martes, 14 de marzo de 2017

Yacimientos de heidelbergensis en Europa


HOMO EN EUROPA ENTRE 1,3 Y 0,73 MA
PERIODO MA
FÓSILES
TECNOLOGÍA
1,4-0,9
No ha sido identificada la especie, que se denomina, provisionalmente, especie ñ
Modo 1 muy pobre
0,9-0,73
Homo antecessor
Modo 1 evolucionado
0,7-0,615
Homo antecessor en proceso de extinción.
Oleadas migratorias sin éxito demográfico.
Modo 1
Modo 2 pobre
0,615-0,2
Grado Heidelbergensis y preneandertales
Modo 2 pleno
0,2-0,027
Homo neanderthalensis
Modo 2
Modo 3. Musteriense.


¿Preneandertal?
¿heidelbergensis?
MIS15-MIS13 621-478 ka

Mauer, Boxgrove
MIS12 478-424 ka

Arago
MIS11 424-374 ka
Sima de los Huesos
Ceprano, Aroeira
MIS10-MIS9 374-300 ka
Swanscombe

MIS8 300-243 ka
Atapuerca Galería
Bilzingsleben
MIS7 243-191 ka
Pontnewydd, Steinheim, Ehringsdorf, Tourville, Saccopastore, Petralona


EUROPA CENTRAL

Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania). Descontextualizado de su posición estratigráfica, su edad es incierta, pero se ha estimado en hace 609 ka (Wagner et al, 2010). Se trata de una mandíbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentón retraído y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, sínfisis alta y retraída. Muelas relativamente pequeñas, sobre todo M3. La mandíbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes más pequeños. Es muy difícil interpretar el espécimen desde una perspectiva filogenética.

Fig. 1.
Mandíbula de Mauer. Los dos premolares izquierdos se extraviaron en los 1940. Foto: K. Schacherl. Wagner et al, 2010.

Bilzingsleben (Valle Wipper, Turingia, Alemania). Fragmentos de al menos tres individuos, asociados a industria de modo 1 evolucionado (micro-Clactoniense) y fauna. Han podido ser reconstruidos dos cráneos. Sin rasgos neandertales. Vlcek (1989) y Mania et al (1994) los asignan a erectus. 0,3-0,28 Ma (Mania y Thomae, 2006). Ambiente de bosque con un clima ligeramente más templado que el actual. Aparecieron más de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.También tres estructuras de hábitat y organización del espacio.
·         La zona más cercana al agua aglutina los instrumentos líticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.
·         La zona más alejada, aparentemente empedrada, reúne los yunques para machacar huesos, grandes cráneos de bóvidos, maderas y restos de hogares.

Algunas piezas obtenidas en Schöningen. Schoch et al, 2015.

Schöningen (Elba-Saale, Alemania) contiene al menos 20 sitios arqueológicos de preservación excepcional en un área de unos 9.400 m2 (Serangeli et al, 2015), con una sucesión sedimentaria de hasta 45 m de espesor (Lang et al, 2015).

Schöningen 13/II sedimentary sequence 4 (Spear Horizon) es conocido por sus importantes hallazgos. En 1995 se descubrieron numerosos artefactos de madera y los esqueletos de unos 20-25 caballos descuartizados. No está clara la forma en que los materiales fueron depositados (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015). Se ha estimado una datación máxima de 337-300 ka (Daniel Richter y Matthias Krbetschek, 2015).
  • Indicios de fuego, pero sin pruebas convincentes de uso humano (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015Utz Böhner, Jordi Serangeli y Pascale Richter, 2015).
  • Nueve lanzas (de empuje), una jabalina (para lanzar), un palo con punta por ambos lados y un palo puntiagudo quemado, obtenidas del tronco de una pícea, dándoles forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. Se pueden observar en detalle las huellas de corte, raspado y alisado. Están extremadamente bien conservadas y muestran poco o ningún signo de alteración tafonómica. La lanza X fue reafilada tras un uso repetido. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificación, complejidad de diseño y paciencia (Schoch et al, 2015).
  • Esta población se dedicaba a la caza mayor, especialmente de caballos. Muchos huesos correspondieron a grandes mamíferos y exhibían huellas de corte de instrumentos líticos. La acumulación de restos posiblemente corresponde a varios eventos de muerte (Julien et al, 2015Rivals et al, 2015). Por otra parte, se han recuperado asociados restos de Homotherium latidens (felino de dientes de sable) con evidencias de impactos, lo que sugiere que los Homo utilizaban las lanzas también para defenderse de los carnívoros (Serangeli et al, 2015). Eran hábiles cazadores en la parte superior de la cadena alimentaria, con un alto nivel de planificación y actividades en grupo bien coordinadas y exitosas, probablemente con una división del trabajo (Britt M. Starkovich y Nicholas J. Conard, 2015)
  • 1.500 artefactos de piedra en sílex local, utilizadas para el trabajo del cuero y la madera y el corte de carne. Las hachas de mano están ausentes y el conjunto no está relacionado con el Achelense. Presencia de raspadores intensamente retocados, así como piezas denticuladas y con muescas y puntas de escamas gruesas y anchas, con un número más pequeño de formas más delgadas. Las secuencias de reducción son cortas y no se utiliza la tecnología Levallois. (Serangeli y Conard, 2015). Se observa evidencia de enmangamiento en algunas piezas que puede estar relacionada con el hallazgo de mangos de madera en el sitio, pero insuficiente para un diagnóstico inequívoco (Veerle Rots et al, 2015).
  • 88 herramientas de hueso, incluidos numerosos fragmentos de huesos largos (en su mayoría de caballo), tres costillas utilizadas como 'retocadores' para afilar herramientas de piedra, y un coxal completo de caballo fue utilizado como yunque para talldo bipolar. La mayoría de los retocadores se prepararon raspando la diáfisis de huesos largos frescos y secos. El reafilado para mantener los filos funcionales, fue exhaustivo. Metapodiales de caballo y bisonte, se interpretan como martillos para alcanzar la médula de otros huesos. Varios martillos metapodiales fueron utilizados además como percutores de talla. Se trata de la evidencia más temprana de herramientas de hueso para usos múltiples (Kolfschoten et al, 2015Julien et al, 2015).
  • Se han recuperado más de 12.000 restos de fauna. La buena conservación del colágeno óseo ha permitido medir las proporciones de carbono y nitrógeno de isótopos estables para diferentes taxones herbívoros. Los resultados sugieren un hábitat abierto (Kuitems et al, 2015)
Vérteszöllös (Hungría). 1965. Occipital y molar deciduo, asociados con fauna e industria clactoniense. 0,475-0,25 Ma con mucha incertidumbre (Cherdyntsev, 1971). El occipital no se parece al de los neandertales y es más primitivo (Thoma, 1966).
La bóveda craneal Ceprano
Cráneo de Ceprano

CEPRANO Y OTROS EN ITALIA

En Notarchirico (Basilicata, Italia) aparecieron restos líticos Modo 2 datados en 0,6 Ma. En la base hay restos de industrias de Modo 1.

En La Pineta di Isernia fue hallado en 2014 un incisivo deciduo (IS42) en el nivel arqueológico 3 coll (que recubre la capa 3a). Se trata del resto humano más antiguo de Italia, datado por 40Ar/39Ar, entre hace 583-561 ka, a finales de MIS 15 (Peretto et al, 2015). Está asociado a herramientas no achelenses, pese a ser un poco más joven que la difusión del achelense en Europa Occidental, lo que apoyaría la continuidad en refugios de las poblaciones europeas preexistentes.

Estratigrafía y hallazgos de Ceprano. Manzi, 2016.
En 1994 Italo Bidditu halló entre los sedimentos de una cuneta de una carretera en Ceprano, Frosinone, Italia un cráneo que conserva prácticamente toda la bóveda, pero sin base, cuya capacidad podría ser hasta de 1.200 cc. En un principio fue datado en más de 800 ka, pero una revisión de Aurélien Mounier et al, 2011 lo data en 0,430-0,385 Ma. No está asociado a macro o microfauna, restos polínicos ni industria lítica, por lo que hay que pensar en un arrastre.
Debido a la datación dudosa y a sus características peculiares, fue relacionado con muy diferentes posiciones filogenéticas, e incluso le fue asignada una nueva especie: Homo cepranensis (Mallegni et al, 2003), pero actualmente se asigna a heidelbergensis (Manzi, 2016).

Fontana Ranuccio. Dientes datados en 0,458 Ma: dos primeros molares inferiores (izquierdo y derecho), un incisivo inferior izquierdo y un posible canino superior izquierdo. La comparación con otros ejemplares contemporáneos y diacrónicos muestra que los dientes de Fontana Ranuccio son morfológicamente similares a Atapuerca-Sima de los Huesos, Arago XIII y neandertales (Mauro Rubini et al, 2014).

Cava Pompi. Fragmentos de cráneo, cúbito y tibia. 0,45 Ma.

Visogliano. Mandíbula y cinco dientes sueltos. 0,4 Ma.

Vanosa-Notarchirico. Fémur asociado a industria de modo 2. No se ve técnica de Levallois. 0,4-0,35 Ma.

Castel di Guido. Fragmentos craneales. Una diáfasis de fémur. Asociados a industria modo 2. 0,4 Ma. (Alciati et al, 2005); Capasso, Michetti y D'Anastasio, 2008. El espécimen CdG-1 fue considerado inicialmente un fragmento de hioides, pero según el estudio de Capasso et al (2016), se trata de un borde posterior de la primera vértebra cervical.

Ponte Mammolo (Italia). Un fémur. 0,2 Ma.

Grotta del Principe (Italia). Pelvis de individuo femenino. 0,2 mda.


Sedia del Diavolo (Italia). Fragmentos de cráneo y fémur y un metatarsiano. 0,2 mda.

Grotta del Poggio (Italia). Un diente y varios poscraneales. 0,2 mda.

Casal de Pazzi. Fragmento de parietal. 0,2 mda.

Estos hallazgos sugieren la presencia de refugios para la población humana en el centro sur de Italia hasta, al menos, MIS 11 (Peretto et al, 2015).
F. Mallegni (2011)

BOXGROVE

Boxgrove (East Anglia). Excavado por Mark Roberts en los 90. El yacimiento se mantuvo intacto desde que hace 0,5 Ma fuese cubierto de forma rápida por el fango, lo que permitió su conservación. Se han encontrado huesos de elefante, rinoceronte, caballo, ciervo, león, lobo, hiena, castor, liebre, ratón de campo y rana. Muchos huesos conservan huellas líticas y se ha podido reconstruir el proceso de matanza o despiece. Para Roberts, los animales fueron cazados mientras que Gamble defiende que son fruto de la carroña. Los únicos restos humanos son dos dientes y parte de una tibia, grande y robusta, adaptada al frío, que correspondió a un individuo de unos 1,80 m y 90 kg (0,5 Ma); su morfología es similar a la de los neandertales, pero esto por sí solo no tiene significación filogenética, porque también hay coincidencias con la morfología de otras poblaciones. No hay hogares ni señales de estructuras. Numerosos útiles achelenses, incluyendo bellos bifaces. Los espeleotemas fueron datados por U-series de alta resolución en 600 ka (Bischoff et al, 2007), pero la validez para los restos humanos es discutible (Endicott et al, 2010).

ARAGO Y OTROS EN FRANCIA

Tauvatel, Arago (Taltaüll, Pirineos Orientales, Francia), yacimiento con veinte niveles de ocupación entre 0,55-0,34 Ma, bajo la dirección de Henry y Marie-Antoinette de Lumely. 80 fósiles en el suelo G, producto del canibalismo, datados en 0,45 Ma aunque con alto grado de incertidumbre. Mezclan características primitivas con otras típicas de los neandertales, incluso en grado más derivado, si bien en Arago 2 y Arago 13 están ausentes las características derivadas neandertales; si bien su robustez es diferente, ambas guardan similitudes con la mandíbula de Mauer.
  • Arago 21, Tautavel Man. Descubierto en 1971 por Henry de Lumley en el estrato III. Rostro casi completo, con 5 dientes molares y parte de la bóveda craneal. Su capacidad craneal es de 1.150 cc. Bóveda craneana baja, huesos malares y rostro macizos, pómulos engrosados, maxilar inflado, sin fosa poscanina; parte media de la cara proyectada hacia delante; el frontal es estrecho, la angulación del occipital acusada, parietal grueso y corto; la sección transversal de la bóveda, ligeramente tectiforme; las líneas temporales, altas y marcadas; órbitas relativamente bajas y cuadrangulares, coronadas por fuertes rebordes supraorbitales en doble arco, con depresión glabelar neta.
  • Arago 2. Mandíbula de un individuo femenino. Prognatismo.
  • Arago 13. Mandíbula de un individuo masculino.
  • Dientes de 10 individuos distintos.
  • Arago 44. Hueso ilíaco. En conjunto con otros huesos nos permite estimar una talla de 1,64 m.
  • Arago 131. Mandíbula con dos dientes, descubierta en 2012.
  • Macromamíferos y herramientas líticas.
  • En 2013 se hallaron siete dientes, una mandíbula y un fémur.
  • En 2015, Arago 149, un incisivo central inferior muy desgastado, en un nivel de ocupación datado en 0,56 Ma.
Vergranne (Francia) canino de menos de 0,5 mda.

Pech-de-l’Aze (Francia). Infantil. 0,4-0,2 Ma.

Orgnac 3 (Francia). Decena de dientes aislados, parecidos a los de Arago. Aparece técnica de Levallois. 0,35-0,32 mda.
Arago 21

AROEIRA

Cráneo dscubierto en la Gruta da Aroeira, Torres Novas, centro de Portugal, datado en hace ca 436-390 ka (Daura et al, 2017). Se trata del cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo y uno de los fósiles humanos más antiguos en un contexto achelense. La presencia de huesos quemados sugiere un uso controlado del fuego.

El espécimen conserva la mayor parte de la mitad derecha de la bóveda craneal (con la excepción del hueso occipital) y el maxilar preserva un fragmento derecho del suelo nasal y dos molares fragmentarios. Su capacidad es de unos 1.200 cc.

La Gruta da Aroeira deparó entre 1998-2002 un rico conjunto lítico  (n = 387) con bifaces achelenses, herramientas retocadas, núcleos, escamas, etc.,  pricipalmente de cuarcita pero también de sílex. El Método Levallois está ausente. También se recuperaron restos de fauna altamente fragmentados, incluyendo huesos quemados, y dos dientes humanos:
  • Aroeira 1. Canino inferior izquierdo. Moderadamente grande, sobre todo en comparación con la muestra de Atapuerca.
  • Aroeira 2. Tercer molar superior izquierdo. Uno de los más grandes del Pleistoceno Medio.
En 2013 continuaron los trabajos de campo centrados en la datación de la secuencia, que abarca un espesor de ~ 4 m, y comprende tres grandes unidades. De forma casual se descubrió un cráneo (Aroeira 3) en la base de la unidad 2. Alrededor del cráneo había cementado la brecha y en el hallazgo y la recuperación se dañaron y fragmentaron varias piezas y se produjo un notorio orificio. En conjunto, los dientes y el cráneo corresponden a una edad adulta.

Aroerira 3, completamente restaurado en vista lateral (A) y reconstrucción virtual y fósil original en vista inferior (B). Barras de escala = 5 cm.
La combinación de rasgos en el cráneo Aroeira 3 no se ve en ningún otro individuo del Pleistoceno Medio. 
  • Toro supraorbital continuo y grueso similar al del cráneo Bilzingsleben.
  • Apófisis mastoides corta como en la muestra de Steinheim.
  • Proceso postglenoideo grande y triangular como en la muestra de Atapuerca (SH).
  • Eminencia articular elevada que contrasta con la más plana que generalmente se ve en la muestra de Atapuerca (SH) y en el cráneo de Steinheim. Se ha argumentado que una eminencia articular aplanada es una característica que aparece muy temprano en la evolución neandertal.
Descubierto en Portugal un extraño cráneo humano de hace 400.000 años
Reconstrucción virtual de Aroeira 3
Esta nueva combinación de caracteres apoya, según Zilhão, la idea de una única especie humana en en Europa en este periodo, muy variable y también el Modelo de Fuentes y Sumideros. Según Arsuaga, se trata de un pre-neandertal más primitivo que los homínidos de la Sima de los Huesos.

Bibliografía:
  • de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "Découverte de restes humains anténéanderthaliens datés du début du Riss à la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées Orientales)."Comptes Rendues des seances de l'Acacdemie de Science de Paris 272 (1971): 1729-1742.
  • de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "PreNeanderthal remains from Arago cave in
    southwestern France."Yearb. Phys. Anthropol 17 (1973): 162-168.
  • Yokoyama, Y., and H. V. Nguyen. "Direct dating by non destructive gamma ray spectrometry of fossil human skull Arago XXI, fossil animal bones and stalagmites of the Caune de l’Arago at Tautavel." Proceedings Pretirage (1981): 355-375.
  • Rightmire, G. Philip. "Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene." Quaternary.International 75.1 (2001): 77-84.
  • Beck, Curt W. "Archaeometric Clearinghouse."Journal of Field Archaeology 9.2 (1982): 279-280.
  • Falguères, Christophe, et al. "New U series dates at the Caune de l'Arago, France." Journal of Archaeological Science 31.7 (2004): 941-952.
  • Byrne, Louise. "Lithic tools from Arago cave, Tautavel (Pyrénées Orientales, France): behavioural continuity or raw material determinism during the Middle Pleistocene?."Journal of archaeological science 31.4 (2004): 351-364.

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Aroeira 3, el cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo

Ubicación y estratigrafia de la Gruta da Aroeira. La estrella roja con la indicación "606" marca el hallazgo del cráneo.

Joan Daura, Montserrat Sanz, Juan Luis Arsuaga, Dirk L. Hoffmann, Rolf M. Quam, María Cruz Ortega, Elena Santos, Sandra Gómez, Angel Rubio, Lucía Villaescusa, Pedro Souto, João Mauricio, Filipa Rodrigues, Artur Ferreira, Paulo Godinho, Erik Trinkaus y João Zilhão describen el cráneo descubierto en la Gruta da Aroeira, Torres Novas, centro de Portugal, datado en hace ca 436-390 ka. Se trata del cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo y uno de los fósiles humanos más antiguos en un contexto achelense. La presencia de huesos quemados sugiere un uso controlado del fuego.

El espécimen conserva la mayor parte de la mitad derecha de la bóveda craneal (con la excepción del hueso occipital) y el maxilar preserva un fragmento derecho del suelo nasal y dos molares fragmentarios. Su capacidad es de unos 1.200 cc.

A. Aroeira 1.
B. Aroeira 2.
C. Aroeira 3 en vista medial.

La Gruta da Aroeira deparó entre 1998-2002 un rico conjunto lítico  (n = 387) con bifaces achelenses, herramientas retocadas, núcleos, escamas, etc.,  pricipalmente de cuarcita pero también de sílex. El Método Levallois está ausente. También se recuperaron restos de fauna altamente fragmentados, incluyendo huesos quemados, y dos dientes humanos:
  • Aroeira 1. Canino inferior izquierdo. Moderadamente grande, sobre todo en comparación con la muestra de Atapuerca.
  • Aroeira 2. Tercer molar superior izquierdo. Uno de los más grandes del Pleistoceno Medio.
Estratigrafía de la Gruta da Aroeira.
En 2013 continuaron los trabajos de campo centrados en la datación de la secuencia, que abarca un espesor de ~ 4 m, y comprende tres grandes unidades. De forma casual se descubrió un cráneo (Aroeira 3) en la base de la unidad 2. Alrededor del cráneo había cementado la brecha y en el hallazgo y la recuperación se dañaron y fragmentaron varias piezas y se produjo un notorio orificio. En conjunto, los dientes y el cráneo corresponden a una edad adulta.

Aroerira 3, completamente restaurado en vista lateral (A) y reconstrucción virtual y fósil original en vista inferior (B). Barras de escala = 5 cm.

La combinación de rasgos en el cráneo Aroeira 3 no se ve en ningún otro individuo del Pleistoceno Medio. 
  • Toro supraorbital continuo y grueso similar al del cráneo Bilzingsleben.
  • Apófisis mastoides corta como en la muestra de Steinheim.
  • Proceso postglenoideo grande y triangular como en la muestra de Atapuerca (SH).
  • Eminencia articular elevada que contrasta con la más plana que generalmente se ve en la muestra de Atapuerca (SH) y en el cráneo de Steinheim. Se ha argumentado que una eminencia articular aplanada es una característica que aparece muy temprano en la evolución neandertal.
Descubierto en Portugal un extraño cráneo humano de hace 400.000 años
Reconstrucción virtual de Aroeira 3
Esta nueva combinación de caracteres apoya, según Zilhão, la idea de una única especie humana en en Europa en este periodo, muy variable y también el Modelo de Fuentes y Sumideros. Según Arsuaga, se trata de un pre-neandertal más primitivo que los homínidos de la Sima de los Huesos.


domingo, 5 de marzo de 2017

Teorías sobre la aparición de los Hominini

Modelos bipedación/sabana/hominización.

  • Para Darwin la secuencia de los acontecimientos fue la siguiente:
  1. Descenso de los árboles, bipedación, como adaptación a la sabana.
  2.  Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
  3.  Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos.
    • En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la agresión y reduncen su tamaño.
  • Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo lineal.
    • En 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los Hominini “gráciles”.
    • La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos Hominini tardó bastante en producirse.
    • De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretación de lo que es un Hominini. Un modelo planteado a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.
      • Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptación del Australophitecus africanus. Volviéndose más y más carnívoros, los primeros Hominini sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cómo tuvo lugar la hominización.
      • El modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno y su traducción en la forma de Hominini que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.
  • En 1965 Loring Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y especies distintos.
    • Lo más significativo del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de Hominini del Plioceno en África del Este, continuó manteniéndose fielmente.
    • La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de Hominini del que partía también Dart: Una bipedación que supone la oportunidad para el uso de herramientas.
Los útiles de piedra de Lomekwi 3 son los más antiguos conocidos. Corresponden a un entorno boscoso y con una antigüedad de 3,3 Ma, mientras que los primeros fósiles de Hominini datan de hace 6 Ma. Por ello el modelo bipedación / sabana / hominización no es hoy asumible.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la bipedación

  • Modelo Hilobatiano
    • Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar.
  • La bipedación es más eficiente.
    • Más recientemente, se ha sugerido que los bípedos son más eficientes energéticamente que los cuadrúpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mínimo la exposición al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly, 1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a la bipedación.
Parece que los primeros Hominini fueron cuadrúpedos, con algunas facultades trepadoras y una bipedación esporádica (Ribot et al, 2016). Según Gebo (1992, 1996) los humanos actuales poseemos adaptaciones en la muñeca y el pie que testimonian ese pasado cuadrúpedo.

    Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cerebro

    • Modelo Troglodítico
      • Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado.
      • En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostró unos Hominini con el cerebro parecido al de un chimpancé.

    Modelo de especiación de Patterson et al (2006). Los primeros hominini se aislaron de los panini hace más de 6,3 Ma, pero con posterioridad se produjeron eventos de hibridación. Este modelo explica el diferente grado de variación de distintas regiones del genoma (menor variación en los autosomas representados por la línea azul que en el cromosoma X representado por la línea roja). Sería igulamente consistente un modelo en el que hibridasen los chimpancés en lugar de los humanos.

      Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el aislamiento geográfico

      En la especiación alopátrida vicariante, hay una división del área de distribución. Un cambio tectónico o climático aísla dos o más zonas del área de distribución de una especie, diferenciándose con el tiempo por selección gradual en cada zona aislada una población que llega a convertirse en una nueva especie. Ribot et al (2016) consideran que este fue el principal mecanismo evolutivo que dio lugar a las primeras especies de Hominini, con un proceso de refuerzo del aislamiento y una progresiva inviabilidad de los híbridos de acuerdo con la regla de Haldane y el modelo de Patterson et al (2006)
      • Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno. Pero en el momento de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.
      • East Side Story
        • Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.
          • Al este, más seco, surgen los Hominini, cuyo régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual de la bipedación la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.
          • Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos.
      En contra de lo previsto por estas hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de más de 3 Ma, en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros Hominini se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida aparición y extensión de los Hominini convertía, así en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

      Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cambio vegetacional

      • Teoría de la Esbeltización. John Robinson, 1954.
        • Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más omnívoras.
      Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.
      Modelo de C. Owen Lovejoy.

      Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la división de roles

      A pesar de producir recién nacidos relativamente grandes y altriciales, reproducimos a un ritmo más rápido que nuestros parientes primates más cercanos. Esto es posible porque las madres humanas reciben una cantidad considerable de ayuda para cuidar y alimentar a sus crías. Dado que las hembras del resto de los simios crían sin ayuda, la implicación paterna probablemente surgió después de la separación con los chimpancés.

      Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos.

      v  La bipedación tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no está ligada a la fabricación y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedación permitió acortar el lapso entre los nacimientos y criar varios hijos a la vez y por consiguiente aumentar la población, gracias a que el macho se encarga de la búsqueda de alimentos contribuyendo a la nutrición y protección de los hijos. Al igual que en la mayoría de los primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las crías.
      v  Este comportamiento acabaría por construir fuertes lazos entre parejas de apareamiento. La selección femenina y la ovulación oculta son esenciales en este modelo. Los Hominini contarían con una característica propia e inusual: la familia monogámica.
      o    La pérdida del dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos sería una prueba de ello, toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. Ardipithecus ramidus Australopithecus afarensis serían monógamos.
      o    Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas.

      Según Serguéi Gavrilets (2012), la formación de parejas se inició cuando los machos de bajo rango comenzaron a aprovisionar a las mujeres que les eran más fieles. Las hembras dejaron de elegir a los machos dominantes como pareja reproductiva por aquéllos menos importantes en la jerarquía, pero que les proporcionaban otras seguridades, desde alimento hasta protección para sus crías. A cambio, ellas se convirtieron en sus fieles compañeras. Una vez que el proceso estuvo en marcha, dio lugar a un tipo de autodomesticación que resultó en una especie (nosotros) que vive en grupo de machos proveedores y mujeres fieles. Lo original de este trabajo es el cambio de comportamiento simultáneo de machos y hembras por un interés mutuo, la acción combinada.

      En contra de estas teorías constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bípedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difícil inferir el tipo de organización familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debió de ser la monogamia.
      Para Bernard Chapais no hay razón para pensar que las madres pidieron ayuda a los padres en la forma de machos que las aprovisonaban. Es más realista una transición gradual hacia la unión de parejas, dentro de un sistema polígamo, donde machos individuales permanecen ligados a un harén de varias hembras, tal como es el caso de los gorilas.
      John Hawks señala que el dimorfismo canino es tan grande en los bonobos como en Ardipithecus. Para Frans de Waal no hay ninguna evidencia de monogamia en este género y Richard Lawler afirma que el dimorfismo sexual en los primates sugiere poliginia, pero la ausencia de dimorfismo sexual no indica nada. Ni siquiera los sapiens modernos encajan bien en el modelo de pareja monogámica.
      Adrian Viliami Bell et al (2013) señalan que todas las madres humanas reciben ayuda para la alimentación y cuidado de sus hijos de muchas personas, no sólo el padre del niño. Una estrategia reproductiva más consistente con la cría cooperativa o comunal que con la monogamia. El análisis matemático efectuado por los autores sugiere que la cooperación femenina, en lugar de la atención bi-parental, habría proporcionado un sistema más robusto para ayudar a las madres.
      Paul E. Smaldino et al (2013) proponen un modelo en el que la cooperación en la crianza es adaptativa en circunstancias adversas, lo que es coherente con la historia evolutiva de Homo. En el modelo de K. L. Kramer (2014) es adaptativa la ayuda de los hijos juveniles a su madre y hermanos menores.


      Te puede interesar:

      sábado, 4 de marzo de 2017

      Poblamiento de América

      Yacimientos más antiguos de América del Sur
      Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

      En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.
      Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
      Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
      El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

      Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

      América del Norte y Centro.
      • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
      • Upward Sun River, AK. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). Restos de dos bebés enterrados. El análisis del ADN-mt muestra haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas, lo que apoya la hipótesis Standstill of Beringia: un aislamiento genético de una población nómada en Beringia durante 5 ka o más, que posteriormente migró hacia Alaska.
      • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
      • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
      • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
      • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
      • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
      • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
      • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
      • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
      • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
      • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
      • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
      • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
      América del Sur.
      • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
      • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
      • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
      • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
      Caribe.
      • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
      • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
      ( A ) En verde claro, tierra firme cuando los niveles del mar eran más bajos. En verde oscuro, tierra emergida en la actualidad. Durante el Último Glacial Máximo las capas de hielo bloqueaban el acceso a las Américas desde Beringia y las poblaciones no pudieron traspasar el cinturón de hielo de las Aleutianas. Los sitios Yana Rinoceros Horn (hace 32 ka) y Swan Point (hace 14 ka) ilustran las diferencias temporales y geográficas en el registro arqueológico.
      ( B ) Las capas de hielo comenzaron a retirarse hace ca 17 ka, y la ruta costera quedó practicable hace ca 15 ka. El rápido crecimiento demográfico hace ca 16 ka probablemente marca las migraciones hacia el sur.
      Bastien Llamas et al, 2016.

      Standstill of Beringia

      Según la hipótesis Standstill of Beringia, Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016). Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka. El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
      • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
      • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos (Erlandson et al, 2007kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
      • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.
      Rutas de entrada de los humanos en América
      Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
      • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
        • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
        • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
        • Amerindios.
      • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
      Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

      Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

      Figura 4 Dene-Yeniseian fuera de Beringia.
      Out of Beringia lingüístico

       La Teoría de las Tres Migraciones

      Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
      1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
      2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
        • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
      Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
      • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
      • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

      Oleadas migratorias

      Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).


