La hipótesis de la sabana reformulada

M. Domínguez-Rodrigo revisa la vigencia de la hipótesis de la sabana.

Darwin había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros, debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación.
Basándose en las propuestas de Darwin, Dart (1925) sostuvo que la bipedación y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back).

En la década de 1960, cuando los enfoques ecológicos al estudio de la evolución humana fueron prosperando (Ardrey, 1961, 1976; Cole, 1965; DeVore y Hall, 1965; Howell y Bourliere, 1963; Howells 1962; Tanner 1981) se propuso que las sabanas proporcionaron las condiciones naturales para la evolución humana, identificada por la aparición de la bipedación. Los paisajes más abiertos y la disminución de los recursos alimenticios, obligaron a los homínidos a moverse a través de mayor diversidad de biotopos, con mayor exposición a los depredadores. 

En la segunda mitad del siglo XX, surgieron dos versiones de la hipótesis de la sabana:

• Una versión representaba las sabanas como prados. La investigación ha demostrado que esta versión no es sostenible.
• La otra, como entornos de mosaico de temporada, incluyendo un fuerte componente arbolado. Una cantidad creciente de información paleoecológica, proporciona apoyo convincente para esta versión (Pruetz, 2006; Pruetz y Bertolani, 2007)

Sin embargo, las recientes reconstrucciones de los entornos en los que vivían los homínidos tempranos parecen arrojar dudas sobre el grado en que estos biomas jugaron un papel significativo en la aparición del linaje humano (White, Asfaw et al, 2009; White, Suwa y Asfaw, 1994; WoldeGabriel et al, 2009). El descubrimiento de Ardipithecus ramidus a mediados de la década de 1990, asociado a vegetación cerrada y madera fósil llevó al cuestionamiento de la versión "pradera" de la hipótesis de la sabana, favoreciendo en cambio un escenario en el que los primeros homínidos y la bipedación surgieron en ambientes boscosos, antes de la propagación de las sabanas de pastizales (White, Suwa y Asfaw, 1994). Esto fue posteriormente apoyado por la reconstrucción paleoecológica de Orrorin tugenensis (Pickford y Senut, 2001; Senut 2006). Incluso se ha argumentado que algunos australopitecinos podrían haber vivido en los bosques (Rayner et al 1993).

Las sabanas (y más específicamente, las sabanas arboladas) son muy diferentes de los bosques tropicales en términos de productividad. Los bosques tropicales pueden contener cientos de especies de árboles por hectárea cuadrada, mientras que en las sabanas, la diversidad puede ser tan baja como una o dos especies, que producen un menor número de frutos. Las presiones selectivas son, por tanto, radicalmente diferentes y de ahí la importancia de conocer el entorno ecológico de los homínidos tempranos.

Domínguez Rodrigo repasa las evidencias a favor de una hipótesis de sabana con fuerte componente arbolado:

• Cerling et al (2010) y  Cerling, Wynn et al (2011), con base en el análisis comparativo de los isótopos del suelo en los paleobasins Awash y Omo-Turkana, han sugerido que Ardipithecus ramidus vivió dentro del bioma de sabana, con menos de un 25% de terreno cubierto por el arbolado.
• En su publicación original, White, Suwa y Asfaw (1994) informaron de la presencia de abundantes semillas fosilizadas de Canthium. Esto podría indicar un bosque de sabana. Otra flora y fauna identificadas, pueden ser indicativas de un ecosistema de sabana de bosques en lugar de un bioma más denso o un bosque de ribera.
• Los datos de fitolitos indican también un bosque semideciduo o sabana con arbolado (WoldeGabriel et al, 2009) y sugieren fuertemente que las gramíneas eran un componente muy importante de la vegetación en Aramis.
• Los restos de Ardipithecus ramidus encontrados en Gona, estaban en asociación con fauna de sabana. Los análisis isotópicos indicaron que las dietas C4 eran más comunes que las dietas C3. Los isótopos del suelo, indican la presencia de una pradera arbolada. La mayoría de los paleosuelos en Gona en este período de tiempo son vertisoles, típicos de ambientes tropicales con bajas precipitaciones estacionales (Semaw et al, 2005; Levin et al, 2008).
• Las reconstrucciones paleoambientales de las localidades con restos de Ardipithecus kadabba sugieren que aquellos homínidos se adaptaron a un mosaico de ambientes que iban desde el bosque cerrado y abierto a la planicie de pastizales (Su et al, 2009).
• En Lothagam, la mayor parte de los taxones de macrofauna son típicos de las sabanas (Leakey et al, 1996). Los análisis de isótopos de carbono indican una combinación de plantas C3 y C4. La combinación de todos los indicadores paleoecológicos sugiere un bosque abierto a lo largo de un río (Leakey et al, 1996; Cerling, Wynn et al, 2011).
• En Tugen Hills (Kenia), los depósitos sedimentarios donde apareció Orrorin tugenensis (Senut et al, 2000) contenían también abundancia de impala, lo que sugiere un bosque de sabana (Pickford y Senut, 2000) o un bosque estacional.
• Toros Menalla (Chad), la localidad donde se encontró Sahelanthropus tchadensis, proporcionó una gran cantidad de información paleoecológica que indica que Sahelanthropus vivía cerca de un lago, pero no muy lejos de un desierto. La macrofauna es típica de sabana abierta. (Vignaud et al, 2002).

Por consiguiente, en todos los sitios con con restos fósiles de homínidos tempranos, los indicadores sugieren una combinación de plantas C3 y C4, mostrando un patrón de bosque estacional seco. La información disponible sugiere que los homínidos del final del Mioceno se adaptaron a varios entornos de temporada, algunos de ellos claramente reconstruidos como sabanas (por ejemplo, Toros Menalla). La asociación de Ardipithecus a bosque denso fue apoyada con la evidencia de una sola área fosilífera (Aramis), que es muy controvertida y proporciona datos para admitir escenarios de sabana alternativos (Cerling et al, 2010).

La edición adjunta algunos comentarios, entre los que destaca el de Tim D. White, quien acusa a Domínguez-Rodrigo de resucitar la hipótesis de la sabana sin investigación original ni nuevos datos. White repasa las evidencias de que Ardipithecus ramidus vivía en un bosque cerrado, lo que falsaría la hipótesis de la sabana:

• Aramis cuenta con uno de los mayores conjuntos faunísticos del Plioceno africano, que lleva un sello claro de arbolado. Las especies más sensibles y abundantes indican un entorno cerrado. Se prodigan la madera fósil y las semillas de árboles.
• La morfología de manos, pies, extremidades y pelvis de Ardipithecus constituye un patrón esquelético funcional para la trepa, pero que habría limitado el desplazamiento bípedo por entornos abiertos. Los patrones de desgaste dental, la anatomía del diente y el aparato masticatorio indican el consumo de alimentos más suaves y menos abrasivos que el de cualquier otro homínido. Los isótopos del esmalte se ajustan a condiones arbóreas.

En su respuesta, M. Domínguez-Rodrigo insiste en las dudas sobre el componente arbolado del paisaje de Aramis y recuerda que el entorno físico no se corresponde necesariamente con la anatomía. El patrón trepador de Ardipithecus puede ser una adaptación a una parte marginal del mendio ambiente. Por otra parte, aunque la dieta de Ardipithecus era relativamente blanda, su grado de  abrasión era más alto que el de la dieta de los chimpancés que viven en los bosques y su señal isotópica recuerda la de los chimpancés de sabana.

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Comentarios de Barbara J. King

Primeros miembros de la familia Hominidae

Interpretaciones 

Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedación