Paleoantropología hoy: El género Homo

Los especímenes A, B, C, F y H han sido atribuidos a Homo aunque comparten con los australopitecinos características dentales y mandibulares (por ejemplo, molares posteriores estrechos y cónicos, muesca entre las cúspides bucales situadas hacia la mejilla o maxilar inferior anteriormente alto).

D, E y G han sido clasificados como australopitecinos, a pesar de que muestran características presentes en Homo (por ejemplo, molares anteriormente estrechos, ninguna muesca entre las cúspides bucales o último molar no totalmente enmascarado por la parte ascendente de la mandíbula.

(A) OH7 (H. habilis).

(B) KNM-ER 992 (H. ergaster).

(D y G) Omo 75-1969-14A (Paranthropus aethiopicus), (D) oclusal, (G) lateral.

(E) AL128-23 (A. afarensis).

(F) Tighenif 1 (H. erectus).

(H) Tabún II (H. neanderthalensis).

Las fotografías no están a escala.

Jeffrey H. Schwartz y Ian Tattersall, 2015

El género Homo fue creado por Carlos Linneo, quien lo integró primero en la familia Antropomorpha y más tarde en la familia Primate.

En el siglo XVIII, Blumenbach intentó distinguir H. sapiens y por implicación el género Homo de otros mamíferos, citando características morfológicas tales como pequeños caninos no separados de pequeños incisivos, barbilla, mandíbula carta, cara, cráneo grande y redondeado, una columna vertebral orientada verticalmente, una pelvis cóncava, y la postura erecta. Algunas de estas características solo están presentes en los humanos, pero otras se encuentran en todos los Hominini.

Tras el hallazgo del primer fósil en 1856, el Homo neanderthalensis expandió por vez primera el rango de especies del género Homo y a partir del hallazgo en 1894 del Homo erectus de Java, fueron añadiéndose nuevos miembros al género humano

En el siglo XX, Dobzhansky proclamó que la cultura permite que los Homo se adapten a cualquier ecosistema, por lo que la especiación en el linaje humano era imposible. Mayr declaró que todos los Hominini y solo ellos eran bípedos verticales y por ello todos pertenecían al mismo género Homo, en el que reconoció tres cronoespecies: H. transvaalensis (australopitecinos), H. erectus y H. sapiens, pero la inclusión de los australopitecinos fue rechazada rápidamente.

Wolpoff (1968; 1971) ha propuesto que Homo presenta una evolución lineal con una o dos especies muy variables y un evento simple de especiación en el punto de partida del linaje (hipótesis de una sola especie, taxonomía lumping o agrupacionista). Bajo este escenario, por ejemplo, la morfología de especímenes como KNM-ER 1470 y KNM-ER 1813 estaría incluida en habilis (sensu lato) y LB1 y Trinil 2 en erectus (sensu lato). La presencia de fósiles gráciles y robustos quedaría explicada por el dimorfismo sexual.

KNM-ER 3733 (1975; Homo erectus) y KNM-ER 406 (1969; Paranthropus boisei) fueron hallados in situ en el mismo estrato del miembro superior de la Formación Koobi Fora con una datación de hace ca 1,7 Ma. Los ejemplares son tan diferentes que no cupo duda sobre su pertenencia a géneros separados.

Para la taxonomía splitting o diversificacionista, sin embargo, cualquier pequeña diferencia observable entre los fósiles es indicativa de la presencia de especies separadas (Tattersall, 1992).

Howell (1999) recomienda utilizar paleodemos (poblaciones geográficamente localizadas de personas estrechamente relacionadas) en lugar de especies. Una o más paleodemos pueden corresponder a variantes regionales (es decir, a una subespecie), o a una especie.

Leakey et al (1964) atribuyeron los fósiles de ca 1,8 Ma que incluían una mandíbula parcial, solideo y mano (OH 7) y un pie (OH 8) a la nueva especie Homo habilis que reemplazó a los contemporáneas australopitecinos de Sudáfrica en el escenario transformacionista de Mayr, aunque la justificación morfológica era escasa para su inclusión en Homo. La razón principal fue otra: el deseo de Leakey de identificar este Hominini como el fabricante de las herramientas de piedra halladas en las capas inferiores del yacimiento. Esta asociación ha resultado ser muy dudosa. Además, el reciente descubrimiento en Lomekwi 3, West Turkana, de herramientas de piedra que datan de hace 3,3 Ma indica que las tecnologías líticas son anteriores a la aparición de Homo por lo menos 0,5 Ma (Harmand et al, 2015). La inclusión de habilis en Homo amplió el rango morfológico del género de forma que su definición resultó todavía más confusa.

El descubrimiento de los fósiles de Koobi Fora, KNM-ER 1470 y KNM-ER 1813 cuestionarion la uniformidad de habilis. KNM-ER 1470 tiene una cara más plana, mayor capacidad craneal y dentición más grande que KNM-ER 1813 (Lieberman, Wood y Pilbeam, 1996). Para muchos investigadores, KNM-ER 1470 representa un nueva especie, Homo rudolfensis, mientras que otros hablan de un habilis extremadamente variable (Schrenk, 2013).
El descubrimiento en Olduvai de la mandíbula OH 65 cuestionó la validez de Homo rudolfensis (Blumenschine et al, 2003) ya que es similar a KNM-ER 1470 pero apareció en el mismo lugar que OH 7. Por ello, KNM-ER 1470 y OH 7 deberían ser conespecíficos.
Antón et al (2014) reunieron fósiles asiáticos dispersos del Este de África, Georgia y Asia en H. erectus, y distribuyeron los fósiles de Homo más tempranos en dos grupos, uno representado por el cráneo de Koobi Fora KNM-ER 1470 y otro por el cráneo KNM-ER 1813, reconociendo que existieron múltiples especies de Homo temprano.
Spoor et al (2015) reconstruyeron el maxilar OH7, encontrando que se parece a la de los australopitecinos y los simios en su forma larga, estrecha, y más o menos paralela. Mientras que Antón et al habían rechazado el tamaño del cerebro como una característica definitoria los Homo tempranos, Spoor et al consideran que las mandíbulas permanecieron primitivas, mientras que el cerebro se amplió. Los autores consideran que las diferencias morfológicas entre OH 7 y los especímenes asignados a rudolfensis justifican la presencia de al menos dos especies de Homo durante el Plioceno.

Wood y Collard (1999) consideran por el contrario que H. ergaster es el Homo más antiguo, con una anatomía más similar a la del sapiens que a la de las especies más tempranas. Bernard Wood, Ian Tattersall y Jeffrey Schwartz entre otros han expresado opiniones parecidas. También quedaría fuera del género floresiensis.

Villmoare et al (2015), identificaron una mandíbula con dientes de ca 2,8 Ma (LD350-1) hallada en Ledi-Geraru (Etiopía) como el resto más antiguo de un Homo, debido a que es poco profunda anteriormente, sus filas de dientes son divergentes, el ramus surge frente al último molar y el M2 y M3 son más estrechos en sentido anterior, con muescas superficiales entre las cúspides vestibulares, y redondeados posteriormente. Este fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y pueden indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas.

Las implicaciones del descubrimiento de Homo naledi, otro Homo de cabeza pequeña, están pendientes de establecer debido a que desconocemos su cronología (Berger et al, 2015).

Un registro fósil fragmentario junto con la tendencia a sobre expandir los taxa, enfatizar más las diferencias que las similitudes y las dificultades de datación, han provocado que la definición del género Homo constituya una tarea sumamente dificultosa si no imposible (Henke y Hardt, 2011).
No hay ninguna característica diagnóstico derivada compartida del género Homo que no se encuentre también en algunas muestras atribuidas a Australopithecus u otros géneros.

Podría hacerse una distinción clara por el tamaño, agrupando en Homo solo los Hominini de gran tamaño y cerebro grande. Homo habilis y Homo rudolfensis, por ejemplo, pertenecerían entonces a Australopithecus (Wood y Collard, 1999; Wolpoff, 1999).

Morfología

Se ha propuesto que Homo exhibe rasgos anatómicos relacionados con adaptaciones de comportamiento "humanas" (Wood, 1992; Begun y Strait, 2013), como por ejemplo:

Incremento en el tamaño relativo del cerebro.
Tamaño reducido de los molares.
Bipedación exclusiva.

Sin embargo, estos rasgos no aparecen simultaneamente y además no todos los Homo exhiben estas adaptaciones en el mismo grado; incluso algunos primeros miembros del género carecen de alguna de estas adaptaciones.

Habitualmente, se atribuyen a Homo las siguientes características:

Estatura y masa corporal sensiblemente superiores a la de los australopitecos. Con mucha variación entre las distintas especies en tamaño y dimorfismo sexual.

Para Kuzawa y Bragg (2012) la abundancia nutricional se asocia con rápida tasa de crecimiento, maduración temprana y mayor tamaño en los adultos. Debido a que los machos están más afectados que las hembras, el dimorfismo sexual se incrementa con la abundancia nutricional.
Para Pfeiffer (2012), por el contrario, el pequeño tamaño aparece por defecto en ausencia de presiones selectivas.
Plavcan (2001) considera que el tamaño de las hembras representa el óptimo para cada entorno particular, mientras que el tamaño del macho equilibra los costes de desviación de dicho optimo con los beneficios que reporta un mayor tamaño en la competición entre machos.
La evolución del poscráneo se produjo en mosaico, tanto a nivel general como en detalle. El bauplan en el género Homo permaneció en estasis por largo tiempo, caracterizado por un cuerpo amplio con respecto a la estatura. El Homo sapiens inicia un bauplan estrecho relacionado seguramente con implicaciones energéticas que han sido invocadas como una de las razones del éxito de la especie, aunque el cambio principal (la geometría diafisaria de las extremidades inferiores en la sección transversal), pudo haber surgido después del origen del H. sapiens (Arsuaga et al, 2015)

Capacidad craneal 600-2.000 cc. Media 1.100 cc. El Rubicón cerebral, o volumen mínimo que permite el desarrollo de las pautas conductuales y producciones matetriales típicas de Homo ha sido situado en diferentes valores: 600 cc para Wood y Collard, 700 para Franz Weindenreich, 750 para Arthur Keith, 800 para Henri Vallois, 900 para Le Gros Clark. La media de habilis es 550 cc, pero se ha asignado a Homo a partir de la idea de que es el autor de la cultura olduvaiense.

Desarrollo del lóbulo parietal, lóbulo temporal superior y lóbulo frontal. La red de venas meníngeas de estas zonas cerebrales presenta una densidad importante.
Elevación de la altura del cerebro.
Perfil de la bóveda craneal elevado y redondeado.
Líneas temporales separadas atestiguan un menor desarrollo del músculo temporal posterior.
Constricción posorbital menos marcada, en relación con un músculo temporal anterior más esbelto.
El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena yugular. Hipótesis del radiador (Dean Falk): Los hombres adquirieron un sistema de drenaje más eficaz que el de australopitecos y parántropos debido a una vida más activa.

Rostro reducido en relación con la caja craneal, con lo que el cráneo se equilibra mejor sobre la columna vertebral con el foramen magnum situado cerca del centro de su base.

Región supraorbital poco desarrollada en habilis, muy grande en erectus y casi borrada en sapiens. Huesos más gruesos que los de los australopitecos.
Arcos cigomáticos más esbeltos.
En la nariz, un umbral diferenciado señala la separación entre la parte premaxilar y la base nasal. El clivus nasoalveolar se inclina fuertemente al suelo nasal, y el margen nasal es evertido.
Esqueleto facial ortognato o poco prognato.
Cóndilos occipitales en el centro de la longitud anteroposterior del cráneo.
Las líneas temporales nunca se unen para formar una cresta sagital o cimera.
Torus transversales que refuerzan la cara interna de la sínfisis más robustos que en Australopitecus.

En comptaración con los Hominini tempranos, una mayor longitud colclear y de la membrana basilar, consistente con el aumento de sensibilidad a las bajas frecuencias que podrían haber facilitado las señaes de comunicación a larga distancia (J. Braga et al, 2015)
Las arcadas dentales, desprovistas de diastema, presentan un perfil regularmente redondeado.

El esmalte sigue siendo grueso, pero con reducción en el tamaño de las piezas dentales. Según Lei Pan et al (2016), los primeros Homo de África del Sur muestran un patrón de distribución del esmalte similar al de los HAM, lo que sugiere un cambio de dieta con respecto a los australopitecinos.
Tamaño equilibrado de dientes anteriores y posteriores.
Los incisivos forman un arco parabólico. El reborde interior de la mandíbula adopta un perfil en forma de U.
Caninos pequeños, sin superar el nivel de los dientes vecinos. Se desgastan desde la punta hacia la raíz. La corona del canino es simétrica.
Los premolares no están molarizados. El premolar inferior muestra una raíz rematada por una corona de cúspides, siendo la interna más reducida.
Los molares, especialmente el primero, están algo mesiodistalmente alargados.
El primer molar de leche no está completamente molarizado.

Primer molar con dos cúspides.
Segundo molar es romboidal.
El tercer molar tiende a hacerse más pequeño que el segundo.

La cascada inhibitoria es un mecanismo ontogenético que determina el tamaño relativo de los dientes en los mamíferos (Evans et al, 2016). El segundo molar siempre constituye un tercio de la superficie molar total, de modo que un aumento de tamaño del primer molar equivale a una disminución del tercero (Kathryn D. Kavanagh, Alistair R. Evans y Jukka Jernvall, 2007).

Se han considerado varias explicaciones para el decremento en tamaño de los molares:

Relajamiento de la presión selectiva para mantener dientes grandes y ahorro de energía y recursos.
El procesamiento de alimentos con herramientas y la cocina, requieren menos masticación (Brace, Smith y Hunt, 1991) y reduce el estrés necesario para el crecimiento alveolar (Oppenheimer, 1964). Lucas et al (2009) sugieren que dientes más pequeños evitarían una potencial avalancha de comida dado que se requiere menos masticación.
Mutación o deriva.

Esqueleto locomotor adaptado a la bipedación exclusiva.

Luis Ríos et al (2013) proponen una autapomorfia de Homo en el patrón de foramen transverso en la espina cervical (C1-C7).
Curva lumbar.
Pelvis característica, más estrecha.

Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los ejemplares de homínidos están dentro del rango del Homo sapiens.

Alargamiento de las extremidades inferiores.

Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los ejemplares de fémur de homínidos están dentro del rango del Homo sapiens, con excepción de AL 288-1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo floresiensis).

Reforzamiento de cuello y cabeza del fémur.
Inserciones fuertes de los músculos de la cadera en el fémur.
Marcado ángulo bicondiliar.
Pie con arco longitudinal marcado y pérdida de la capacidad prensil del pulgar.

Acortamiento de las extremidades superiores y modificación para el manipulado de objetos.

Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, el ratio de longitud humeral sobre la longitud femoral cae en todos los ejemplares de homínidos dentro del rango del Homo sapiens, nuevamente con excepción de AL 288-1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo floresiensis). En el caso del ratio longitud del radio sobre la longitud femoral, todos los restos de homínidos están dentro del rango de Homo sapiens.
Mano capaz de presas precisas y potentes.

Pulgar oponible a los demás dedos.
Las primeras falanges siguen siendo robustas y llevan marcas de inserciones tendinosas potentes, mientras que las últimas falanges son fuertes y aplastadas.
Mayor inervación sanguínea de la zona digital.

A partir del húmero, en los Homo tempranos se diferencian claramente dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus (Lague, 2015).

APOMORFIAS (Wood):

Huesos de la bóveda craneal gruesos.
Construcción posorbital poco marcada.
Foramen magnum en posición más anterior, a la altura de la base del cráneo.
Prognatismo únicamente en la parte inferior del rostro.
Coronas de los premolares y molares más estrechas, sobre todo en los premolares inferiores.
La longitud de la arcada dental ocupada por los molares presenta una reducción.

Ontogenia

Mark Collard y Bernard Wood (1999) propusieron reservar a Homo las especies con un desarrollo extendido durante 18 años, con una infancia prolongada y una larga adolescencia. De acuerdo con este criterio habilis formaría parte de los australopitecinos.

PROBLEMAS EN LA DEFINICIÓN DEL GÉNERO Homo (John Hawks, 2014)
DEFINICIÓN DE LEAKEY, TOBIAS Y NAPIER (1964)	Ejemplares de Homo que no cumplen la definición	Ejemplares de otros homínidos que cumplen la definición
La estructura de la cintura pélvica y del esqueleto de las extremidades posteriores se adapta a la postura erguida habitual y bipedación		Todos los homínidos estarían incluidos
Extremidades anteriores más cortas que las posteriores		Todos los homínidos estarían incluidos
Pulgar bien desarrollado y plenamente oponible. La mano es capaz no sólo de un agarre de fuerza, sino de, al menos, un agarre de precisión simple y generalmente bien desarrollado.		Hadar. MH2.
Capacidad craneal muy variable (600-1.600 cc), pero, en promedio, mayor que el rango de las capacidades de los miembros del género Australopithecus, aunque hay solapamiento.	KNM-ER 1813 D 4500	OH 5
Crestas musculares craneales desde fuertemente marcadas a prácticamente imperceptibles, pero las crestas o líneas temporales nunca alcanzan la línea media (no forman cresta sagital)	KNM-ER 1805
Región frontal del cráneo sin excesiva constricción post-orbital (común en los Australopithecus)		MH 1 Sts 5
La región supra-orbital del hueso frontal es muy variable, desde un toro enorme con supraorbital muy saliente a una falta total de cualquier proyección supraorbital y una región de la frente lisa		MH 1
El esqueleto facial varía de moderadamente prognato a ortognato, pero no es cóncavo como en los Australopithecinae;	OH 24
El contorno de la sínfisis anterior varía desde un marcado retraimiento a una pendiente hacia adelante, mientras que la barbilla ósea puede estar totalmente ausente, o puede variar de ligera a muy fuertemente desarrollada		Sts 52 KNM-KP 29281
La arcada dental está uniformemente redondeada, sin diastema en la mayoría de los miembros del género, el primer premolar inferior es claramentebicúspide con una cúspide lingual variablemente desarrollada	Algunas mandíbulas de Hadar	Sts 52 MLD 2 Pranthropus robustus, boisei
Los dientes molares son de tamaño variable, pero en general son pequeños en relación con el tamaño de los dientes en Australopithecus; el tamaño del último molar superior es muy variable, pero es generalmente más pequeño que el segundo molar superior y comúnmente también menor que el primer molar superior, el tercer molar inferior es a veces notablemente mayor que el segundo	OH 16
En relación a los hominoideos, los caninos son pequeños, con poca o ninguna superposición después de las etapas iniciales de desgaste, pero si se comparan con los de Australopithecus, los incisivos y caninos no son muy pequeños en relación con los molares y premolares; los dientes en general, y en particular los molares y premolares, no se agrandan bucolingualmente como en Australopithecus; el primer molar inferior deciduo muestra un grado variable de molarización.

Especies	Cronología Ma	Distribución	Altura de adulto (m)	Masa de adulto (kg)	Volumen craneal (cm³)
H. rudolfensis		África Oriental
H. naledi		Sudáfrica	1,44-1,47	45	460-560
*H. habilis*	2.5–1.6	África oriental, Sudáfrica	1,15-1,30	30–55	550-680
H. gautengensis	2-0,6	Sudáfrica.	1	50
H. georgicus	1,8-1,7	Georgia			600-775
*H. ergaster*	1.9–1,25	Este y Sur de África	1,55-1,70	45	800-950
*H. erectus*	2–0,3	África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)	1,50-1,65	46-57	900–1.100
H. antecessor	1,3–0,35	España, Inglaterra	1,75	90	1.000
*H. heidelbergensis*	0,8–0,3	Europa, África, Asia occidental	1,58-1,70	65-80	1.000-1.300
H. rhodesiensis	0,3–0,12	Zambia			1.300
*H. neanderthalensis*	0,12–0,032	Europa, Asia Occidental	1,55-1,67	70-90 (complexión fuerte)	1.500-1.750
*H. sapiens arcaico*	0,12-0,012	Mundial	1,65-1,70	55-70	1.650
*H. sapiens* (tempranos)	0,25–presente	Mundial	1,70–1,85	50-63	1.350
H. floresiensis	0,10–0,012	Indonesia	1,0	25	400