      El cráneo de Naia en el suelo de Hoyo Negro, tal como apareció en diciembre de 2011, después de haber rodado en una posición casi vertical.  (Roberto Chávez Arce)
      Cráneo de Naia en Hoyo Negro. Roberto Chávez Arce.

      Evidencias genéticas

      Cromosoma Y

      Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
      • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
        • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
          • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
          • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
          • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
          • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
          • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
        • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
      • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
        • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

      ADN-mt

      Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

      Según Alessandro Achilli et al (2013):
      • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
        • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
      • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
      • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
      El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

      Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

      Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
      • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
      • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
      Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
      • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
      • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
      • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
      • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
      • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
      La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

      Análisis genético de los fósiles de Lauricocha

      Lars Fehren-Schmitz presentó en la reunión de 2015 de la SAA los resultados del análisis del ADN-mt y ADN-Y de los fósiles humanos de Lauricocha (Perú). Se trata de cinco especímenes: una mujer y un niño de dos años datados en hace 9 ka, un varón datado en hace 7,5 ka, otro varón de hace 5,2 ka y un quinto espécimen sin datar. De acuerdo con las conclusiones, todos ellos descienden de un linaje que pobló la región de Bering hace 17 ka (ver comentarios de José María Bermúdez de Castro)
      Árbol según el ADN-mt de los nativos americanos. Morten Rasmussen et al, 2014.

       Complejo HLA

      Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

      1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
      2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
      3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
      4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

      Grupos sanguíneos

      Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
      Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

      Árbol genético de máxima probabilidad. 

      SNPs

      Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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      Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
      Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
      Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
      Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
      El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
      El verde, grupos Na-Dene.
      El azul, grupos amerindios. 
      Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

      Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

      Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
      • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
      • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
      • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
      Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
      La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

      Morten Rasmussen et al (2014) secuenciaron el genoma Anzick 1, asociado directamente con herramientas Clovis, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP).
      • Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta
      • Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo. La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.
      Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).
      Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit).
      Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas en europeos y nativos americanos. Razib Khan (2013).
      map showing genetic similarities
      Proximidad genética entre los amazónicos y los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán. Skoglund et al, 2015.
      Pontus Skoglund et al (2015) han analizado la información publicada de todo el genoma de individuos de 21 poblaciones nativas de América Central y del Sur. También recogieron y analizaron el ADN de individuos de otras 9 poblaciones nativas de Brasil. Compararon estos genomas con los de individuos de otras 200 poblaciones no americanas. De acuerdo con los resultados:
      • Algunos nativos amazónicos descienden de una población fundadora más estrechamente relacionada con los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán, que a con cualquier eurasiático o nativo americano de hoy en día. 
      • Esta firma no está presente en la misma medida, o no está presente en absoluto, en los actuales norte y centroamericanos ni en un genoma Clovis de hace ca 12,6 ka.
      Poblamiento de América en una única ola migratoria. Raghavan et al, 2015.
      Maanasa Raghavan et al (2015) han secuenciado 31 genomas de individuos actuales de las Américas, Siberia y Oceanía: Altai (n=2), Buryat (n=2), Ket (n=2), Koryak (n=2), Sakha (n=2), Yupik Siberianos (n=2), Tsimshian (n=1); Pima (n=1), Huichol (n=1), Aymara (n=1), Yukpa (n=1), Papúa (n=14), para su estudio junto con 23 genomas antiguos de individuos de América del Norte y el Sur datados entre ca 6-0,2 ka y de 79 individuos actuales de América y Siberia.
      Según las conclusiones de los autores, los antepasados ​​de todos los actuales nativos americanos, incluyendo atabascos y amerindios, entraron en América en una única ola migratoria desde Siberia a partir de hace 23 ka, que permaneció aislada en Beringia menos de 8 ka. La población que llegó a América se separó en dos ramas basales hace ca 13 ka: una de ellas se dispersón por toda América, mientras la otra lo hizo solo por el Norte. Flujos posteriores de genes dieron lugar a que algunos nativos americanos compartan ascendencia con asiáticos del este actuales (incluyendo siberianos) y con australomelanesios. Pericúes y fuegopatagones no están directamente relacionados con los australomelanesios modernos.

         Hipótesis descartadas

      • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
      • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
      • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
      La imagen a tamano completo (170 K)
      Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.