viernes, 27 de septiembre de 2013

Chimpancés

Dos especies hermanas del Homo sapiens divergieron entre sí hace 1,5 Ma, cuando se originó el río Congo y quedaron separadas las poblaciones del norte, que dieron lugar a los chimpancés, de las del sur que evolucionaron hasta los actuales bonobos. Su hábitat se ha mantenido prácticamente inalterado. Chimpancé proviene del bantú kimpanzi o chimpanzi. Pan es el nombre que se ha asignado al género. El dios Pan era el único del Panteón griego a la vez hombre y animal.

Nuestro conocimiento de los chimpancés proviene de estudios de campo de larga duración:
  1. Jane Goodall y colaboradores en el Parque Nacional de Gombe Stream, Tanzania. 
  2. Toshisada Nishida, Yukimaru Sugiyama y colegas en las cercanías montañosas de Mahale. 
  3. Christophe y Hedwige Boesch en el Taï Forest, Costa de Marfil. 
  4. Jill Pruetz y colaboradores en Fongoli, Sureste de Senegal.

 

TAXONOMÍA DEL GÉNERO Pan

Pan paniscus Schwarz, 1929. Bonobo o chimpancé pigmeo.

Selvas húmedas al sur del Río Congo y norte del Río Kasai en África Central. A pesar de su nombre, no son de menor tamaño que los chimpancés comunes. Rostro negro y labios internos muy rojos, cabello largo que parece peinado con raya al medio y llega a cubrirles las orejas, piernas largas, tronco más largo, brazos más cortos, capacidad de agarre de precisión con el pulgar y el índice de los pies y, de modo muy notable, los genitales de las hembras están rotados hacia adelante, algo que también ocurrió en nuestra propia especie de modo independiente, y que favorece la cópula cara a cara. La intensa sexualidad parece ser uno de los elementos clave de su sociedad. Al no saberse de qué macho puede ser una cría, eliminan la lucha por la supervivencia de los genes propios frente a los de otros machos competidores (causa principal del infanticidio), más crías sobreviven y todo el grupo cuida a todas las crías y a los genes de todos, lo que sin duda tiene una ventaja evolutiva. Tiende a una dominancia de las hembras. Además, los inevitables enfrentamientos en el interior del grupo suelen resolverse mediante un intercambio sexual, sin importar si ambos contendientes pertenecen o no al mismo sexo, ni su edad, siendo sexualmente maduros. Tal intercambio puede implicar únicamente el frotamiento de genitales entre sí de diversas y creativas formas, el masaje manual de los genitales del otro, incluir ardientes besos o llegar a las cópulas frontales o traseras.
La dominación femenina en los bonobos se ha explicado en base a coaliciones de hembras que suprimen la agresión masculina. Otros piensan en un escenario evolutivo en el que las hembras prefieren a los machos no agresivos lo que convierte la agresividad masculina en un rasgo no adaptativo.

Según Martin Surbeck y Gottfried Hohmann (2013) sólo dos factores tienen una influencia significativa en el resultado de los conflictos intersexuales:
  • La motivación femenina para ayudar a la descendencia.
  • El atractivo sexual. Las hembras tienen más probabilidades de ganar los conflictos contra los hombres en los momentos en que les presentan hinchazones sexuales que indican elevada fecundidad.
Verena Behringer et al (2013) han descubierto una persistencia mayor de la hormona triyodotironina (T3) en los bonobos. En los humanos, los niveles de T3 declinan después de la pubertad. En los chimpancés, alrededor de los diez años de edad, pero en los bonobos, los niveles de T3 se mantienen altos hasta los veinte años.
En comparación con los chimpancés, los bonobos también muestran un retraso en el desarrollo en las tareas cognitivas y en el crecimiento del cuerpo. Los machos tienen niveles más bajos que las hembras.
Las hormonas tiroideas pueden influir en las respuestas ante el estrés.

Según Emilie Genty et al (2013) las vocalizaciones acústicas complejas denominadas "contest hoots" indican la intención del comunicador de interactuar socialmente con los miembros del grupo importantes, mientras que los gestos que las aconpañan proporcionan pistas adicionales sobre la naturaleza de la interacción deseada.

Figura 1 Área de estudio y un árbol de población.
Poblaciones silvestres de bonobos y árbol genético. Yoshi Kawamoto et al (2013).



 
http://wapedia.mobi/es/Pan_paniscus




Pan troglodytes. Chimpancé común.

