sábado, 27 de mayo de 2017

Secuencia estratigráfica de Olduvai

Formación de tufas en Olduvai
Situación de la Garganta de Olduvai
Olduvai, fue el punto de partida para situar el género Homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 Ma; más lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil.

La idea de un paso gradual de la cultura olduvaiense a la achelense tuvo su justificación primera por la secuencia que se halla en los lechos I y II de Olduvai. Las aproximaciones tipológicas de Leakey (1971) se determinaron de acuerdo a la representación de juegos de herramientas, potencialmente indicativos de las diversas actividades.

Lecho II
Miembro superior
BK
Olduvaiense Desarrollado B.
TK
Achelense Inicial (LF) y Olduvaiense Desarrollado B (UF)
Miembro medio
SHK
Olduvaiense Desarrollado B.
MNK Main Site
Achelense Inicial
FC West
Olduvaiense Desarrollado B.
CK
Achelense Inicial
Elephant K
Achelense Inicial
EF-HR
Achelense Inicial
MNK Skull Site
Olduvaiense
FLK North Sandy Conglomerate
Olduvaiense Desarrollado A
HWK East Sandy Conglomerate
Olduvaiense Desarrollado A
Miembro inferior
FLK North Dinotherium Level
Indeterminado.
FLK North clay with root casts
Indeterminado.
HWK East, Level 2
Indeterminado.
Lecho I
Miembro superior
Superior
FLK North, Levels 6-1
Olduvaiense
Medio
FLK upper levels
Indeterminado.
FLK Zinjanthropus Floor
Olduvaiense
FLK NN Levels 1,2,3
Olduvaiense
Inferior
DK Levels 1,2,3
Olduvaiense
FLK NN Level 4
Indeterminado.

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II
  • Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014); Deocampo et al (2017) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
  • Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
  • Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
  • A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
  • Según Silvia Ascari (2016), el análisis isotópico de dientes y huesos de herbívoros y cocodrilos de Bed I y Bed II, refleja un ambiente seco que fue cambiando de un arbolado dominado por plantas C3 a un a pradera C4 más resistente a la sequía. Aunque el retorno a condiciones más humedas en Upper Bed II pudo propiciar la vuelta de plantas C3, los herbívoros retuvieron su dieta C4.
  • Johnson et al (2016) han examinado la malacofauna fósil de la garganta de Olduvai. Bed III conserva conchas fosilizadas de Chambardia wahlbergi, una especie de amplia distribución en las aguas dulces de África. Bed III se ha interpretado como una llanura de inundación periódica, mientras Bed II y Bed I indican la existencia de un lago alcalino salino con agua dulce únicamente en corrientes subterráneas.
imagen a tamaño completo (341 K)
Garganta de Olduvai y distribución de sitios. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.
Higo.  2
Estratigrafía de Olduvai. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.
Higo.  2.
Estratigrafía de FLK. Arráiz et al (2017).
  • FLK Zinj (Frida Leakey Korongo; 1,8 Ma).
    • En el nivel 22, se recuperó OH5, el holotipo de Paranthropus boisei. En el sitio se hallaron también otros restos de boisei y de Homo habilis, junto con artefactos líticos.
    • Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
    • Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo (Magill et al, 2016).
    • De acuerdo con el estudio de fotolitos de Arráiz et al (2017), los árboles y arbustos eran dominantes en todo el entorno, por lo que los Hominini se vieron atraídos a FLK más bien por la presencia de lagunas de agua dulce.
    • FLK Zinj ( Domínguez-Rodrigo et al, 2007; Domínguez-Rodrigo et al, 2010) es contemporáneo con un palimpsesto (FLK North) que representa un manantial de agua dulce (Ashley et al, 2010). En 2012, a unos 700 m al sur de FLK Zinj y la misma paleosuperficie, se localizó un nuevo sitio de alta densidad: Philip Tobias Korongo (PTK). En 2014, a una distancia similar, al sudeste de FLK Zinj, se halló un sitio aún más denso: David (DS). Domínguez-Rodrigo et al, 2017.
  • PTK (Philip Tobias Korongo).
    • Está situado ~ 700 m al sur de FLK Zinj. Descubierto en 2012. Contiene tres capas arqueológicas discretas. La más densa (nivel I) corresponde a la mmisma paleosuperficie que FLK Zinj y también está cubierta por la Tufa IC. El área excavada, de unos 80 m2, exhibe una densa concentración de herramientas de piedra y huesos fósiles. (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
  • FLK North (1,8 Ma).
Estratigrafía del sitio SHK-1

