martes, 17 de mayo de 2016

Homo naledi

Sistema de cuevas Rising Star. Kruger et al, 2016.
Sección de Rising Star Cave

Rising Star Cave es un sistema de cuevas localizado en el Cradle of Humankind World Heritage Site cerca de Krugersdorp en Sudáfrica, descubierto el 13 de septiembre de 2013 por los espeleólogos Steve Tucker y Rick Hunter, dentro de una exploración organizada por el geólogo Pedro Boshoff. 

El hallazgo fue notificado a Lee Berger el 1 de octubre de 2013 quien dirigió la excavación, financiada por National Geographic. La recuperación de los fósiles corrió a cargo de K. Lindsay Eaves, Marina Elliott, Elen Feuerriegel, Alia Gurtov, Hannah Morris, y Becca Peixotto, seleccionadas por su constitución ligera y experiencia paleoantropológica y espeleológica.
  • Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
    • 1.413 muestras de hueso y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
  • Posiblemente la cámara constituyese un lugar de enterramiento (pero Aurore Val, 2016; ver comentarios de Kate WongJosé María Bermúdez de Castro; réplica de Dirks et al, 2016, con comentarios de John Hawks).
    • Gran número de fósiles recuperados, que sugiere una deposición intencional.
    • No hay rastro de depredadores ni de otros animales, salvo unos pocos huesos de aves y roedores, ni señales de catástrofe o flujo de agua. Los fósiles ocupan diferentes capas, lo que sugiere su deposición a lo largo de un rango de tiempo considerable.
    • Los huesos no presentan marcas de corte. 
    • No hay evidencias de ocupación en toda la cueva Rising Star. 
    • Para acceder a la Cámara Dinaledi, debió utilizarse una entrada similar a la actual y traspasar estrechamientos inaccesibles a los mamíferos de tamaño medio. El trayecto debió requerir luz artificial. Los sedimentos de la Cámara Dinaledi son diferentes a los del resto de la Cueva, lo que indica que la cámara permaneció aislada a lo largo del tiempo.
La datación, está pendiente.
Infographic
Infografía sobre el descubrimiento y excavación de Homo naledi
Comparación entre Lee Berger y Homo naledi

Un esqueleto compuesto de H. Naledi está rodeado de algunos de los cientos de otros elementos fósiles recuperados de la Cámara Dinaledi en el aumento de la cueva de la estrella en Sudáfrica.
Restos recuperados de Homo naledi

Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas: 
  • Cerebro pequeño, de unos 560 cc los varones y 465 cc las hembras, menos de la mitad que el del HAM. La morfología craneal, es similar a la de erectus, habilis o rudolfensis. Su cara presenta rasgos arcaicos como un torus supraorbital marcado, cierto prognatismo mandibular y carencia de barbilla (Laird et al, 2016)
    • J. Francis Thackeray (2015) ha realizado un análisis morfométrico del cráneo de Homo naledi en base a una regresión lineal de mínimos cuadrados de los valores medios de las mediciones de cráneos de 12 especies de Hominini. De acuerdo con los resultados:
      • H. naledi parece ser significativamente diferente a las demás especies.
      • H. naledi parece ser más similar a los Homo tempranos, en particular H. habilis, y (en menor medida) H. rudolfensis y Homo erectus
      • Los datos craneales justifican la clasificación de los hallazgos de Rising Star Cave en una nueva especie.
      • La regresión puede utilizarse para proporcionar una estimación de la edad de H. naledi, en ca 2 Ma (+/- 0,5 Ma), aceptando una edad máxima de 2,5 Ma para Homo rudolfensis, 1,5 Ma para el erectus africano 1,8 Ma para el H. habilis de Olduvai.
    • Dembo et al (2016) aplicaron un marco bayesiano para examinar la posición filogenética de Homo naledi sobre la base de caracteres craneales y dentales, colocándolo como un taxón hermano de un clado que incluye H. antecessor y los Homo posteriores. La edad geológica probable sería ca 0,9 Ma.
    • Los árboles basados en la morfología craneal indican una estrecha relación entre H. naledi y H. erectus, mientras que el árbol mandibular ubica a H. naledi más cerca del Homo basal, lo que sugiere una antigüedad más profunda (Schroeder et al, 2016).
  • Se ha recuperado una mano derecha de adulto completa (falta solo el pisiforme). La muñeca está notablemente derivada y muestra la mayor parte de las características clave que se consideran ventajosas para hacer frente a la alta carga del pulgar durante la manipulación de herramientas. Las articulaciones carpal radial y carpometarcarpal muestran signos de reorientación a una alineación proximodistal más parecida a la humana, incluyendo la forma y expansión del trapecio. Sin embargo, la articulación trapecio primer metacarpal es notablemente pequeña y no existe un proceso estiloides en el tercer metacarpiano. El pulgar es robusto y largo en relación con los dedos, aunque no tanto como en MH2, H. naledi cae dentro de la variación de los varones HAM pero fuera del rango de variación de las hembras. La morfología de la mano sugiere una eficiente capacidad de manipulación y agarre de precisión que solo se han encontrado en neandertales y sapiens. En contraste con la morfología derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados, más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis, lo que sugiere locomoción arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea (Kivell, 2015).
  • El hombro, también es primitivo, conservando adaptaciones a la escalada (Feuerriegel et al, 2016)
  • Las vértebras son más similares a las de los miembros del Pleistoceno del género Homo, mientras que la caja torácica es amplia distalmente como en Au. afarensis. Costillas inferiores relativamente planas y robustas. Canal espinal relativamente ancho (Williams et al, 2017).
  • Pelvis primitiva. Pala ilíaca semejante a la de Au. afarensis o Au. africanus. Isquion corto con un surco tuberoacetabular estrecho, y ramas isquiopubiana e iliopúbica gruesas, semejantes a Au. sediba y H. erectus. Esta combinación de características ilíaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otros homínidos fósiles.
  • De tamaño relativamente grande (140-160 cm de altura y 40-55 kg, con escaso dimorfismo sexual), con piernas largas y pies similares a los del HAM, por lo que podría caminar largas distancias. Fémur proximal primitivo.
    • La muestra de Dinaledi incluye 107 huesos del pie, incluyendo un pie adulto casi completo. 
    • El pie del H. naledi es predominantemente moderno, con un hallux aducido, un tarso alargado, y la articulaciones del tobillo y calcaneocuboidea derivadas. Estas características indican un pie bien adaptado para la bipedación. 
    • Sin embargo, el pie del H. naledi se diferencia del de los humanos modernos en tener más curvas las falanges proximales, por la presencia de un arco longitudinal medial reducido, lo que sugiere un repertorio locomotor único, proporcionando así una prueba más de la diversidad locomotora dentro de los Hominini.
    • Fémur, rótula, tibia, y peroné muestran un mosaico rasgos primitivos y derivados e indican adaptación a la marcha a largas distancias (Marchi et al, 2016).
  • Dientes pequeños, incluso más que los de los primeros Homo, con morfología oclusal simple. M1<M2<M3. Las coronas molares son modernas, con cinco cúspides, pero las raíces son muy primitivas. 
La caja craneana de un cráneo masculino compuesto de medidas Naledi Homo sólo 560 centímetros cúbicos de volumen - menos de la mitad del cráneo humano moderno lo representado detrás de él.
Comparación del cráneo de Homo naledi con el del humano actual.
Figura 2.
Homo naledi. DH1.
Figura 1.
Comparación del cráneo de Homo naledi con el de otros Homo. Chris Stringer, 2015.
    Homo naledi. Reconstrucción. Wits. University.

Homo naledi. DH1. Mandíbula.

Holotipo

DH1. Comprende una bóveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandíbula casi completa de un individuo presuntamente masculino.

La Figura 6.
Homo naledi. H1.
La Figura 7.
Homo naledi. UW 101-1391

Figura 8.
Homo naledi. UW 101-484

La Figura 9.
Homo naledi. F1.

Paratipos

  • DH2. Bóveda craneal parcial que conserva partes del frontal, parietales derecho e izquierdo, temporal derecho y occipital.
  • DH3. Bóveda craneal parcial de un individuo presuntamente femenino que conserva partes del frontal, parietal izquierdo, temporal izquierdo, y esfenoides.
  • DH4. Bóveda craneal parcial que conserva partes del temporal derecho, parietal derecho y occipital.
  • DH5. Bóveda craneal parcial que conserva parte del temporal izquierdo y occipital.
  • UW 101-377. Fragmento mandibular que conserva la anatomía dental sin desgaste.
  • H1. Mano derecha de la que solo falta el pisiforme.
  • UW 101-1391. Fémur derecho proximal que preserva parte de la cabeza, el cuello, parte de los trocánter menor y mayor, y el eje proximal.
  • UW 101-484. Diáfisis tibial derecha de la que falta sólo el extremo proximal.
  • F1. Pie del que falta sólo el cuneiforme medial y las falanges de los dedos II-V.
Homo naledi presenta un mosaico de características modernas y ancestrales.

Filogenia

Las similitudes de H. Naledi con habilis, rudolfensis y erectus, sugieren que aquella tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

La mezcla de características primitivas y derivadas en Homo naledi y en otros Homo tempranos son un indicio de polifilia, de que estas especies pudieron tener origen independiente en diferentes lugares de África.
Frente a la heterogeniedad de la colección de Dmanisi, la de Dinaledi es notablemente homogénea.

John Hawks y Lee R. Berger han examinado las consecuencias de las dataciones de los hallazgos de Rising Star Cave en tres escenarios posibles:
  1. Plioceno. Anterior a 2,5 Ma.
    • Homo naledi comparte varias características derivadas con Homo erectus, en la muñeca, el pie y el cráeno. Esto sugiere que Homo naledi y erectus pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con Homo habilis y que habilis puede descender de un nodo filogenético que precedió al ancestro común de H. naledi y y H. erectus. La morfología craneal de  H. rudolfensis sería también más primitiva que la de Homo naledi erectus, lo que sugiere que esta especie desciende igualmente desde un nodo más basal que H. naledi.
    • Con una datación de Homo naledi anterior a 2,5 Ma, los nodos más basales de la filogenia de Homo serían más antiguos y H. habilis H. rudolfensis o sus antepasados,​habrían existido mucho antes que cualquiera de las especies conocidas. Una ascendencia remota para H. habilis y H. rudolfensis ha sido sugerida por ejemplo por Leakey et al, 2001 y ha experimentado una reciente actualización gracias al hallazgo de nuevos especímenes con una datación en el Plioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano (Villmoare et al, 2015) y al mayor reconocimiento de la singularidad anatómica de H. habilis (Spoor et al, 2015). Algunas de las características de los primeros Homo serían retenciones de un antepasado australopitecino temprano.
  2. Pleistoceno Temprano, coexistiendo con otras especies comparables.
    • Las evidencias fósiles indican que Homo se originó después de hace 3 Ma en un período de aumento de la aridez y comenzó a adaptarse a una dieta cada vez más especializada que incluyó la carne y el forrajeo extractivo utilizando artefactos líticos. Se extendió por gran parte de África Oriental y Meridional, dando lugar a especies simpátricas con diferentes tamaños y formas corporales, pero siempre con cerebros de mayor tamaño que el de los australopitecinos. Una datación de Homo naledi en el Pleistoceno Temprano apoyaría esta hipótesis. Esta especie sería una más entre las diferentes formas africanas de Homo.
    • El patrón primitivo de la morfología del hombro, ilion, fémur y tamaño cerebral, hacen posible que Homo naledi sea un ancestro o un taxón hermano de Homo erectus.
  3. Pleistoceno Medio o Tardío.
    • H. naledi carece de muchas características derivadas de erectus, sapiens y neanderthalensis por lo que H. naledi debe tener su origen antes de la primera aparición de H. erectus hace alrededor de 1,8 Ma. Su supervivencia hasta una fecha reciente implicaría una larga estasis y haría muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos.




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