Out of Africa del sapiens.

Migraciones del sapiens. Las letras indican los haplogrupos del ADN-mt.

Varios grupos de homínidos salieron de África, pero acabaron extinguiéndose. En algún momento, después de hace 250 ka, se produjo la migración (en una o varias fases) de la que procedemos todas las poblaciones del mundo fuera de África .

Ver la hipótesis alternativa de un origen en el Levante Mediterraneo (Şahin Çakır, 2014)

Se desconocen las razones que propiciaron la salida de África del sapiens, aunque se han propuesto varias hipótesis:

• Un cambio ambiental hizo viable el traslado de las poblaciones a nuevas regiones.
• Un incremento de población en África que obligó a buscar nuevas áreas de forrajeo.
• Nuevos recursos fuera de África hicieron aquellas regiones más atractivas para los animales y algunos sapiens les acompañaron en este desplazamiento (por ejemplo, van Ginneken et al, 2017)
• Sipkins (2015) considera que ni un aumento de la población, ni los cambios ecológicos proporcionan explicaciones adecuadas para el Out of Africa y la expansión humana por todo el planeta, incluyendo lugares distantes, arriesgados e inhóspitos, cruzando grandes ríos, desiertos e incluso brazos de mar. Sugiere que a medida que las redes sociales se hicieron más grandes, las disputas morales se hicieron más frecuentes y fue más fácil encontrar aliados con los que huir de las represalias e iniciar nuevas expediciones de colonización, facilitadas por las nuevas técnicas de caza.

Para la identificación de las dispersiones humanas, disponemos de tres líneas de evidencia:

• Arqueológica
• El alto grado de variabilidad característico de la tecnología lítica del MSA de África Oriental, limita nuestra capacidad de identificar una señal arqueológica que una a estas poblaciones con las que migraron fuera de África. Este problema se ve agravado por el hecho de que muchos de los elementos técnicos utilizados para la fabricación de artefactos ya estaba presente en el achelense. Esta fundación tecnológica común hace probable la invención independiente de las formas concretas. (Christian A. Tryon y J. Tyler Faith, 2013).
• La evidencia de comportamiento simbólico en Qafzeh es anterior a la evidencia comparable más antigua de África por lo menos en 40 ka (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers et al 2003; Taborin 2003; Vanhaeren et al, 2006). Puede que la razón de que el HAM en el Levante Mediterráneo fabricase un conjunto similar de artefactos a de los neandertales sea que ello representa una estrategia de comportamiento exitoso para esa zona.
• Aunque los primeros fósiles europeos de H. sapiens tienen proporciones corporales tropicales asociadas a un origen africano reciente (Pearson 2000), no hay características del Auriñaciense o industrias del Paleolítico Superior posteriores que sugieran un enlace tecnológico con África. 
• El registro temprano de Australasia carece también de afinidades tecnológicas con la MSA africana. El HAM fue el primer homínido en Australia, y la fauna y flora características de ese continente representan un cambio dramático en el entorno físico, lo que tal vez explique por qué el registro arqueológico de esa zona es muy diferente. No encontramos una firma arqueológica Out of Africa, porque el registro africano oriental representa adaptaciones al ambiente único de la región; con nuevos entornos sociales y físicos encontraremos nuevos patrones arqueológicos.
• Fósil
• Una pequeña cantidad de evidencia esquelética humana, a menudo ambigua y mal fechada. Los fósiles más antiguos del HAM fuera de África y el Levante Mediterráneo, son los dientes de Daoxian, datados entre hace 80-120 ka (Wu Liu et al, 2015).
• Inferencias genéticas a partir de ADN antiguo y de poblaciones modernas.
• Los análisis recientes han puesto de manifiesto diferentes eventos de hibridación entre el sapiens y especies autóctonas asiáticas, por lo que los modelos simples de reemplazo son probablemente inadecuados.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Distribución actual de los Y-haplogrupos

¿Cuándo se produjo el definitivo Out of Africa?

Huw S. Groucutt y Michael D. Petraglia (2014); Groucutt et al (2015), agrupan las hipótesis sobre el Out of Africa en cuatro modelos.

• Modelo del Paleolítico Superior
• Bar-Yosef, 2007. Klein, 2009. Shea, 2011.
• Similar al modelo tradicional de Revolución del Paleolítico Superior. El foco arqueológico se pone en el Paleolítico Superior Inicial/Temprano del Levante Mediterráneo. Una mutación neural creó la capacidad para la cultura moderna y surgieron nuevos comportamientos, incluyendo el desarrollo de una tecnología compleja de proyectiles, con efectos demográficos y migratorios.
• MIS 3 (ca 50-45 ka).
• Cráneos de Ksar Akil y Qafzeh (35-30 ka). Dientes de Üçagizli (>40 ka).
• Hay evidencias más antiguas de Homo sapiens en el Levante Mediterráneo, pero no han aparecido restos posteriores a ca 75 ka, lo que permite suponer la extinción de aquella población temprana (Shea, 2008).

Dataciones de los fósiles humanos más antiguos relacionados con el PS. Marjolein D. Bosch et al, 2015.

• Los estudios genéticos de poblaciones actuales, soportan ampliamente este modelo.
• A partir de un análisis de todo el genoma de individuos de Egipto y Etiopía, Luca Pagani et al (2015), sugieren que el Out of Africa se produjo a través de Egipto. La separación de los egipcios y las poblaciones no africanas se produjo hace ca 55 ka, la de los etíopes hace ca 65 ka y la de los africanos del oeste hace ca 75 ka.
• Los hallazgos arqueológicos de este periodo son ricos en rasgos de comportamiento moderno (tecnología de hojas, simbolismo, transporte de materias primas a largas distancias...).
• La salida de África se produce por el norte, quizá asociada con el evento Heinrich 5, que también produjo la extinción neandertal.
• El modelo explica algunas de las características de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Levante, pero presenta los siguientes problemas:
• No está soportado por la evidencia fósil. La confirmación de dataciones anteriores a 45 ka en el Sureste de Asia y Australia, supondría la refutación de este modelo. Entre ellas, los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015), el metatarso de Cueva Callao (Filipinas, 67 ka) o el cráneo de Laos datado en ca 63-50 ka (Demeter et al, 2012). Para los defensores de este modelo, estas dataciones representan otras especies o dispersiones fallidas (Mijares et al, 2010).
• Numerosos linajes genéticos asiáticos proceden de antes de MIS 3.