  • SHK (1,78-1,34 Ma).
    • Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren (2014) señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
  • TK (1,35 Ma).
Estratigrafía de BK. Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017.
  • BK (1,34 Ma).
    • Cuenta con 8 niveles arqueológicos, en el interior del cauce de un río serpenteante utilizado de forma recurrente por Hominini para el procesamiento de canales de animales, coincidiendo con una alta concentración de recursos vegetales. La distribución espacial de los diferentes niveles arqueológicos es el resultado de un registro sedimentario complejo, ya que la erosión, el transporte y la sedimentación se produjeron simultáneamente. La abundancia de restos arqueológicos y megafauna hallados en el interior del cauce contrasta con la ausencia de restos en el exterior (Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017). BK constituyó un lugar atractivo para los Hominini y otros animales por la disponibilidad de agua y de plantas leñosas abundantes, en contraste con el entorno (Arráiz et al, 2017)
    • M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón (2014) recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
    • Yravedra et al (2017).
Niveles de Olduvai Bed I y  Bed II

La MSA en Olduvai

El Achelense finalmente se convierte en el MSA, cuya presencia más temprana en Olduvai está documentada en Ndutu. Metin I. Eren, Adam J. Durant, Mary Prendergast y Audax Z.P. Mabulla comunican hallazgo de más de 72 lugares arqueológicos, con cientos de artefactos de la MSA recuperados. Las observaciones geológicas indican provisionalmente que Ndutu se formó por aportaciones de piroclastos y cenizas de erupciones volcánicas.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Paleolago de Olduvai

Te puede interesar:

Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática

Clasificación de los primates, a partir del genoma mitocondrial. Knut Finstermeier, et al (2013)




Novedades evolutivas que caracterizan a los hominoideos

Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardío y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio:
  • Un tamaño corporal superior al resto de los primates.
    • Tras el estudio de un ejemplar de Pliobates Cataloniae, Alba et al (2015) sugieren que, al menos en tamaño y morfología craneal, el último ancestro común de los Hominini existentes podría haber sido más parecido a un gibón de lo que se asume generalmente; es posible por tanto que fuese de tamaño pequeño.
  • Ausencia de cola. 
  • Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cúspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5 o patrón Dryopithecus
    • La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasión con cinco cúspides. La cúspide mesolingual (metacónido) y la cúspide distobucal (hypocónido) están en contacto y crean una fisura en forma de Y.
  • Ensanchamiento del tórax. Tronco acortado en la región lumbar, con reducción en el número de vértebras. Columna vertebral rígida y ancha cadera que soporta un potente aparato digestivo.
  • Postura erguida y largos y musculosos brazos. Mayor movilidad de las extremidades. Manos y dedos prensores. Flexión y extensión del antebrazo y rotación al girar la palma de la mano.
Estos fósiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.


Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cúspides en forma de Y

Los primates del Oligoceno competían por los recursos arbóreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una fórmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permitió la colonización de un espacio con menos competencia: el suelo.
  • Su mayor tamaño les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo más grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta más variada que incluye hojas y raíces.
  • Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandíbulas más robustas y un esmalte dental más grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptación a las frutas pero además puede cortar y triturar raíces y hojas comestibles.
  • La postura erguida, la ausencia de cola, el tamaño relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomoción: el nudilleo (en el suelo) y la braquiación (en los árboles).
    • En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos.
    • En la braquiación el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan únicamente los brazos y las manos.
Algunos hominoideos recientes. Morita el al, 2016.

Clasificación de los Hominoideos

Order Primates, Linnaeus, 1758
  • Semiorder Haplorrhini, Pocock, 1918
    • Suborder Anthropoidea, Mivart, 1864 ( Simiiformes, Hoffstetter, 1974)
      • Infraorder Catarrhini, É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812
        • Superfamily incertae sedis
          • Genus Kamoyapithecus*, M. G. Leakey et al, 1995.
          • Family Dendropithecidae*, Harrison, 2002
            • Genus Dendropithecus*, P, Andrews, 1977.
            • Genus Micropithecus*, von Koenigswald, 1969.
            • Genus Simiolus*, Leakey y Leakey, 1987.
        • Superfamily Hominoidea, Gray, 1825
          • Family Proconsulidae*, L.S.B. Leakey, 1963
            • Subfamily Proconsulinae*, L.S.B. Leakey, 1963
            • Subfamily Nyanzapithecinae*, Harrison, 2002
              • Genus Nyanzapithecus*, Harrison, 1986
              • Genus Mabokopithecus*, von Koenigswald, 1969
              • Genus Rangwapithecus*, Andrews, 1974
              • Genus Turkanapithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
              • Genus Xenopithecus*, Hopwood, 1933
              • Genus Rukwapitheucs*, Andrews, 1974
            • Subfamily incertae sedis
              • Genus Samburupithecus*, Ishida y Pickford 1997
          • Family Afropithecidae*, Andrews, 1992
            • Subfamily Afropithecinae*, Andrews, 1992
              • Tribe Afropithecini*, Andrews, 1992
                • Genus Afropithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
                • Genus Heliopithecus*, Andrews and Martin, 1987
                • Genus Morotopithecus*, Gebo et al., 1997
              • Subfamily incertae sedis
                • Genus Otavipithecus*, Conroy, 1992
          • Family Hylobatidae, Gray, 1870
                • Genus Hylobates, Illiger, 1811
                • Genus Symphalangus, Gloger, 1841
                • Genus Nomascus, Miller, 1933
                • Genus Hoolock, Mootnick & Groves, 2005
                • Genus Pliobates*, Alba et al, 2015.
          • Family Hominidae, Gray, 1825
            • Subfamily Kenyapithecinae*, Andrews, 1992
              • Tribe Kenyapithecini*, Andrews, 1992
                • Genus Kenyapithecus*, L. S. B. Leakey, 1962
                • Genus Griphopithecus*, Abel, 1902
              • Tribe Equatorini*, Cameron, 2004
            • Subfamily Dryopithecinae, Gregory y Hellman, 1939
              • Tribe Dryopithecini*, Gregory and Hellman, 1939
                • Genus Dryopithecus*, Lartet, 1856
                • Genus Pierolapithecus*, Moyà-Solà et al., 2004
                • Genus Anoiapithecus*, Moyà-Solà et al., 2009
              • Tribe Hispanopitecini*, Cameron, 1997
                • Genus Hispanopithecus*, Villalta and Crusafont, 1944
              • Tribe Ouranopithecini*, Begun, 2009
                • Genus Ouranopithecus*, de Bonis and Melentis, 1977.
              • Tribe incertae sedis
                • Genus ?Udabnopithecus*, Burtschak‐Abramovich y Gabachvili, 1950
            • Subfamily Ponginae, Elliot, 1913
            • Subfamily Homininae, Gray, 1825
              • Tribe Gorillini, Frechkop, 1943
                • Genus Gorilla, I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1853
              • Tribe Panini, Delson 1977
                • Genus Pan, Oken, 1816
              • Tribe Hominini, Gray, 1825
                • Genus Homo, Linnaeus, 1758
                • Genus Australopithecus*, Dart, 1925
                • Genus Paranthropus*, Broom, 1938
                • Genus Ardipithecus*, White et al, 1995
                • Genus Orrorin*, Senut et al, 2001
              • Tribe incertae sedis
                • Genus Nakalipithecus*, Kunimatsu et al 2007.
                • Genus Chororapithecus*, Suwa et al., 2007
                • Genus Sahelanthropus*, Brunet et al, 2002
                • Genus Graecopithecus*, von Koenigsvald, 1972.
            • Subfamily incertae sedis
              • Tribe Lufengpithecini
              • Tribe Oreopithecini
                • Genus Oreopithecus*, Gervais, 1872


Te puede interesar:

domingo, 14 de mayo de 2017

Homo naledi


Ubicación de Rising Star Cave. Hawks et al, 2017.

Sistema de Cuevas Rising Star, con las localidades UW 101 (Dinaledi) y UW 102 (Lesedi). Hawks et al, 2017.

Sistema de cuevas Rising Star. Kruger et al, 2016.
Sección de Rising Star Cave

Rising Star Cave es un sistema de cuevas localizado en el Cradle of Humankind World Heritage Site cerca de Krugersdorp en Sudáfrica, descubierto el 13 de septiembre de 2013 por los espeleólogos Steve Tucker y Rick Hunter, dentro de una exploración organizada por el geólogo Pedro Boshoff. 

El hallazgo fue notificado a Lee Berger el 1 de octubre de 2013 quien dirigió la excavación, financiada por National Geographic. La recuperación de los fósiles corrió a cargo de K. Lindsay Eaves, Marina Elliott, Elen Feuerriegel, Alia Gurtov, Hannah Morris, y Becca Peixotto, seleccionadas por su constitución ligera y experiencia paleoantropológica y espeleológica.
  • Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
    • 1.413 muestras de hueso, incluyendo huesecillos del oído interno y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
  • Posiblemente la cámara constituyese un lugar de enterramiento (pero Aurore Val, 2016; ver comentarios de Kate WongJosé María Bermúdez de Castro; réplica de Dirks et al, 2016, con comentarios de John Hawks).
    • Gran número de fósiles recuperados, que sugiere una deposición intencional.
    • No hay rastro de depredadores ni de otros animales, salvo unos pocos huesos de aves y roedores, ni señales de catástrofe o flujo de agua. Los fósiles ocupan diferentes capas, lo que sugiere su deposición a lo largo de un rango de tiempo considerable.
    • Los huesos no presentan marcas de corte. 
    • No hay evidencias de ocupación en toda la cueva Rising Star. 
    • Para acceder a la Cámara Dinaledi, debió utilizarse una entrada similar a la actual y traspasar estrechamientos inaccesibles a los mamíferos de tamaño medio. El trayecto debió requerir luz artificial. Los sedimentos de la Cámara Dinaledi son diferentes a los del resto de la Cueva, lo que indica que la cámara permaneció aislada a lo largo del tiempo.
Plano de la Cámara Lesedi. Hawks et al, 2017.
En 2017 Hawks et al informaron de la recuperación de 133 fósiles adicionales en la Cámara Lesedi, otra cavidad dentro del sistema de cuevas Rising Star a 30 m por debajo de la superficie. No hay una ruta directa entre las cámaras Lesedi y Dinaledi. Como en el caso de los restos recuperados en Dinaledi, los fósiles estaban intactos y sin signos de haber quedado expuestos al ambiente de superficie. No hay evidencia de transporte, actividad de carnívoros, traumas peri-mortem o redeposición secundaria, por lo que cabe interpretar, al igual que en la Cámara Dinaledi, que la acumulación respondió a un comportamiento funerario. Se han recuperado también algunos restos de fauna.
  • Lesedi significa 'luz' en setswana.
  • Solo se ha excavado en tres pequeñas áreas de la cámara (UW 102a, 102b y 102c), por lo que es probable el hallazgo de fósiles adicionales en el futuro.
  • El descubrimiento de la cámara y de los primeros fósiles (102a) fue realizado por Rick Hunter y Steven Tucker en noviembre de 2013. Los fósiles de 102b y 102c fueron localizados por Hannah Hilbert-Wolf durante el muestreo geológico de la cámara.
  • Los fósiles pertenecieron al menos a dos adultos y un menor, si bien se ha propuesto la presencia de un tercer adulto. Están representadas todas las partes esqueléticas, salvo tibia, peroné y pie. Dada la similitud de rasgos, los individuos de Dinaledi y Lesedi podrían pertenecer a la misma población.
  • El contexto sedimentario es muy complejo.
Cámara Dinaledi. Unidades sedimentarias. Dirks et al, 2017.

La datación directa de los fósiles de la Cámara Dinaledi y sedimentos asociados ha deparado unas fechas entre hace 335-236 ka (Dirks et al, 2017). La supervivencia de Homo naledi hasta una fecha reciente hace muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos. La morfología de la mano y la muñeca de H. naledi soportan la hipótesis de que fabricó herramientas. En este caso, habría que revisar el papel de un cerebro grande en la industria lítica.

Infographic
Infografía sobre el descubrimiento y excavación de Homo naledi
Comparación entre Lee Berger y Homo naledi

Un esqueleto compuesto de H. Naledi está rodeado de algunos de los cientos de otros elementos fósiles recuperados de la Cámara Dinaledi en el aumento de la cueva de la estrella en Sudáfrica.
Restos recuperados de Homo naledi en la Cámara Dinaledi

Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas. Se han identificado autapomorfias en el pulgar, la columna vertebral y el fémur proximal (Berger et al, 2015; Kivell et al, 2015; Marchi et al, 2017). El bauplan de H. naledi combina rasgos que no se observan típicamente en especies de Homo (por ejemplo, cerebros y cuerpos pequeños) con otros característicos de H. erectus y especies de Homo más recientes (por ejemplo dimorfismo sexual reducido o miembros inferiores largos). Garvin et al, 2017.
  • Cerebro pequeño, de unos 610 cc los varones (LES 1) y 465 cc las hembras, menos de la mitad que el del HAM. La morfología craneal, es similar a la de erectus, habilis o rudolfensis, pero con una combinación de rasgos diferente. Su cara presenta rasgos arcaicos como un torus supraorbital marcado, cierto prognatismo mandibular y carencia de barbilla (Laird et al, 2016).
    • J. Francis Thackeray (2015) ha realizado un análisis morfométrico del cráneo de Homo naledi en base a una regresión lineal de mínimos cuadrados de los valores medios de las mediciones de cráneos de 12 especies de Hominini. De acuerdo con los resultados:
      • H. naledi parece ser significativamente diferente a las demás especies.
      • H. naledi parece ser más similar a los Homo tempranos, en particular H. habilis, y (en menor medida) H. rudolfensis y Homo erectus.
      • Los datos craneales justifican la clasificación de los hallazgos de Rising Star Cave en una nueva especie.
  • Se ha recuperado una mano derecha de adulto completa (falta solo el pisiforme). La muñeca está notablemente derivada y muestra la mayor parte de las características clave que se consideran ventajosas para hacer frente a la alta carga del pulgar durante la manipulación de herramientas. Las articulaciones carpal radial y carpometarcarpal muestran signos de reorientación a una alineación proximodistal más parecida a la humana, incluyendo la forma y expansión del trapecio. Sin embargo, la articulación trapecio primer metacarpal es notablemente pequeña y no existe un proceso estiloides en el tercer metacarpiano. El pulgar es robusto y largo en relación con los dedos, aunque no tanto como en MH2, H. naledi cae dentro de la variación de los varones HAM pero fuera del rango de variación de las hembras. La morfología de la mano sugiere una eficiente capacidad de manipulación y agarre de precisión que solo se han encontrado en neandertales y sapiens. En contraste con la morfología derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados, más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis, lo que sugiere locomoción arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea (Kivell, 2015).
