Paleoantropología hoy: Homo erectus africano. Homo ergaster. Atlanthropus mauritanicus. Heidelbergensis africano.

Izquierda: KNM-ER 3733. Derecha: HAM.

DNH 134, un fragmento de cráneo, y KNM-ER 2598, un fragmento occipital, son los únicos ejemplares africano de erectus más antiguos que los fósiles de Homo de Dmanisi y Java. Se han datado en hace 2,04-1,95 Ma y 1,87 Ma respectivamente.
Los erectus más antiguos, provienen de Koobi Fora, Kenia, y la especie persiste en África hasta cerca de la frontera Brunhes-Matuyama (0,78 Ma).

Los restos son más abundantes en Kenia y Tanzania, aunque también se han hallado ejemplares en Etiopía y en el Sur.

Los ejemplares mejor conservados se hallaron en las riberas del lago Turkana. Se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai.

Tobias y von Koegniswald (1964) definieron los grados de hominización:

Australopitecos.
Habilis.
Erectus de Sangiran y ejemplares de Olduvai como OH13.

OH13 había sido considerado por L. Leakey (1964) como paratipo del habilis. Esto indica bien a las claras las dificultades con que tropezamos a la hora de establecer fronteras precisas en la transición entre habilis y erectus.

Erectus de Olduvai, Ternifini, Kabuh y Zhoukoudian.

KNM-ER 3733. Turkana Basin Institute/Richard Leakey.

El fragmento de cráneo DNH 134, datado entre hace 2,04-1,95 Ma, hallado en Drimolen, África del Sur, presenta similitudes con el cráneo de Sangiran (Herries et al, 2020).
Un par de cráneos de Turkana presentan rasgos similares al erectus de Pekín, pero con una capacidad craneal inferior.

KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985) fue descubierto por Bernard Ngeneo, del equipo de Richard Leakey, en 1975 en Koobi Fora (Kenia). Se trata de un cráneo completo de hembra madura, con capacidad craneal de 850 cc, similar a la del Hombre de Pequín. Se ha datado en ~1.63 Ma (Lepra y Kent, 2015).
KNM-ER 3883 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo de 800 cc datado en 1,6 Ma.

Del mismo yacimiento es KNM-ER 1808 (esqueleto parcial).

En el yacimiento etíope de Gona, situado en el triángulo de Afar, se recuperaron herramientas líticas sencillas, de tipo Olduvayense (modo 1), junto con otras más complejas, de tipo Achelense (modo 2), asociadas a restos de erectus (Semaw et al, 2020):

DAN-5: Un cráneo casi completo recuperado en la zona norte del río Dana Aoule cuya antigüedad se estima en 1,5 Ma. Con un volumen endocraneal de 590 cc es el de menor volumen de los erectus africanos conocidos. Muestra similitudes con los ejemplares de Dmanisi.
BSN-12: Un cráneo incompleto de hace 1,26 Ma descubierto en el norte del río Busidima (BSN-12) a 5,7 kilómetros de distancia del anterior.
El cráneo BSN-12 es grande y resistente (similar al OH9 de la Garganta de Olduvai, Tanzania), mientras que DAN-5 es más pequeño y flexible, lo que sugiere que erectus mostraba acusado dimorfismo sexual.

El equipo de Domínguez-Rodrigo halló en verano de 2009, en el yacimiento de Olduvai un fémur y un radio de adulto, posiblemente del mismo individuo, datados en 1,3 Ma. La cabeza del radio es un tercio más grande que la del sapiens y la tuberosidad donde se inserta el bíceps duplica a la del hombre actual.

Grado erectus finales

El norte del Danakil (Afar, Eritrea) ha proporcionado desde mediados de los noventa evidencia sobre el erectus, con el descubrimiento de más de 200 sitios de finales del Pleistoceno en un afloramiento sedimentario fluviolacustre de 1.000 m de espesor en la cuenca del río Dandiero, al sur de Buia (Abbate et al, 1998). Las excavaciones corren a cargo de la Expedición Danakil Italiana y Eritrea, coordinada por la Universidad La Sapienza de Roma y el Museo Nacional de Eritrea, bajo la dirección de Alfredo Coppa, dentro del Proyecto Internacional Buia.

El yacimiento de Uadi Aalad (UA), consta de depósitos deltaicos y fluviales de 5-6 m de espesor radiométricamente y biocronológicamente fechados en ca 1 Ma (Ghinassi et al, 2009). Destacan los hallazgos en la capa LK3 Homo (Macchiarelli et al 2004; Bondioli et al, 2006).

UA 31. Señora de Buia. Descubierto por el equipo de Lorenzo Rook y Berhane Tesfamariam. Un cráneo de adulto prácticamente completo con la cara preservada, atribuido a hembra, con mezcla de características erectus/ergaster y rasgos derivados, incluyendo caja craneana larga y ovalada, de más de 20 cm de longitud, un alto posicionamiento de los puntos más externos parietales como en rhodesiensis, una angulación débil a lo largo de la línea media y un ligero aplanamiento parasagital y huesos parietales delgados. No se ha determinado si su prominencia parietal es una consecuencia estructural de dolicocefalia, la expresión de la variación individual/regional, o una característica derivada con posible relevancia filogenética. Acusados arcos supraorbitales.

Según Bruner et al (2016), su capacidad craneal es de 995 cc. Las áreas occipitales muestran una pronunciada abultada, el cerebelo se encuentra en una posición posterior, y los vasos meníngeos medios están más desarrollados en las regiones posteriores. Estas características son comunes entre los especímenes atribuidos a erectus, en particular los endomoldes del Pleistoceno Medio de Zhoukoudian. Los lóbulos parietales muestran una curvatura pronunciada, asociada a una base del cráneo estrecha.

UA 222 y UA 369. Dientes incisivos permanentes. Tienen un esmalte relativamente delgado en comparación con la condición humana moderna, como en Homo antecessor, y la morfología recuerda al heidelbergensis norteafricano.
UA 173, UA 405 y UA 466. Fragmentos de pelvis.

En Mulhuli-Amo (MA), a 4,7 km de Uadi Aalad y formando parte posiblemente del mismo horizonte estratigráfico se han hallado nueve fragmentos humanos, pertenecientes posiblemente a tres individuos.

MA 14 fragmento de frontal.
MA 64 y MA 88 a-f, fragmentos parietales y MA 89 fragmento temporal, pertenecientes al mismo individuo adulto.

MA-88, compuesto por los seis fragmentos a-f, constituye un parietal izquierdo casi completo, incluyendo la región del asterión, cuyo espesor y características arquitectónicas y estructurales se ajustan con precisión a UA 31.

MA 93 Corona sin uso de un molar permanente inferior.

La campaña de 2016 ha proporcionado huellas de erectus datadas en hace 800 ka, en los sedimentos fluviales de un paleolago rodeado de pastizales, en el yacimiento de Aalad-Amo.

Daka. BOU-VP-2/66

Daka (o Dakanihylo, Formación Bouri, Middle Awash, Etiopía) Asfaw et al, 2002. BOU-VP-2/66. Caja craneana descubierta por Henry Gilbert, del equipo de Berhane Asfaw y Tim White, en 1997, datada en 1 Ma y con una forma similar a la de Buia. Según Keely B. Carlson et al (2013) es similar en morfología lineal a los fósiles de los erectus asiáticos. Para Baab (2016), pudo haber pertenecido a una población "avanzada" de erectus cercana a la raíz del Homo heidelbergensis sensu lato, o a una población inicial de H. heidelbergensis sensu lato.
Olorgesailie. KNM-OG 45500. Cráneo parcial datado en 0,9 Ma, descubierto en 2003 por el equipo de Rick Potts. Capacidad craneal de unos 700-800 cc. Se recuperó aproximadamente 1,5 km al este de una gran acumulación de hachas de mano, que provienen de la misma capa.

Tighenif 1 y 3

Tighenif 1 y 3

Otros hallazgos

MK3. En las excavaciones dirigidas por J. Chavaillon en 1976 en Gombore I (Melka Kunture, Etiopía) apareció in situ, en la unidad 2 del nivel 3, datada en >1,39 Ma, una porción distal bien conservada de un húmero izquierdo de hominini conocido como Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3, asociado a un rico conjunto lítico de transición olduvaiense achelense. De acuerdo con el análisis de Fabio Di Vincenzo et al (2015), MK3 añade una gran cantidad de variabilidad al género Homo. El gran tamaño de MK3 sugiere un peso corporal cercano a 90 kg, lejos de la gama del tamaño del cuerpo conocido para los Homo del Pleistoceno temprano.
Los autores sugieren que la dimensión y la morfología de MK3 pueden ser considerados como una exaptación que se convirtió en útil cuando los primeros humanos poblaron altas altitudes, como la cuenca superior del Awash, en la meseta etíope, por encima de 2.000 m de altura. El húmero fue estudiado también por Lague (2015).
OH 9, Chellean Man (Heberer, 1963; Rightmire, 1979). Descubierto por Louis Leakey en 1960 en la garganta de Olduvai (Tanzania). Su edad se estima en 1,5 Ma. Consiste en una bóveda craneal de unos 1065 c.c. de capacidad.
OH 12, Pinhead (Rightmire, 1979). Descubierto por Margaret Cropper en 1962 en la garganta de Olduvai (Tanzania) Es parecido, pero menos completo que OH 9, y su capacidad craneana es menor, sólo 750 c.c. Muy similar a KNM-ER 3733, aunque un millón de años más joven. Su edad está comprendida entre 600 y 800 ka.
OH 23, fragmento de mandíbula, datado en 0,6 Ma.
OH 28 (Rightmire, 1990). Coxis.
OH 34 (Rightmire, 1990). Fémur.
OH 82 (Hlusko, Reiner y Njau, 2015). Ulna. Sedimentos datados en hace ca 1 Ma.
KGA 10-1 (Asfaw et al, 1992). Mandíbula parcial.
KNM-ER 730 (Wood, 1991). Occipital, parietal, frontal y mandíbula parciales.
KNM-ER 736 (Rightmire, 1990). Fémur.
KNM-ER 737 (Rightmire, 1990). Fémur.
KNM-ER 820 (Wood, 1991). Mandíbula de subadulto.
KNM-ER 992 (Wood, 1991). Mandíbula. Holotipo de Homo ergaster.
KNM-ER 1472. (Wood y Collard, 1999). Fémur.
KNM-ER 1481. (Wood y Collard, 1999). Fémur.
KNM-ER 1808 (Walker, Zimmereman y Leakey, 1982). Esqueleto y fragmentos craneales.
KNM-ER 3228. Coxal.
KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo.
KNM-ER 3883 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo.
KNM-ER 42700 (Spoor et al, 2007). Calvaria de adulto joven hallada en Ileret, Kenia, datada en 1,55 Ma. Su atribución taxonómica está sujeta a controversia (Baab, 2016). El tamaño es de los más pequeños conocidos para erectus. Los análisis morfogeométricos dan como resultado una forma intermedia entre erectus y el HAM (Catherine C. Bauer y Katerina Harvati, 2015).
KNM-WT 15000, Turkana Boy Descubierto por Kamoya Kimeu en 1984 en la ribera del río Nariokotome cerca del lago Turkana (Kenia). (Brown et al. 1985; Leakey and Lewin 1992; Walker and Leakey 1993; Walker and Shipman 1996). Se trata de un esqueleto casi completo de un niño entre 7,6-8,8 años, según estimación a partir de los parámetros dentales (Dean y Smith, 2009) al que le faltan las manos y pies. Es el Homo erectus más completo conocido, con una edad de 1,5 Ma. Su capacidad craneal es de 880 cc, y hubiera alcanzado los 910 cc de completar su desarrollo. Su talla era de 1,60 m. Christopher B. Ruff y M. Loring Burgess (2014) han estimado una estatura adulta de 176-180 cm y una masa corporal adulta de 80-83 kg en base a un patrón de crecimiento similar al de los simios africanos. Los músculos debían de estar muy desarrollados. Excepto por el cráneo, el esqueleto es muy similar al de los niños actuales, con pequeñas diferencias. La forma y el tamaño del canal espinal son similares a los de los HAM (Meyer y Haeusler, 2015). Se ha relacionado con diferentes patologías, sin que exista una conclusión definitiva. La maduración dental y esquelética es más parecida a la de un simio que a la de un humano moderno. El aparato locomotor muestra características totalmente modernas, con posibles adaptaciones para la carrera de resistencia (Marchi et al, 2019).
KNM-WT 51260, tercer metacarpiano hallado en Kaito (oeste del Lago Turkana) en 2012, datado en 1,4 Ma. Según el estudio de Carol WARD V. et al (2013) el hueso se asemeja al de un humano moderno en proporciones generales y morfología. Es el tercero más largo de los Hominini conocidos anteriores a los neandertales y humanos modernos tempranos. En particular, muestra una apófisis estiloides bien desarrollada, una característica distintivas de la mano moderna y neandertal Neandertal, no presente en los primeros Hominini. Esta proyección ayuda a estabilizar la muñeca cuando la mano está agarrando pequeños objetos entre el pulgar y los dedos. La morfolgía y función de la mano modernas estaban presentes dentro del contexto de la tecnología achelense y sugiere que las actuales características carpometacarpianas evolucionaron temprano, seleccionadas para un mejor manejo de las herramientas.
BSN49/P27. Gona (Simpson et al, 2008). Pelvis. Debió pertenecer a una hembra de tamaño pequeño, pero con una cadera amplia para ese tamaño.
SK 15 (Robinson, 1961; Howell, 1978; Grine, 2001). Mandíbula parcial.
SK 45 (Robinson, 1961; Howell, 1978; Grine, 2001). Mandíbula parcial.
SK 847 (Clarke, Howell y Brain, 1970; Tobias, 1991; Walker, 1981; Kimbel, Johanson y Rak, 1997; Grine, 2001). Restos mandibulares, dentales y cráneo parcial, datado en hace 2,3-1,65 Ma. Hay daño provocado por un absceso, y probablemente al menos otros dos, en la cara anterior del maxilar y asociados con los incisivos (Ian Towle y Joel D. Irish, 2019).
SK 1896 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento distal de fémur.
SK 2045 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento proximal de radio.
SKW(SKX) 34805 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento distal grande de húmero.
GAR IVE (Condemi, 2004; Zanolli et al, 2016). Mandíbula parcial inmadura hallada en Garba, Melka Kunture, en 1981. Se trata del representante humano más antiguo en un entorno montañoso, datado en hace ca 1,7 Ma.