Out of Africa según el Modelo Microlítico

• Modelo Microlítico o de una única dispersión costera (Ruta de Beachcomber)
• Macaulay et al, 2005. Mellars 2006. Luisa Pereira et al, 2012. Oppenheimer, 2012.
• Cambios ambientales en el sur de África (ca 80-70 ka) ocasionan cambios significativos demográficos y de comportamiento que se pueden apreciar claramente en las industrias Howiesons Poort y Still Bay y en un único evento de dispersión costera Out of Africa. Cronología basada en evidencias genéticas.
• MIS 4 (ca 75-60 ka).
• En África, entre hace 70-55 ka, la fase climática húmeda denominada Sahara Verde dio paso a un periodo más árido que el actual y más frío (Tierney et al, 2017).
• Según Ash Parton et al (2013), en el inicio de MIS 3 (ca. 61-58 ka) la incursión de las lluvias monzónicas en el interior de Arabia activa una red de canales asociados a un sistema de abanicos aluviales a lo largo de las laderas occidentales de las montañas de Hajar, y forma un lago en el sudeste.
• Según Eelco J. Rohling et al (2013), en la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dio una ventana climática de oportunidad hace 70-65 ka.
• Timothy T. Barrows et al (2013) han hallado evidencia de la existencia de un gran paleolago a lo largo del Nilo Blanco y de una anchura en algunos puntos de 80 km.
• En cuanto a los fósiles, el modelo pone el acento en Lake Mungo (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 40 ka) y Batadombalena, Sri Lanka (ca 36 ka).
• Los defensores del modelo apoyan también una extinción temprana en el Levante Mediterráneo.
• Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas. 
• Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más antigua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka.
• Algunas de las formas de artefactos que subyacen al cambio tecnológico en el MSA tardío, se han sugerido como marcadores de dispersiones de población de fuera de África (Mellars 2006), aunque las poblaciones de neandertales inventaron elementos similares durante el mismo intervalo (d'Errico y Stringer 2011).
• Groucutt et al (2015), por el contrario, consideran que las tecnologías microlíticas de Africa Oriental y Sur de Asia, tienen un origen local.
• Según Reyes Centeno et al (2017), el análisis de los datos dentales no métricos de asiáticos y australianos respalda este modelo de dispersión.
• En cuanto a las evidencias genéticas, pone el foco en la edad estimada para los macro-haplogrupos M y N del mtADN. 
• Según el estudio sobre el ADN-mt realizado por Martin Richards (2005) los HAM salieron de África hace 60 ka, a través de una ruta costera del sur.
• Pero según Rosa Fregel et al (2015) el perfil ADNmt de los actuales pobladores de Arabia confirma la ausencia de linajes con edades de coalescencia lo suficientemente profundas para apoyar la continuidad de la población en la región desde el episodio Out of Africa. A diferencia de Australia, donde los haplogrupos N (XR) se encuentran en alta frecuencia y con edades de coalescencia profundas, no hay linajes autóctonos N en la India ni ramas con edades de coalescencia tan profundas como las que se encuentran en Australia. Los más antiguos linajes N en Eurasia se encuentran en China. De acuerdo con estos datos, los autores defienden una ruta norte para la llegada del HAM a Australia.
• Los linajes maternos M y N, son descendientes directos del gran haplogrupo africano L3, que se debió de expandir desde la zona del Sahel Oriental (Sudán, Etiopía, Eritrea, Chad).
• L0 se encuentra hoy en día sobre todo en los pueblos aborígenes de África del Sur pero también en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
• L1 se encuentra en África Central (Chad, Rep. Centroafricana, quizá Camerún - suele asociarse a los Pigmeos Occidentales pero también se encuentra en otras partes de África, sobre todo Occidental e incluso en Europa, donde parece ser muy antiguo).
• L2”6 se encuentra en el Alto Nilo (Sudán más que Etiopía quizá - de estos tres, es el linaje que tuvo mayor impacto, tanto en África como en los demás continentes).
• En una segunda fase surgen los nodos L0a'b'f'k, L5, L2'3'4'6 (división entre L2 y L3'4'6) y L0a'b'f, todos ellas hacia el Oriente africano, algo más al sur las L0 y algo más al norte las otras.
• Hacia 125-90 ka, una época de pluviosidad abundante, vemos una aceleración de las ramificaciones, seguramente indicando bonanza: L0a'b, L0d, L1c, L0f, L3'4'6, L0d1'2, L2, L0a, L2a'd,L3'4, L4, L3, L4b, L3a, L3b'f, L3c'd'j, L3e'i'k'x, L3i, L3h. Todas estas ramificaciones o nodos ocurren en lo que parece una traca de pequeñas expansiones.
• L0d se expandió por África Meridional, constituyendo la base de los pueblos Khoesan.
• Según Wendy Black et al (2013) la morfología dental confirma la continuidad entre los especímenes del Pleistoceno Superior de África del Sur y los pueblos Khoesan.
• L1c se corresponde en gran medida a los pueblos Pigmeos Occidentales. L1b, común en África Occidental, especialmente entre los Fulani, sólo se expandirá algo más tarde.
• L2 (muy importante en África) se expansiona desde el Sahel Central y, solapándose con él, L3. Ramas menores de este grupo son L5, L4 (cuya variante L4g domina a los cazadores-recolectores Hadza) y el rarísimo L6 (que se debate si se originó en Etiopía/Eritrea o en Yemen).
• El nodo L3, linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos). La edad de este nodo es incierta pero debiera corresponderse con el Pluvial de Abbassia probablemente hacia el final del mismo, dado que es en esta época cuando empezamos a ver culturas de origen africano en Arabia y restos de Homo sapiens en Palestina (125-90 ka). 
• Con tres mutaciones de L3 encontramos el linaje M, con casi cincuenta sublinajes basales de acuerdo con los datos más recientes).
• Nuha Elhassan et al (2014) han estudiado el nivel de diversidad genética entre los africanos del Este utilizando un amplio conjunto de microsatélites y secuencias de la citocromo c oxidasa subunidad II del ADNmt (MT-CO2) para obtener información sobre el grado en que el acervo genético al este de África ha contribuido a la variación genética en una escala global. Según las conclusiones:
  
  • El tamaño de la población arcaica de África Oriental fue considerablemente más grande que el de otras poblaciones. La diversidad genética es mayor en el Este de África.
  • De un total de 68 haplotipos de MT-CO2, 43 se detectan exclusivamente en el Este de África (25 en Sudán, 9 en Eritrea, 5 en Uganda y 1 en Kenia).
  • Los análisis filogenéticos y de red indican que los africanos del este poseen linajes más ancestrales en comparación con varias poblaciones continentales colocándolos en la raíz del árbol de la evolución humana.
  • El Este de África es el origen probable del Out of Africa.
  • Se observa una primera expansión de la población hace 50 ka. Luego, la población disminuye posiblemente como resultado de la deriva genética y la endogamia asociadas a la migración en Asia y Europa. La población ancestral se duplicó hace 15 ka, coincidiendo con el inicio de la agricultura. La población de África del Este mantuvo un tamaño superior eficaz de al menos dos a seis veces la de otras poblaciones, incluidos otros africanos.
  • El Este de África muestra un tamaño de población relativamente grande mantenido en el tiempo, por lo que el tamaño de la población humana global podría haber sido más grande de lo previsto en otros estudios.
  • La deriva genética y la endogamia influyeron poco en los africanos del Este, al contrario que en Asia y Europa.
  • El grupo que llegó a Australia era lo suficientemente grande para contrarrestar el efecto de la deriva y permitir la supervivencia de las reliquias de los haplotipos originales.
• En 2016, Poznick et al presentaron un estudio del ADN-Y de 1.244 individuos de 26 poblaciones acutales. Con una tasa de mutación estimada de 0,76 × 10-9 mutaciones por par de bases por año, el antepasado común más reciente (TMRCA) data de hace ca 190 ka. El TMRCA de los haplogrupos DE y FQ (linajes no africanos) es de ca 76 ka. El número de linajes fuera de África aumentó notablemente hace ca 55-50 ka, como consecuencia quizás de la expansión geográfica y la diferenciación de las poblaciones euroasiáticas. El haplogrupo E, predominante de África, probablemente surgió fuera del continente, lo que es consistente con otras propuestas de abundante flujo de genes entre África y las regiones vecinas de Asia entre hace ca 80-50 ka.
• La salida de África se produce por una ruta costera, cruzando el Índico por Bab al Mandeb, durante una ventana de oportunidad en MIS 4.
• Este modelo presenta los siguientes problemas:
• La evidencia fósil, de igual forma que el Modelo del Paleolítico Superior. 
• No han aparecido conjuntos microlíticos, ocre, conchas perforadas y otros indicadores del comportamiento moderno en el Suroeste de Asia (Para la India, Blinkhorn, 2017).
• Las nuevas evidencias genéticas no apoyan la dispersión de una única población.

Teoría de un doble Out of Africa. El País.

• Modelo en dos etapas
• Lahr y Foley, 1994, 1998. Rasmussen et al, 2011. Hugo Reyes-Centeno et al, 2014; 2015. Reyes Centeno, 2016.
• La estructura de las poblaciones humanas modernas refleja múltiples dispersiones durante el Pleistoceno Superior, tras una subdivisión de la población en el interior de África. Se basa en los hallazgos fósiles y se refuerza con las evidencias genéticas.
• Nicole Boivin et al (2013) basándose en los datos paleoambientales del sur de Asia, proponen múltiples salidas da África de diversas poblaciones de sapiens, variando las rutas terrestres, con un progreso lento hacia Australia, y con cruzamiento con las variedades arcaicas de Homo presentes en la ruta.
• MIS 4 ca 70 ka.
• Lake Mungo indica la dispersión de una anatomía robusta.
• Evidencias arqueológicas de Modo 3.
• La salida de África se produjo por la ruta del sur
• MIS 3 ca 50 ka.
• Restos esqueléticos más gráciles.
• Evidencias arqueológicas de Modo 4.
• La salida de África se produjo por la ruta del norte, atravesando el Sinaí.

De izquierda a derecha, modelos basados en los hallazgos genéticos de Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016 y Pagani et al, 2016. 

Sikora, 2017.

• El genoma de los australianos soporta un modelo de al menos dos dispersiones (Pagani et al, 2016; pero Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016). Similares evidencias en otros lugares.
• Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015), de acuerdo con las evidencias genéticas y craneométricas, proponen:
• Una dispersión inicial por Asia a través de una ruta por el sur, por el estrecho de Bab el-Mandeb, hace ~130 ka, mucho antes de lo que hasta ahora se pensaba, de la que solo se conservan huellas genéticas y morfológicas en los aborígenes australianos y melanésicos. Los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) apoyana esta dispersión temprana.
• Una dispersión posterior por el Corredor Levantino hacia el norte de Eurasia hace ~ 50 ka, seguiría preferentemente la ruta europea y un nuevo camino hacia Asia, pasando por el norte de la cordillera del Himalaya.
• Stephan Schiffels y Richard Durbin (2014) consideran que la separación de los yoruba africanos y las poblaciones no africanas comenzó antes de 150 ka y estaba completada alrededor de 50 ka. Esto sugiere un largo período de divergencia con intercambio genético, con una reducción rápida de dicho intercambio después de hace 100 ka. La división más antigua en los no africanos, se produce hace 40-20 ka entre las poblaciones de Europa y de Asia Oriental. Un pequeño componente de esta separación, se extiende mucho más atrás, hacia 100 ka, lo que no es compatible con un solo evento Out of África hace unos 50 ka, y puede estar relacionado con el asentamiento de los HAM en el Levante Mediterráneo hace unos 100 ka, que daría origen a un linaje profundo basal euroasiático.
• Prácticamente la totalidad de los no africanos pertenecen a un conjunto muy concreto de linajes paternos y maternos, en ambos casos un subconjunto muy restringido de la diversidad africana. Vinayak Eswaran et al han creado un modelo por ordenador que sugiere tras el Out of Africa, los HAM hibridaron extensivamente con especies arcaicas y Homo erectus. Henry C. Harpendig señala que los genes africanos podrían haber sido más beneficiosos, de forma que la selección eliminaría la mayor parte de las introgresiones causando que la población no africana parezca más próxima a la africana de lo que sería de esperar.
• Este modelo combina las fortalezas y debilidades de los dos anteriores y encuentra su principal apoyo en las evidencias genéticas. No se han localizado en Arabia tecnologías similares a las del Paleolítico Superior del Levante Mediterráneo.

Rutas potenciales de expansión humana por Arabia durante el Pleistoceno (flechas amarillas) y yacimientos arqueológicos del Paleolítico Medio (Michael D. Petraglia, Paul S. Breeze y Huw S. Groucutt, 2019)

• Modelo del Paleolítico Medio
• Petraglia et al, 2010. Armitage et al, 2011. Rose et al, 2011. Scally y Durbin, 2012. Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015). James Blinkhorn y Michael D. Petraglia, 2017. Groucutt et al, 2018.
• Armitage et al, 2011 han propuesto que la primera oleada migratoria se produjo en todo el sur del Mar Rojo, durante el saaliense con dispersión posterior por la Península Arábiga durante el máximo del monzón del último interglacial (unos 128-120 ka).
• La mejora climática permitió al sapiens introducirse en Arabia en MIS 5e y en Asia del Sur en MIS 5a. Las marcas de esta dispersión son los hallazgos de tecnologías similares a las del MSA africano. Pudo haber continuidad en el Suroeste de Asia, aunque en el Levante Mediterráneo se produjese una extinción localizada.
• Apoyan esta hipótesis los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) y la falange intermedia Al Wusta-1 (AW-1) (Groucutt et al, 2018).
• MIS 5 (130-75 ka).
• El registro de espeleotemas del sur de Arabia refleja un periodo de incremento de precipitaciones. De acuerdo con los modelos climáticos, la Península Arábiga era significativamente más húmeda que hoy durante el último interglacial (130-125 ka); la principal fuente de aumento de las lluvias era de el monzón de verano del norte de África. Se produjeron precipitaciones, pero menos intensas, hace 104 ka (MIS 5c), 56 ka (principios de MIS 3) y 21 ka (LGM) Richard P. Jennings et al (2015); Orland et al, 2019.
• Toda la evidencia arqueológica disponible, muestra la primacía de las rutas de dispersión terrestres frente a las costeras. En todo el interior de Arabia se ha encontrado una gran cantidad de palaeoríos y paleolagos, asociados con numerosos sitios arqueológicos y hallazgos fósiles que son indicio de una expansión de sapiens durante múltiples períodos húmedos (Michael D. Petraglia, Paul S. Breeze y Huw S. Groucutt, 2019).
• Eelco J. Rohling et al (2013), a partir de los registros paleoclimáticos para los últimos 500 ka, han presentado una visión general del clima de la región Mar Mediterráneo-Mar Rojo y de los principales cambios y un contexto para la consideración del papel de la variabilidad climática en los desarrollos antropológicos y arqueológicos de la zona (Para los registros aluviales, Ash Parton et al, 2015).
  • Los pasillos a través del Sahara y la ruta de salida de África por Egipto, estuvieron abiertos intermitentemente durante periodos pluviales asociados con máxima insolación orbital.
  • En periodos de intensificación de la circulación de los monzones de África, la extensión espacial del desierto del Sahara quedó muy reducida (reverdecimiento del Sahara) (Larrasoaña, Roberts, y Rohling 2013). Siguiendo las rutas de drenaje de agua, los animales dispusieron de corredores verdes que facilitaron las migraciones (Drake et al. 2011; Osborne et al 2008).
  • Hay una alta probabilidad de que existiese un camino a través del Levante Mediterráneo para las migraciones de África entre aproximadamente 140-110 ka, con posibilidad de ampliar a 85 ka. (Vaks et al, 2007).
  • En la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dieron ventanas de oportunidad en 458-448, 345-340, 272-265, 145-140, y 70-65 ka (Timmermann y Fiedrich, 2016, señalan ventanas en hace 106-94, 89-73, 59-47 y 45-29 ka; Jara, 2016). La ventana ka 145-140 parece relevante para la colonización temprana de Arabia a 127 ± 16 ka, y la ventana 70-65 ka está de acuerdo con las estimaciones de 65 +5/-8 ka para el Out of Africa del HAM, grupo fundador de todos los humanos actuales no africanos. 
  • El estrecho de Bab-el-Mandeb es muy sensible a los cambios del nivel del mar. En la actualidad su profundidad es de solo 137 m. No hay evidencia de la eventual existencia de un punte de tierra (Fernandes, Rohling y Siddall, 2006), pero durante los periodos glaciales, el paso era menos profundo y más estrecho, llegando incluso a solo 6 km de anchura.
  • La disminución del nivel del mar pudo favorecer la aparición de manantiales de agua dulce, actualmente bajo el mar, proporcionado un excelente hábitat. El registro antropológico correspondiente puede estar en la actualidad bajo el agua del mar (Parker y Rose 2008).
• El registro arqueológico sugiere al menos dos dispersiones:
• 130-125 ka. Armitage et al, 2011.
• ca 110 ka. Rose et al, 2011.
• Lake Mungo y Qafzeh (119 ± 18 ka) y Skhul (81 ± 13 ka), limitan el tiempo en que se produjo la salida. 
• Aparecen evidencias genéticas una vez que se revisan las tasas de mutación. Gao et al (2010) sugiere que las poblaciones llegaron al suroeste de Asia hace ca 100 ka, pero no se expandieron desde allí hasta hace 40 ka. Ello afectaría a las estimaciones del tiempo de coalescencia. Según Karmin et al (2015), hace ~100 ka, se produce la división entre DT (no africanos, en general) y B2'5 (africanos). Martin Kuhlwilm et al (2016) han hallado introgresión del sapiens en el genoma de Denisova 5 (neandertal). De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Según Pagani et al (2016), una firma genética en los actuales papúes sugiere que al menos el 2% de su genoma procede de una expansión temprana y en gran medida extinta.
• Evidencias paleontológicas y arqueológicas:
• Los dientes de la Cueva Fuyan (Daoxian), datados entre hace 120-80 ka (Wu Liu et al, 2015). 47 dientes humanos que pueden atribuirse inequívocamente a H. sapiens. Son más derivados que los de otras poblaciones contemporáneas de África y Europa, incluyendo Qafzeh y más cercanos en morfología a los humanos modernos contemporáneos y a muestras del Pleistoceno Tardío Tardío. Estas diferencias apuntan a la posibilidad de que el sapiens del Levante Mediterráneo y el de China, representen dos demes diferentes (María Martinón-Torres et al, 2017).
• En la costa de Eritrea se hallaron instrumentos líticos datados en 125 ka que demuestran la explotación humana de la costa. En Egipto Medio y Bajo no se han econtrado restos de esta época.
• Muchos yacimientos de Arabia muestran componente bifacial, lo que contrasta con el registro del Pleistoceno Superior del Levante Mediterráneo. McClure (1994) sugiere conexiones con el Ateriense, pero podría tratarse de evolución convergente.
• Hans-Peter Uerpmann ha excavado Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos, muy cerca del estrecho de Ormuz). Jebel Faya C se ha datado en 127-95 ka y en el conjunto están presentes los bifaces. Se han encontrado herramientas de piedra similares a las halladas en África oriental con la misma datación. El conjunto A de Jebel Faya está datado en 40-38 ka (Armitage et al, 2011). Establece una ocupación en Arabia en MIS 3, pero la tecnología es más parecida a la del Paleolítico Medio. También corresponden al Paleolítico Medio los yacimientos de Wadi Surdud (Oeste de Yemen). El más significativo, Shi'bat Dihya I (SDI) está datado en 55 ka. SD2, más joven, se caracteriza por formas tecnológicas aún más simples.
• En la provincia de Dhofar (Omán) se han localizado 260 yacimientos caracterizados por un proceso de reducción de núcleos similar al de la industria Nubia del Nordeste de África; Aybut Auwal está datado en 106 ka (Jeffrey Rose et al, 2011; Usik et al, 2013).
• En Jebel Qattar I se ha recuperado un conjunto lítico datado en el MIS 5 tardío.
• Rose (2004) y Armitage et al (2011) utilizaron la presencia de herramientas bifaciales en la Península Arábiga para vincular los registros africanos árabes y africanos orientales. Sin embargo, el tamaño de la muestra es pequeño, y los bifaces han aparecido independientemente varias veces en diferentes áreas. Rose et al (2011) demostraron fuertes similitudes tecnológicas en los detalles específicos de preparación del núcleo y la producción de puntas Levallois por el método Nubio Tipo 1 (pero Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips, 2015). Estos núcleos se encuentran en gran medida en los sitios en el valle del Nilo y su cuenca de drenaje en el noreste de África y en Omán datados en un intervalo relativamente húmedo durante el último interglacial (~106 ka). Múltiples líneas de evidencia demuestran una dispersión contemporánea de la flora y la fauna de África oriental (revisados ​​en Rose et al, 2011). El análisis genético de los babuinos de Arabia indica una dispersión desde África en MIS 7 y MIS 5. Las poblaciones iniciales en Arabia pueden reflejar simplemente una expansión dentro del mismo ambiente. Hacia ~ 55 ka, los conjuntos de la Península Arábiga carecen de núcleos Nubios Tipo1 y sugieren en cambio el desarrollo de variantes regionales distintas en Arabia y África tras el cambio ambiental (Delagnes et al. 2012).
• Según James Blinkhorn, Hema Achyuthan y P. Ajithprasad (2015), los microlitos forman parte de varios conjuntos del Paleolítico del desierto Thar y su presencia aumenta en contextos del PM al mismo tiempo que cambian los patrones de explotación de las materias primas. La presencia de métodos Levallois es evidente tanto en núcleos como en lascas predeterminadas, tanto en el centro como en la periferia del desierto, a ambos lados del Indo, y apoya la utilización de prácticas de reducción dirigidas a la producción de puntas. Varios artefactos muestran retoques que pueden haber facilitado su enmangamiento. La presencia de formas comparables de microlitos y métodos de producción en la India, apoya los modelos de dispersiones humanas asociadas con las industrias del Paleolítico Medio.