Especies paraguas y holotipos	Nombre de la especie	Publicación	Lugar del hallazgo
Homo habilis sensu lato:
OH 7	*Homo habilis*	Leakey, Tobias y Napier 1964	Tanzania
KNM-ER 1470	*Homo rudolfensis*	Alexeev 1986	Kenia
KNM-ER 1813	Homo microcranous	Ferguson 1995	Kenia
Stw 53	Homo gautengensis	Curnoe 2010	Sudáfrica

Historia de vida

La historia de vida del ser humano se caracteriza por (Gary T. Schwartz, 2012) :

Periodos prolongados de gestación, crecimiento y maduración. Altricialidad.
Intervalos entre nacimientos extremadamente cortos.
Destete temprano.

Hay que destacar que se trata de una combinación insólita de estrategias r y estrategias K. Se ha sugerido que estas caracteristicas aparecen ya en el origen del género.

Esta historia de vida fue posibilitada por sustanciales cambios culturales y de comportamiento, incluyendo:

Cooperación en el forrajeo.
Cooperación en la reproducción.

Evolución y cambio cultural en el género Homo. Antón y Snodgrass, 2012.

Modelos ecológicos de evolución del género Homo

La emergencia de Homo viene marcada por un incremento en el tamaño del cuerpo en general y del encéfalo en particular, un cambio en la dieta y un incremento del gasto energético diario. Los demás cambios, incluyendo la reducción del dimorfismo sexual, se produjeron más tarde.

En relación al resto de los hominoideos, Homo muestra altos niveles de sociabilidad cooperativa y adiposidad. Esto sugiere que una ecología estocástica impulso la evolución del género. Los beneficios de la flexibilidad fenotípica para la gestión de los riesgos ecológicos pudo haber precedido a la emergencia de rasgos como la dieta carnívora, encefalización, colonización y mantenimiento de las especies en diversos entornos (Jonathan C. K. Wells, 2012). Si la tasa de cambio ecológico es baja, cada generación de organismos puede resolver las tensiones ecológicas mediante la plasticidad ontogenética (Hales y Barker, 1992). La plasticidad ontogenética parece haber aumentado en la evolución homínida reciente.
Modelos focalizados en la importancia de una dieta rica en calorías para el aumento de la cooperación intergeneracional y la coevolución de un mayor tiempo de lactancia, gestación y longevidad, así como un incremento en la masa corporal de neonatos y adultos y gasto energético diario junto con una disminución del dimorfismo sexual.

Modelo Cazador-Carroñero: Enfatiza la importancia de la carne y el tuétano o médula de los huesos (Aiello y Wheeler, 1995; Kaplan et al, 2000; Bramble y Lieberman, 2004).

Algunas variantes proponen que la selección natural favoreció la cooperación de individuos que cazaban cansando a las presas con carreras prolongadas.
Otras variantes dan importancia al hecho de compartir la comida con los jóvenes y discapacitados.

Modelo USO (underground storage organ): Enfatiza la recolección de tubérculos y otros órganos vegetales subterráneos de almacenamiento, el reparto de comida y, en alguna variante, el cocinado (O'Connell, Hawkes y Blurton Jones, 1999; Wrangham et al, 1999).

El Modelo de Protección contra los Depredadores, sugiere que la predación de los grandes carnívoros favoreció el incremento relativo del tamaño del cerebro para desarrollar formas complejas de defensa cooperativa (Hart y Sussman, 2009).