Menos arborícola que el anterior.
  • Pan troglodytes troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé Central.
  • Pan troglodytes vellerosus (Pan troglodytes ellioti) Gray, 1862. Chimpancé de Nigeria.
  • Pan troglodytes schweinfurthii. Giglioli, 1862. Chimpancé Oriental. Salvo insectos, consume pocos alimentos de origen animal. Machos y hembras tienen tendencia a desplazarse de forma individual para recolectar frutos e insectos, pero se reagrupan por razones sociales o cuando la abundancia de alimentos lo permite.
    • Emily E. Boehm y Anne E. Pusey (2013) han estudiado los periodos de gestación de las hembras del parque Gombe. Para los partos simples, la media es de 226,5 días mientras que para los gemelos es de 201 días. Las gestaciones de gemelos son muy inferiores a las simples.
    • En 2014 se comunicó la existencia de una población grande y estable en Bili-Gangu.
  • Pan troglodytes verus. Schwarz, 1934. Chimpancé Occidental o Chimpancé de Sabana. Se duda si deberían ser clasificados como una especie independiente, debido a que su comportamiento es diferente del resto de los troglodytes, una divergencia que comenzó hace 500 ka: Viven en entornos en mosaico, usan cuevas y lugares para la socialización y el descanso, predicen el movimiento del fuego, construyen trampas para cazar a otros primates, comparten comida a base de plantas, consumen termitas de forma desproporcionada, son nocturnos y se sumergen y juegan en el agua. Además, no se ha conseguido su habituación a los humanos

ONTOGENIA

Al contrario que en los humanos, la madurez dental completa se produce significativamente antes que la madurez esquelética (Conrad S. Brimacombe, 2013).
Los chimpancés de Kanyawara tienen una esperanza de vida al nacer de 19 años, y los individuos que viven hasta los 14 años pueden esperar vivir otros 24. La tasa de mortalidad promedio es de 3,9% por año durante las edades de 10 a 35. La tasa de mortalidad de adultos comparables en las sociedades humanas de forrajeo es ~ 2 % (Martin N. Muller y Richard W. Wrangham, 2013)
    Culturas y comunidades de chimpancés.

    COMPORTAMIENTO DE LOS CHIMPANCÉS.

    Los chimpancés viven en pandillas de 25-100 individuos genéticamente emparentados, que se fusionan o fisionan según las necesidades. Según Kevin E. Langergraber et al (2014) las fisiones son eventos raros. Muestran un elevado grado de cooperación y socialización. Practican el despiojamiento con una función apaciguadora además de higiénica. Los machos colaboran mutuamente en general, quizá por que a ninguno de ellos se le niega el acceso a las hembras. Éstas pueden ser montadas por varios machos, genéticamente emparentados, de forma consecutiva. Se produce pues competición espermática. De todas formas, las hembras prefieren copular con los machos de alto rango, con aquellos con los que tienen una relación especial y con los machos recién llegados, protegiendo así a las crías del infanticidio. En comunidades muy grandes, se ha observado una tendencia de los machos a asociarse con hembras concretas durante largo tiempo (Kevin E. Langergraber et al, 2013).

    La variabilidad genética se establece mediante la exogamia de algunas hembras. Los machos se quedan en su grupo natal toda la vida. Si un grupo de machos se topa con un grupo menor mata a los machos y a las crías e incorpora a las hembras a su grupo.

    Las diferentes presiones sociales que actúan sobre los sexos, implican asimismo diferentes estrategias de comunicación dependiendo del sexo y en el caso de las hembras dependiendo también del sexo del destinatario (comunicaciones intersexuales e intrasexuales; Nicole M. Scott, 2013).

    Anne E. Pusey y Kara Schroepfer-Walker (2013) han estudiado la competencia intrasexual femenina en los chimpancés del Parque Nacional Gombe (Tanzania). Las chimpancés presentan tasas excepcionalmente lentas de reproducción y crían a sus hijos sin ayuda paterna directa. Su éxito reproductivo depende del acceso a recursos alimenticios de alta calidad durante un largo período de vida. Aunque las tasas de agresión son bajas, las hembras compiten por el espacio y el acceso a los alimentos. Un estatus más elevado se correlaciona con un alto éxito reproductivo, y las hembras de alto rango tienen mayor acceso a los alimentos, incluyendo acceso preferencial a los lugares ricos en recursos; Son agresivas con las hembras inmigrantes e incluso matan a los recién nacidos. La intensidad de la agresión se correlaciona con la densidad de población. La competencia es posible que se extienda al apareamiento: Las hembras presentan hinchazones sexuales durante 6-18 días durante los cuales tratan de aparearse con la mayoría o con todos los machos.
    Los bonobos comparten con los chimpancés la filopatría del macho y la dispersión femenina. Pero a diferencia de los chimpancés, las hembras bonobos actúan juntas frente a los machos adultos en la competencia por el alimento. Mientras que las hembras chimpancés recién llegadas suelen buscar la protección de los machos adultos contra las hembras residentes, las hembras bonobos forman alianzas con las residentes.

    Klaree J. Boose y Frances J. White (2013) han estudiado las conductas de acoso de los jóvenes bonobos en la colonia del Columbus Zoo. En los chimpancés, donde todos los machos tienen más rango que las hembras, el acoso de hembras maduras por machos jóvenes es el primer paso en su ascenso en la jerarquía del grupo. Por el contrario, en los bonobos las hembras a menudo disfrutan de los más altos rangos.
    • Como en los chimpancés, el acoso es espontáneo.
    • Los jóvenes acosan ​​significativamente más que los adolescentes o los infantes.
    • Los machos, acosan ​​significativamente más que las hembras.
    • A diferencia de los chimpancés, los acosados son machos con mayor probabilidad.
    • Hay una correlación negativa entre el rango del acosado y la cantidad de acoso recibido.
    • Los bonobos machos acosados, como los chimpancés hembras, reaccionan principalmente con conductas agresivas y sumisas.
    • Las hembras acosadas reaccionan por igual con conductas agresivas, sumisas y neutrales.
    El cuidado de las crías corre a cargo de las hembras. Los machos defienden el territorio mediante patrullas bien organizadas. Las hembras invierten más en los infantes machos (Geraldine E. Fahy et al, 2014)

    http://wapedia.mobi/es/Pan_troglodytes?t=6.

    El dimorfismo sexual se manifiesta de forma más acusada en el tamaño de los caninos.

    Son vegetarianos aunque a veces completan su dieta con insectos o pequeños vertebrados.

    Practican el knuckle walking.
    Según Frans de Waal los chimpancés comunes resuelven los conflictos sexuales mediante el poder mientras que los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo.
    Según Jorg J.M. Massen et al (2013) en base a experimentos realizados con Pan troglodytes en cautividad,  los chimpancés muestran personalidad.
    Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los chimpancés poseen algún tipo de memoria autobiográfica.
    Según Francine L. Dolins et al (2014), los chimpancés son superiores a los humanos en cognición espacial.

    Tanto bonobo como chimpancé común, pueden utilizar herramientas, aprender el lenguaje de signos de los sordomudos, cazar y comer a otros animales (incluidos otros primates). La diferencia más notable es que los bonobos exhiben menos agresiones entre los miembros del grupo, cometen infanticidio y canibalismo de modo menos frecuente y no se les ha visto emprender guerras contra otros grupos. El chimpancé común, más abundante, comparte hábitat con los gorilas y debe luchar por sus alimentos, mientras que el bonobo tuvo la suerte de no contar con competidores relevantes en la zona en que se desarrolla.


    Alicia P. Melis y Michael Tomasello (2013) han comprobado experimentalmente que individuos de la especie Pan troglodytes pueden coordinar intencionalmente sus acciones y comprender la necesidad de ayudar a un compañero para lograr un objetivo común. En experimentos con dos chimpancés cautivos entrenados en el lenguaje de signos, Anna Ilona Roberts et al (2014) han comprado la utilización de gestos intencionales para coordinarse en la recuperación de comida escondida.
    Roman Wittig et al (2014) han comprobado experimentalmente que los chimpancés recuerdan quienes son los socios de los demás y predicen su comportamiento.
    Michael J. Beran et al (2013) ha comprobado experimentalmente la metacognición en chimpancés (capacidad de pensar sobre el pensamiento).
    Según Alexandra G. Rosati y Brian Hare (2013), los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes.
    Pan troglodytes verus y Pan togldytes vellerosus practican la técnica del percutor-yunque: utilizan una piedra o una madera para abrir frutos apoyados en una superficie dura. Se establece una coordinación sobre tres objetos, lo que requiere un considerable control motor y una importante habilidad cognitiva, indicando la presencia de una representación simbólica de los objetos empleados como instrumentos, anticipación y planificación (Sugiyama, 1997. Byrne, 1995). La mayor eficiencia se da en las hembras adultas. Esta habilidad no es innata, sino que requiere un largo aprendizaje, que corre a cargo de las madres.

    En Gombe, los chimpancés apiñan hojas en sus bocas y después sumergen estas "esponjas" en hendiduras para absorber el agua.

    Tras la caza, el reparto de los despojos se acompaña de tranquilas interacciones sociales. En el reparto interviene todo el grupo, incluyendo los individuos que no participaron en la caza. Ningún macho dominante intenta robar la presa (En Taï Forest sí se da este tipo de robo). Todos suplican una parte del botín mediante pequeñas vocalizaciones, toques prudentes o una mano tendida con la palma hacia arriba. El cazador cede pequeñas partes y tolera algunos hurtos. Los machos que ayudaron en la caza apartan los mejores trozos. Las hembras dominantes y las que están en celo, obtienen con facilidad su parte. Los machos jóvenes, el resto de las hembras y las crías, se contentan con algunos restos. A veces, las sesiones de reparto duran horas.

    Los chimpancés de Tanzania machacan los trozos de carne con hojas, los de Gabón, con raspaduras de corteza. De esta forma, al endurecer la mezcla, se prolonga el placer gustativo. En el caso de los sesos, introducen la bolita de hojas en la cavidad craneal para sacar la sustancia.














    Características de violencia inter e intragrupal en las comunidades de chimpancés e hipótesis sobre sus causas. Palmira Saladié et al, 2012)
    Violencia inter-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida et al, 1979. ;Takahata, 1985 ; Newton-Fisher, 1999 ; Wrangham, 1999 ; Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. , 2006 ; Wilson y col ., 2004 ; Wrangham et al, 2006. ; Sherrow y Amsler, 2007 )Violencia intra-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida y Kawanaka, 1985Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ; . Wrangham et al, 2006 )
    Propiedades
    Los agresores son machos, en su mayoría jóvenes y adultos.
    Las víctimas son de comunidades vecinas.
    Los ataques se producen en zonas fronterizas de las comunidades que se superponen.
    Las víctimas son de ambos sexos y diferentes edades, pero principalmente son atacadas mujeres extracomunitarias, matando a sus bebés.
    El infanticidio se acompaña de canibalismo .
    Las mujeres dentro de la comunidad pueden participar en el consumo y la carne se comparte.
    Los "asesinos" son principalmente machos, pero ha habido casos de hembras.
    Al infanticidio sigue el canibalismo (niños entre 0,5 y tres meses de edad).
    Las hembras pueden participar en el consumo y la carne se comparte.

    Hipótesis
    Hipótesis de la selección sexual ( Nishida et al, 1979. ; Arcadi y Wrangham, 1999 ).
    La hipótesis de reducción de la coalición rival ( Arcadi y Wrangham, 1999Newton-Fisher, 1999 ).
    La competencia por los recursos o hipótesis de la expansión  territorial ( Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. ; Sherrow y de Amsler, 2007 .)
    Hipótesis del desequilibrio de poder ( Manson y Wrangham, 1991 ;Sherrow y de Amsler, 2007 ).
    Hipótesis de la  "unidad de predominio intra-comunitaria" ( Goodall, 1986 ; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ).
    Extensión del canibalismo masculino entre los grupos ( Nishida y Kawanaka, 1985 ).


    COMPORTAMIENTOS CULTURALES OBSERVADOS EN CHIMPANCÉS

    Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades en las que se han observado.
    • Para abrir las nueces de Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques.
    • Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013)
    • Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera.
    • Introducen ramitas en los nidos de hormigas. Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios.
    • Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas.
    • Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen.
    • Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado.
    • Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo.
    • Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas.
    • Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas.
    • Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan.
    • Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013).
    • Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención.
    • Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos.
    • Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano.
    • Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos.
    • Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo.

    William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.

    La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).

    En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes  grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.

    En cuanto a los hábitos de caza, en Taï Forest, Gombe y Ngogo, los chimpancés participan en cacerías, aproximadamente, una vez cada dos o tres días, con un éxito aproximado del 50%. La mayoría de las cacerías se centran en monos, particularmente en el colobo rojo. Los chimpancés de Gombe, también cazan cerdos salvajes y una especie de antílope selvático del tamaño de una oveja. Ninguno de estos grupos se alimenta de carroña y raramente arrebatan las presas a otras especies.

    Mientras que las cacerías de Gombe y Ngogo parecen surgir de encuentros oportunistas con grupos de monos, alrededor de la mitad de las de Taï empiezan antes de que haya ningún tipo de presencia de monos en los alrededores.

    Geraldine E. Fahy et al (2013) han analizado la queratina del cabello y el colágeno óseo de los Pan troglodytes verus del Parque Nacional Tai, Costa de Marfil, encontrando, en los machos adultos, isótopos que evidencian el consumo de gran cantidad de proteínas procedentes de la caza. Estos resultados refuerzan las observaciones de dominio masculino y consumo de carne de caza en adultos.

    http://www.diariosur.es/v/20100911/cultura/sociedad-sexual-bonobos-20100911.html

    http://animals.nationalgeographic.com/animals/photos/chimps/



    Cognigrama del uso de herramientas por parte de chimpancés, para extraer miel. Haidle, 2012.

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