  • El hombro, también es primitivo, conservando adaptaciones a la escalada (Feuerriegel et al, 2016)
  • Las vértebras son más similares a las de los miembros del Pleistoceno del género Homo, mientras que la caja torácica es amplia distalmente como en Au. afarensis. Costillas inferiores relativamente planas y robustas. Canal espinal relativamente ancho (Williams et al, 2017).
  • Pelvis primitiva. Pala ilíaca semejante a la de Au. afarensis o Au. africanus. Isquion corto con un surco tuberoacetabular estrecho, y ramas isquiopubiana e iliopúbica gruesas, semejantes a Au. sediba y H. erectus. Esta combinación de características ilíaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otros Hominini fósiles.
  • De tamaño relativamente grande (140-160 cm de altura y 40-55 kg, con escaso dimorfismo sexual), con piernas largas y pies similares a los del HAM, por lo que podría caminar largas distancias. Fémur proximal primitivo.
    • La muestra de Dinaledi incluye 107 huesos del pie, incluyendo un pie adulto casi completo. 
    • El pie del H. naledi es predominantemente moderno, con un hallux aducido, un tarso alargado, y la articulaciones del tobillo y calcaneocuboidea derivadas. Estas características indican un pie bien adaptado para la bipedación. 
    • Sin embargo, el pie del H. naledi se diferencia del de los humanos modernos en tener más curvas las falanges proximales, por la presencia de un arco longitudinal medial reducido, lo que sugiere un repertorio locomotor único, proporcionando así una prueba más de la diversidad locomotora dentro de los Hominini.
    • Fémur, rótula, tibia, y peroné muestran un mosaico rasgos primitivos y derivados e indican adaptación a la marcha a largas distancias (Marchi et al, 2016).
  • Dientes pequeños, incluso más que los de los primeros Homo, con morfología oclusal simple. M1<M2<M3. Las coronas molares son modernas, con cinco cúspides, pero las raíces son muy primitivas.
    • El 44% de los dientes muestran daños por traumatismos, una tasa mucho más alta que en otros Hominini. Están más afectados los dientes posteriores que los anteriores, los maxilares que los mandibulares y los de la derecha que los izquierdos. Es poco probable que estos daños se deban a comportamientos culturales no masticatorios. Lo más posible es que los traumatismos fuesen causados por una dieta dura o por contaminantes como la arena. Ian Towle, Joel D. Irish e Isabelle De Groote, 2017.
    • La ontogenia de los dientes deciduos es más similar a la de los humanos que a la de los chimpancés, reflejando probablemente una simplesiomorfia hominini. La ontogenia de los dientes permanentes presenta una mezcla de patrones de los humanos y los chimpancés. Sorprendentemente, el M2 emerge más tarde, como en los humanos modernos, un patrón hasta ahora desconocido en los hominini extintos y que hasta ahora se había considerado que reflejaba una historia de vida lenta. Cofran y Walker, 2017.
La caja craneana de un cráneo masculino compuesto de medidas Naledi Homo sólo 560 centímetros cúbicos de volumen - menos de la mitad del cráneo humano moderno lo representado detrás de él.
Comparación del cráneo de Homo naledi con el del humano actual.
Comparación  de rasgos craneales. Hawks et al, 2017.

