lunes, 24 de febrero de 2014

Dos especies en Dmanisi

Mandíbulas de Dmanisi. a la izquierda, D 2600; a la derecha, D  2735.
Figura 1 Vista lateral de dos mandíbulas de Dmanisi.
Mandíbulas de Dmanisi. a) D 2600. b) D 2735.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Mark Jan Sier y Laura Martín-Francés presentan un estudio comparativo de la variabilidad de las mandíbulas de Dmanisi bajo una perspectiva morfológica ontogenética.

De acuerdo con los resultados:
  • Hay notables diferencias entre D 2600 y las mandíbulas D 211 y D 2735, que se establecieron en la infancia o incluso antes y que no dependen del tamaño o el dimorfismo sexual. Además, D 2600 exhibe un mosaico de características primitivas y derivadas con respecto al clado Homo, ausentes en las otras mandíbulas. 
    • Esta expresión en mosaico se puede explicar dividiendo la mandíbula en partes que cumplen funciones diferentes y se desarrollan y evolucionan de forma independiente (modularidad). La estructura arquitectónica de la mandíbula es el resultado de la interacción entre sus diferentes componentes y entre éstos y el complejo craneofacial. La disposición espacial de las diferentes partes de la mandíbula es el resultado de una fuerte influencia genética y funcional y refleja patrones específicos de desarrollo. Los autores creen que la combinación de rasgos arcaicos y derivados en D 2600 puede estar relacionada con la dieta.
    • Las principales características derivadas de D 2600 con respecto a las otras mandíbulas, son las siguientes:
      • Presencia de un área retromolar subhorizontal y bien desarrollada.
      • Alineación de corpus y ramus, con valores similares a los ejemplares de Homo ergaster (Rosas A, Bermúdez de Castro JM; 1998).
      • Línea milohioidea visible e inclinada. Esta es una característica típica del linaje neandertal.
      • Prominencia lateral débil al nivel de M2-M3.
      • Fosa masetérica superficial.
      • Borde anterior del ramus desplazado hacia delante, cubriendo solo parte de M3.
    Figura 4 Esquema de la parte distal del cuerpo de D 2735 y D 2600.
    Parte distal del corpus de D 2600 (izquierda) y  D 2735 (derecha)
  • D 211 y D 2735 representan la primera ocurrencia de una secuencia de tamaño M1>M2 en el registro del género Homo, mientras que D 2600 mantiene el patrón primitivo (M1<M2<M3) de Australopithecus, Paranthropus y la mayoría de los primeros Homo (Martinón-Torres M. et al, 2008).
    • La secuencia M1>M2 es un rasgo que no se encuentra de nuevo hasta el Pleistoceno Medio en ejemplares como OH 22, Rabat, Atapuerca-SH o algunos individuos Zhoukoudian, aunque todavía es poco frecuente durante este período. Además, D 211 presenta una relación de tamaño M2>M3 como en OH 16, KNM-ER 806, KNM-ER 730 y KNM-ER 992, y algunos otros especímenes asignados a H. erectus y H. antecessor.
    • D 211 y D 2735 presentan una sola raíz en sus premolares, mientras D 2600 desarrolla una raíz bifurcada en P3 como KNM-ER 1802, UR 501, P. robustus y P. boisei.
Figure 2 Projected stratigraphic location of the main hominin remains recovered from Block 2.
Ubicación estratigráfica de los hallazgos de Dmanisi
  • El estudio apoyaría la posibilidad de dos paleodemos diferentes en Dmanisi: D 211 y D 2735 estarían viuculadas a Homo habilis o Homo ergaster, mientras que las características en mosaico de D 2600 no se encuentran en ningún otro homínido y justifican la independencia del taxón Homo georgicus.
    • Esta hipótesis ha sido rechazada anteriormente sobre la base de que todos los hallazgos corresponden a un mismo estrato y proceso tafonómico. D 2600 se ajusta al cráneo D 4500. David Lordkipanidze et al,(2013) consideran que la variabilidad del hipodigma de Dmanisi se puede alojar en un único linaje evolutivo (H. erectus georgicus ergaster) y esto implica que H. habilis, H. rudolfensis, H. ergaster y H. erectus son variantes regionales de un mismo linaje.
    • Sin embargo, la revisión de los autores de la compleja estratigrafía de Dmanisi sugiere que la acumulación se produjo durante un período de tiempo indeterminado y no de forma sincrónica.
      • Los fósiles se hallaron principalmente en dos áreas diferentes. Bloque 1 (D 211, D 2280, D 2282) y Bloque 2 (D 2735, D 2700, D 4500 y D 2600) separados de 10 a 20 m. Varios fósiles (D 2280, D 2282, D 211, D 2700 y D 2735) se atribuyeron a la unidad estratigráfica A, de polaridad normal (subcrón Olduvai), pero más tarde Ferring et al comunicaron que todos los fósiles humanos habían sido recuperados de los estratos inversamente polarizados B1x-B1z.
        • Un metatarsiano de adulto se halló en B1z
        • D 2700 y D 2735, se asignan a B1x.
        • D 2600, D 4500, D 3900 y D 3444 se asignan a la unidad B1y.
        • D 2280, D 2282 y D 211 no han sido atribuidos de forma específica a ninguna unidad estratigráfica.
    • Los autores también descartan que las diferencias entre las mandíbulas sean consecuencia de la remodelación dentoalveolar relacionada con el desgaste (Ann Margvelashvili et al, 2013).
    • El  patrón de desgaste dental de D 2600, similar al registrado en chimpancés y gorilas, sugiere una adaptación a un nicho ecológico diferente (Laura Martín-Francés et al, 2014) con un alto consumo de alimentos fibrosos y abrasivos tales como frutas y vegetales.
    • El conjunto lítico Dmanisi también apunta a la existencia de la posibilidad de dos tecnologías y técnicas diferentes, lo que apoya la posibilidad de que dos paleodemes ocuparon la misma zona (Javier Baena et al, 2010).
Homo georgicus
Figura 6 Detalle de la parte izquierda de D2600.
Detalle de la parte izquierda de D 2600, donde se precibe una raiz molarizada bifurcada en P3