Modelo del Out of Africa en el Paelolítico Medio

• La salida de África se produjo por el Sinaí y por Bab al Mandeb.
• El modelo es congruente con la presencia temprana del sapiens en el Levante Mediterráneo. La demografía del Pleistoceno Superior puede explicar las incongruencias entre las evidencias genéticas y arqueológicas. Junto con las evidencias procedentes de la India (Petraglia et al, 2007, Groucutt et al, 2015) los yacimientos del MIS 5 en Arabia demuestran claras conexiones con las industrias africanas contemporáneas. El problema de esta hipótesis es la falta de fósiles de sapiens en el Sur de Asia, datados en MIS 5.

Algunos hallazgos humanos representativos datados entre hace 250-50 ka. Stringer y Galway-Witham, 2018.

• Modelo del Paleolítico Inferior
• La salida de África se produjo aprovechando un clima húmedo.
• MIS 7 (243-191 ka).
• El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula con dentición.
• El cráneo Apidima 1 (Grecia), muestra un mosaico de características arcaicas y de HAM. Se ha datado en hace más de 210 ka (Harvati et al, 2019).

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  Mandíbula de Misliya. Israel Hershkovitz et al, 2018

Knut Bretzke y Nicholas J. Conard (2017) consideran que estos modelos, relativamente simples y lineales, contrastan con la realidad arqueológica, que sugiere un alto grado de complejidad en la dispersión humana.

Yacimientos del PM en el Este de África, el cinturón árabe-sahariano e India junto con las precipitaciones en MIS 5 y la situación de los mayores paleolagos (en azul oscuro) y paleoríos. Groucutt et al (2015).

Árbol filogenético según el ADN-mt. La longitud de las ramas es proporcional a las mutaciones de la región condificante, contadas desde la raíz. Maju 2013.

Haplogrupos humanos (ADN-mt).

Modelos alternativos de las relaciones entre la genealogía del ADNmt y la historia demográfica. Los modelos B y C ilustran la posibilidad de una temprana divergencia entre africanos y no africanos con un posterior flujo genético, potencialmente congruente con la evidencia fósil y arqueológica de una dispersión del sapiens Out of Africa hace ca 100 ka. Groucutt et al (2015).

Anatole A. Klyosov (2014) propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie. La primera separación de los Y-haplogrupos, hace 600-300 ka. Da origen a los neandertales. Por tanto, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros. Los haplogrupos del ADN-mt se ajustan bien a los Y-haplogrupos y a sucesivas oleadas de migración desde Eurasia hacia África.
En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.
El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.

Enlaces:

David Sánchez: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética.
Tony Joseph. Who were the first settlers of India?

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