Comparación del cráneo de Homo naledi con el de otros Homo. Chris Stringer, 2015.
Comparación  de volumen craneal. Hawks et al, 2017.

    Homo naledi. Reconstrucción. Wits. University.

Comparación de anatomía mandibular y dental. Hawks et al, 2017.

Homo naledi. DH1. Mandíbula.
Comparación del fémur. Hawks et al, 2017.
Comparación de rasgos poscraneales. Hawks et al, 2017.

Holotipo

DH1. Comprende una bóveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandíbula casi completa de un individuo presuntamente masculino.

Las similitudes de H. Naledi con habilis, rudolfensis y erectus, sugieren que aquella tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

Otros ejemplares

  • DH2. Bóveda craneal parcial que conserva partes del frontal, parietales derecho e izquierdo, temporal derecho y occipital.
  • DH3. Bóveda craneal parcial de un individuo presuntamente femenino que conserva partes del frontal, parietal izquierdo, temporal izquierdo, y esfenoides.
  • DH4. Bóveda craneal parcial que conserva partes del temporal derecho, parietal derecho y occipital.
  • DH5. Bóveda craneal parcial que conserva parte del temporal izquierdo y occipital.
  • DH6. Juvenil, a partir de una mandíbula.
  • F1. Pie del que falta sólo el cuneiforme medial y las falanges de los dedos II-V.
  • H1. Mano derecha de la que solo falta el pisiforme.
  • UW 101-377. Fragmento mandibular que conserva la anatomía dental sin desgaste.
  • UW 101-484. Diáfisis tibial derecha de la que falta sólo el extremo proximal.
  • UW 101-1013. Falange menor con una callosidad indicativa de una fractura incompleta. Thorckmorton et al, 2017.
  • UW 101-1142. Mandíbula adulta que presenta un osteoma periférico. Odes et al, 2017.
  • UW 101-1391. Fémur derecho proximal que preserva parte de la cabeza, el cuello, parte de los trocánter menor y mayor, y el eje proximal.
  • UW 101-1395. Falange menor con una callosidad indicativa de una fractura completa. Thorckmorton et al, 2017.
LES 1. Barra de escala = 5 cm. Hawks et al, 2017.
Entre los fósiles recuperados de la Cámara Lesedi, destacan:
  • LES 1. Cráneo constituido por 57 fragmentos. Presenta una dentición adulta completa, excepto por las coronas de los incisivos centrales y laterales inferiores izquierdos.
  • UW 102a-021. Clavícula derecha completa.
Homo naledi presenta un mosaico de características modernas y ancestrales.

Filogenia

Se han propuesto tres escenarios filogenéticos (Berger et al, 2017; ver figura abajo):
  1. Un origen en algún lugar entre las ramas mal resueltas que conducen a H. habilis , H. rudolfensis , H. floresiensis y Au. sediba (Berger et al, 2015; Dembo et al, 2016; Thackeray, 2015). Esta hipótesis se basa en el análisis de máxima parsimonia de un gran conjunto de datos de rasgos craneales y dentales.
    • Gran parte de la evolución de la forma del en Homo parece ser consistente con la evolución neutral por deriva genética, con algunas características que muestran evolución adaptativa (Ackermann y Cheverud, 2004; Weaver et al, 2007; Schroeder et al, 2014). Una rama evolutiva larga crearía una oportunidad sustancial para la deriva. Tal evolución no adaptativa, combinado con la evolución de adaptación de algunos rasgos, podría haber creado el patrón único en esta especie (Laird et al, 2017), aunque parece probable que las características poscraneales estarían sujetos a mayores restricciones adaptativas.
  2. Una especie hermana de H. erectus y otras especies de cerebro grande, incluyendo H. sapiens (Dembo et al, 2016)
    • H. naledi comparte muchas características derivadas de la mano, el pie y los miembros inferiores con H. erectus y H. sapiens que están aparentemente ausentes en H . habilis, H. floresiensis, o Au. sediba.  Sin embargo, carece de varios rasgos derivados compartidos por H. erectus y H. sapiens en el hombro, tronco y cadera (Hawks et al, 2017; Williams et al, 2017; Marchi et al, 2017; Feuerriegel et al, 2017).
    • En este escenario, el cerebro de gran tamaño en varias especies sería una homología. Además, este escenario requeriría muchos desarrollos paralelos evolutivos en H. naledi y H. sapiens, incluyendo la morfología de la mano y la muñeca (Kivell et al, 2015), el pie (Harcourt-Smith et al, 2015 ), las extremidades inferiores (Marchi et al, 2017), y algunas morfologías craneales y dentales (Laird et al, 2017; Schroeder et al, 2017).
  3. Dembo et al (2016) aplicaron un marco bayesiano para examinar la posición filogenética de Homo naledi sobre la base de caracteres craneales y dentales, colocándolo como un taxón hermano de un clado que incluye H. antecessor y los Homo posteriores.
    • Los rasgos primitivos no compartidos con erectus podrían interpretarse como reversiones evolutivas.
    • En este escenario, una población temprana de H. naledi podría haber sido el antepasado temprano de los humanos actuales, situando a erectus en una rama lateral.

Los árboles basados en la morfología craneal indican una estrecha relación entre H. naledi y H. erectus, mientras que el árbol mandibular ubica a H. naledi más cerca del Homo basal. (Schroeder et al, 2016).

También es concebible que las semejanzas craneales y dentales procedan de introgresiones de H. naledi con linajes australolpitecinos durante el Pleistoceno Temprano (Berger et al, 2017)



Enlaces:           

Te puede interesar: