et al (2015) han secuenciado el ADN nuclear de Denisova 4 y el ADN-mt y nuclear de Denisova 8,
  • Los ADN nucleares de Denisova 3, 4 y 8 forman un clado. Su diversidad es inferior a la que presentan los humanos actuales, pero un poco mayor o comparable a la que muestran los neandertales.
  • El ADNmt de Denisova 8 es más divergente y acumula menos sustituciones que el de Denisova 3 y 4, lo que sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en la región durante un largo periodo de tiempo, quizá con la interrupción de una ocupación neandertal.
  • En base al ADNmt, si estimamos para Denisova 3 una edad entre hace 50-100 ka, obtenemos las siguientes fechas:
    • 128-129 ka para la separación entre Mezmaiskaya 1 y el resto de los neandertales.
    • 173-176 ka para la separación entre los San y el resto de los HAM.
    • 177-226 ka para Denisova 8.
    • 264-314 ka para la separación entre Denisova 8 y Denisova 3+4.
    • 405-413 ka para la separación entre HAM y neandertales.
    • 808-846 ka para la separación entre los denisovanos y los HAM+neandertales.

Relaciones evolutivas a partir del ADNmt. Sawyer et al, 2015.
Matthias Meyer et al (2013), han obtenido el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en más de 300 ka. Este genoma ha resultado estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai) con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:
  • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
  • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
  • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
  • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
  • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
    • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
  • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
Los círculos muestran la cantidad de ascendencia Denisova arcaica de cada población, como un porcentaje de lo que se encuentra en Nueva Guinea. Los genes Denisovan sólo se detectan en el este de Asia sudoriental y Oceanía. Están totalmente ausentes en el continente asiático. © Science. David Reich
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.


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Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur
Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.
Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.
  • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
  • Upward Sun River, AK. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). Restos de dos bebés enterrados. El análisis del ADN-mt muestra haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas, lo que apoya la hipótesis Standstill of Beringia: un aislamiento genético de una población nómada en Beringia durante 5 ka o más, que posteriormente migró hacia Alaska.
  • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
  • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
  • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
  • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
  • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
  • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
  • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
  • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
  • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
  • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
  • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
  • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
América del Sur.
  • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
  • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
  • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
  • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
Caribe.
  • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
  • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
( A ) En verde claro, tierra firme cuando los niveles del mar eran más bajos. En verde oscuro, tierra emergida en la actualidad. Durante el Último Glacial Máximo las capas de hielo bloqueaban el acceso a las Américas desde Beringia y las poblaciones no pudieron traspasar el cinturón de hielo de las Aleutianas. Los sitios Yana Rinoceros Horn (hace 32 ka) y Swan Point (hace 14 ka) ilustran las diferencias temporales y geográficas en el registro arqueológico.
( B ) Las capas de hielo comenzaron a retirarse hace ca 17 ka, y la ruta costera quedó practicable hace ca 15 ka. El rápido crecimiento demográfico hace ca 16 ka probablemente marca las migraciones hacia el sur.
Bastien Llamas et al, 2016.

Standstill of Beringia

Según la hipótesis Standstill of Beringia, Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016). Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka. El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
  • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos (Erlandson et al, 2007kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
  • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.
Rutas de entrada de los humanos en América
Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
  • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
    • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
    • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
    • Amerindios.
  • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Figura 4 Dene-Yeniseian fuera de Beringia.
Out of Beringia lingüístico

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
  1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
  2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
    • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
  • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
  • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).


El cráneo de Naia en el suelo de Hoyo Negro, tal como apareció en diciembre de 2011, después de haber rodado en una posición casi vertical.  (Roberto Chávez Arce)
Cráneo de Naia en Hoyo Negro. Roberto Chávez Arce.

Evidencias genéticas

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
  • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
    • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
      • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
      • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
      • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
      • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
      • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
    • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
  • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
    • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Según Alessandro Achilli et al (2013):
  • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
    • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
  • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
  • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
  • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
  • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
  • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
  • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
  • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
  • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

Análisis genético de los fósiles de Lauricocha

Lars Fehren-Schmitz presentó en la reunión de 2015 de la SAA los resultados del análisis del ADN-mt y ADN-Y de los fósiles humanos de Lauricocha (Perú). Se trata de cinco especímenes: una mujer y un niño de dos años datados en hace 9 ka, un varón datado en hace 7,5 ka, otro varón de hace 5,2 ka y un quinto espécimen sin datar. De acuerdo con las conclusiones, todos ellos descienden de un linaje que pobló la región de Bering hace 17 ka (ver comentarios de José María Bermúdez de Castro)
Árbol según el ADN-mt de los nativos americanos. Morten Rasmussen et al, 2014.

 Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

  1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
  2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
  3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
  4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
El verde, grupos Na-Dene.
El azul, grupos amerindios. 
Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
  • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
  • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
  • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

Morten Rasmussen et al (2014) secuenciaron el genoma Anzick 1, asociado directamente con herramientas Clovis, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP).
  • Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta
  • Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo. La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.
Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).
Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit).
Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas en europeos y nativos americanos. Razib Khan (2013).
map showing genetic similarities
Proximidad genética entre los amazónicos y los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán. Skoglund et al, 2015.
Pontus Skoglund et al (2015) han analizado la información publicada de todo el genoma de individuos de 21 poblaciones nativas de América Central y del Sur. También recogieron y analizaron el ADN de individuos de otras 9 poblaciones nativas de Brasil. Compararon estos genomas con los de individuos de otras 200 poblaciones no americanas. De acuerdo con los resultados:
  • Algunos nativos amazónicos descienden de una población fundadora más estrechamente relacionada con los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán, que a con cualquier eurasiático o nativo americano de hoy en día. 
  • Esta firma no está presente en la misma medida, o no está presente en absoluto, en los actuales norte y centroamericanos ni en un genoma Clovis de hace ca 12,6 ka.
Poblamiento de América en una única ola migratoria. Raghavan et al, 2015.
Maanasa Raghavan et al (2015) han secuenciado 31 genomas de individuos actuales de las Américas, Siberia y Oceanía: Altai (n=2), Buryat (n=2), Ket (n=2), Koryak (n=2), Sakha (n=2), Yupik Siberianos (n=2), Tsimshian (n=1); Pima (n=1), Huichol (n=1), Aymara (n=1), Yukpa (n=1), Papúa (n=14), para su estudio junto con 23 genomas antiguos de individuos de América del Norte y el Sur datados entre ca 6-0,2 ka y de 79 individuos actuales de América y Siberia.
Según las conclusiones de los autores, los antepasados ​​de todos los actuales nativos americanos, incluyendo atabascos y amerindios, entraron en América en una única ola migratoria desde Siberia a partir de hace 23 ka, que permaneció aislada en Beringia menos de 8 ka. La población que llegó a América se separó en dos ramas basales hace ca 13 ka: una de ellas se dispersón por toda América, mientras la otra lo hizo solo por el Norte. Flujos posteriores de genes dieron lugar a que algunos nativos americanos compartan ascendencia con asiáticos del este actuales (incluyendo siberianos) y con australomelanesios. Pericúes y fuegopatagones no están directamente relacionados con los australomelanesios modernos.

   Hipótesis descartadas

  • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
  • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
  • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
La imagen a tamano completo (170 K)
Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.