sábado, 28 de septiembre de 2013

Homo ergaster y Homo erectus

KNM-ER 992. Leakey y Wood, 1973.
Durante el Plioceno los Hominini se fueron reduciendo en número de especies e individuos. En el Pleistoceno Inferior, todavía quedaban parántropos. Homo ergaster podría ser el único Hominini en el comienzo del Pleistoceno Medio y representa el primer hominino que combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto postcraneal preparado para un bipedismo completo,  sin las características morfológicas asociadas con la locomoción arbórea. El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaba de forma diferente a los homininos arcaicos, o que consumía la misma comida pero la preparaban utilizando herramientas de piedra o usando fuego para cocerla o una combinación de ambas técnicas. Según el registro fósil, los Hominini de cabeza grande (más de 800 cc e importantes cambios en la bóveda craneal) aparecen hace 1,8 Ma, coincidiendo con la acentuación de la aridez y la pérdida de vegetación que dan inicio al Pleistoceno. La respuesta a las presiones selectivas sobre Homo, fue en primer lugar un aumento alómetrico del tamaño corporal y con ello del cerebro. Este aumento de tamaño tiene que ver con un desarrollo lento y por ello con un mayor periodo de dependencia de los neonatos. Disminuye el dimorfismo sexual. Estamos en presencia de un considerable salto evolutivo que ha de ser interpretado según la teoría de Gould de los equilibrios puntuados. Fuertes afinidades craneofaciales sugieren que AL 666 podría haber formado parte de la población de origen (Susan C. Antón, 2012).
  • Gagneux (2011) mantiene que hace 3 Ma, los Hominini portadores de una variante genética que inactivó el correspondiente gen empezaron a producir la variante del ácido siálico Neu5Ac, que es más resistente a los parásitos. Estos seres desarrollaron una respuesta inmune a la variante presente en los monos antropomorfos y en los Hominini ancestrales (Neu5Gc) que afectó a la reproducción ya que los anticuerpos matan el esperma con Neu5Gc. Según Xiaoxia Wanga et al (2012) la eliminación genética de los receptores del ácido siálico Siglec-13 y / o Siglec 17 aumentó la resistencia a las enfermedades infecciosas y a los procesos inflamatorios y contribuyó a eliminar las restricciones al crecimiento de las poblaciones. La resistencia a las enfermedades junto a este aislamiento reproductivo pudo facilitar la divergencia de este grupo hasta constituir el grado erectus.
El ergaster migró rápidamente a Asia (1,8-1,7 Ma), dando lugar a Homo erectus. KNM-ER 2598, un fragmento occipital africano, es anterior a los fósiles de Dmanisi y Java, lo que indica que comenzaron en África del Este hace 1,9 Ma o antes y después emigraron al continente Euroasiático. En el sudeste de Asia, Homo erectus persistió hasta el último Pleistoceno. Homo ergaster persiste en África durante más de un millón de años, hasta hace 0,78 Ma. Por consiguiente, estos taxones se mantienen en estasis durante centenares de miles de años. Tras la década de 1950, los hallazgos más importantes se han producido en África.

Durante miles de años, el cerebro sigue creciendo lentamente hasta alcanzar 1.100 cc en los últimos ejemplares. Junto con el aumento de cerebro, se incrementan también las capacidades cognitivas: en sus comienzos, los ergaster mantienen las condiciones culturales olduvaienses de los habilis. Más tarde se producen adelantos significativos en la fabricación de herramientas que dan lugar a una nueva tradición cultural: la achelense, ausente en Asia, con alguna excepción, y que no aparece en Europa hasta época tardía (0,5 Ma tras una oleada moderna).

El sendero evolutivo hacie el erectus.

Hasta la década de los 50, erectus se definía de una forma temporal, entre el final de los australopitecinos sudafricanos y el comienzo de los sapiens arcaicos de Europa. A medida que se fueron encontrando autapomorfias, se afirmaba su imagen como un ser característico pero se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (Homo habilis) y sucesores.

  • Homo erectus, Dubois, 1892, 1894Weidenreich, 1940. Hombre erecto. Incluye los hallazgos de Dubois en Java a finales del XIX y los de China en la década de 1920. Weindenreich estableció los criterios diagnósticos en las décadas de 1930 y 1940. 
    • En 1950, Ernst Mayr propuso agrupar la mayoría de los fósiles atribuidos al género Homo conocidos hasta entonces en Homo erectus. A medida que los nuevos hallazgos se han ido acumulando, para los taxónomos agrupacionistas el grado erectus sensu lato ha ido reuniendo ejemplares tan diferentes como el Homo georgicus o el Homo floresiensis.
  • Homo ergaster,  Groves y Mazák, 1975. Hombre trabajador. Holotipo: KNM-ER 992 (Mandíbula descrita por Leakey y Wood, 1973). Homo ergaster fue propuesto en 1975 por Groves y Mazák y se generalizará gracias a los trabajos de Wood en los 1980.
  • En todo caso, tuvieron un ancestro común próximo
Para muchos investigadores sus grandes similitudes y la dificultad de asignar algunos restos a uno de los dos taxones recomiendan considerar estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el grado erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958; unidad de progreso anagenético).

La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolución humana:
  • bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no llegaron a dividir las poblaciones en varios especies.
  • o como una diversidad de líneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geográficamente dispersas (Homo erectus en Asia, los neandertales en Europa, Homo ergaster y los primeros seres humanos de aspecto moderno en África).
    • Esta última debe resolver un problema práctico. Los Homo del Pleistoceno Medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad. Son un mismo “tipo” de Hominini que pueden relacionarse con unos caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos. Si los separamos en dos o más especies ¿cómo cabe expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo erectus sensu stricto y de Homo ergaster constituirá un grupo parafilético, porque –si se acepta el esquema diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el primero constituye un clado lateral, su grupo hermano.
Posturas acerca de la clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior y Medio

Reducción a una sola especie estable morfológicamente (hipótesis de la estasis)

  • Hipótesis de la especie única (erectus), defendida por R. Leakey y Walker (1976), basándose en que en África aparecieron restos parecidos a los asiáticos y que no podía haber más de una especie Hominini en el mismo lugar y tiempo.
  • Howells (1980) y Rightmire (1981, 1990) entre otros, consideran que los especímenes atribuidos a erectus permanecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo sin cambios morfológicos notables y dieron lugar a sapiens a través de una transición brusca (equilibrio puntuado).
  • Bräuer (1994) sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son suficientes para explicar la diversidad de los erectus de África y Asia y que en consecuencia todos ellos deben ser atribuidos a la misma especie.
  • Para Wolpoff (1999) la continuidad ha sido tan acusada que solo cabría hablar de una única especie de Homo, a la que pertenecemos nosotros. Defiende cambios pequeños y continuos.
  • Wood y Collard (1999), siguiendo el criterio de Huxley, agrupan erectus y ergaster en el grado erectus, caracterizado por un aumento notable de la capacidad craneal, aunque matizado por un aumento notable del tamaño del cuerpo. Hubo presiones selectivas, a las que los Hominini respondieron aumentado de tamaño. Las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, lo que lleva a entender que las capacidades cognitivas se incrementaron notablemente. Esta es la tesis por la que se inclinan Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala.
  • Emiliano Bruner et al (2014) han analizado la variación endocraneal de especímenes africanos y asiáticos pertenecientes a la hypodigma de H. erectus sensu lato, para evaluar si se pueden definir distintos grupos regionales. De acuerdo con los resultados, los ejemplares de China, Indonesia y África se superponen en gran medida en su distribución fenotípica y patrones morfológicos.
  • Igulamente, Baab (2016) concluye que los erectus de China, Indonesia, Georgia y el este de África comparten una forma neurocraneal distinta de la de otros taxones del Plio-Pleistoceno. En la variación morfológica del erectus, los ejemplares de Indonesia forman una puente entre las poblaciones anteriores y posteriores de África y Asia.

Varias especies

Podemos decantarnos por especies geográficamente separadas.
  • Los investigadores que distiguen H. ergaster de H. erectus, consideran que el primero es más primitivo:
    • Menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares. 
    • Bóveda craneal menos especializada.
  • Esta propuesta no ha ganado un reconocimiento general, pero es un buen medio para reconocer que los erectus africanos y asiáticos no pertenecen a la misma especie. El aislamiento y la deriva genética habrían dado lugar a una especie diferenciada.
    • Sus culturas no coinciden.
    • Las dataciones no corresponden.
  • Tendríamos ergaster en África y erectus en Asia.
    • El erectus sería entonces una especie asiática lateral a la nuestra, si bien Groves consideró que el ejemplar OH9 de Olduvai (1,2 Ma) constituye una subespecie que representa la única presencia del erectus en África.
  • Homo sería un grupo parafilético, pero compartiendo unos caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos.
  • Los dientes de los erectus asiáticos exhiben una serie características exclusivas: unas arrugas muy marcadas en la dentina y una gran robustez con raíces masivas (Xing et al, 2018)
La distancia considerable entre los yacimientos asiáticos (erectus) y africanos (ergaster) es un argumento a favor del taxón ergaster. Pero entonces es difícil explicar la presencia de OH9 en Olduvai.

Posición intermedia

Tobias (1985) sigue una idea darviniana antigua de cambios reversibles: Las poblaciones de erectus dieron lugar, muy posiblemente, a subespecies regionales (alopátridas) que luego, mediante reconvergencia, serían absorbidas por la línea general. Los procesos de evolución y flujo genético podrían haberse concentrado o no en unas épocas determinadas relaciones filogenéticas.