Atlanthropus mauritanicus

En 1954-1955 C. Arambourg y R. Hoffstetter hallaron en Tighenif, a 20 km de Mascara, Argelia varios restos incluyendo las mandíbulas Tighenif 1 y 3.
Con los hallazgos, Arambourg creó un nuevo género y especie aunque posteriormente se han clasificado dentro de Homo erectus (e.g., Howell, 1960; Geraads et al., 1986; Rightmire, 1990). También podría tratarse de un heidelbergensis muy temprano.

¿heidelbergensis africano?

Los conocimientos actuales sugieren una dicontinuidad filogenética en el momento de la reversión Matuyama / Brunhes hace 780 ka, en posible relación con el fenómeno más general conocido como la Revolución del Pleistoceno Medio (Maslin y Ridgwell, 2005) que, a su vez, corresponde con los drásticos cambios climáticos de MIS 18-16. El periodo entre 900-600 ka es muy pobre en fósiles, pero parece que una especie más encefalizada surge en África y se extiende rápidamente por África y Eurasia. (Homo heidelbergesis según Rightmire, 1998, 2008; Mounier et al, 2009, 2011; Stringer, 2012; pero Arsuaga et al, 2014, 2015; Balter, 2014) donde se encuentra con otros Homo (Profico, 2015).

En la capa de achelense de Gombore II, en la zona arqueológica Melka Kunture, el alto valle de Awash, región de Oromia, a unos 50 km al sur de Addis Abeba, a más de 2.000 msnm, aparecieron dos grandes fragmentos craneales, con una datación de ca 850 ka.

En 1973, un parietal izquierdo parcial (Melka Kunture 1, MK1; Oakley et al, 1977), clasificado como Homo cf. erectus (Chavaillon et al 1974; Chavaillon y Coppens, 1975, 1986)
En 1975, una parte derecha del frontal (Melka Kunture 2, MK2).
Probablemente pertenezcan al mismo cráneo.

Con una datación de hace 700 ka se descubrieron huellas humanas, de otros mamíferos y aves, junto a un hipopótamo despiezado. Las huellas descubiertas pertenecen tanto a adultos como a niños, algunos de los cuáles podrían tener un año de edad. Nos sugieren una infancia con más responsabilidades y menos supervisión adulta que en la actualidad (Altamura et al, 2018).

Recreación de la escena según las huellas, herramientas y fauna -Matthew Bennett-

Junto a las huellas de los seres humanos aparecieron los restos de un hipopótamo que había sido despiezado por los miembros del grupo, además de escamas de piedra y herramientas confeccionadas allí mismo para realizar la tarea de la obtención de la carne.

Huella del pie izquierdo de un adulto - Matthew Bennet -
Dentro del conjunto de herramientas se aprecian todas las secuencias de reducción lítica, lo que sugiere que fueron talladas en el mismo lugar del procesado de la carne del hipopótamo. El material utilizado fue la obsidiana; a nivel tipológico los restos líticos se adscriben al Achelense Medio.

El descubrimiento de las huellas de los niños revela que los pequeños acompañaban a los adultos a realizar las tareas más importantes para su vida cotidiana y supervivencia, probablemente con la intención de que aprendieran in situ las tareas de talla de herramientas y despiece de los animales desde edades muy tempranas.

Tampoco se descarta que las huellas puedan evidenciar juego y entretenimiento de los pequeños mientras los adultos completaban el trabajo. Lo único seguro que podemos concluir es que los niños acompañarían a los grupos móviles de caza, adentrándose en situaciones peligrosas y en la que los adultos no ejercerían la sobreprotección de los hijos a la que estamos acostumbrados en la actualidad.

Atendiendo a la morfología de los seres humanos aparecidos en cronologías similares en Melka Kunture, se supone que las huellas pertenecerían a miembros de la especie Homo Heidelbergensis.

MK1. Profico et al, 2015.

MK2. Profico et al, 2015

Para Profico et al (2015) MK1 y MK2 representan un único cráneo de morfología arcaica en su curvatura sagital y transversal:

Rasgos comunes con otros ejemplares arcaicos: ausencia de foramen parietales, el desarrollo de la rama media de los vasos meníngeos, las líneas temporales que recorren el parietal medialmente a la eminencia pariental, las marcadas líneas temporales sobre el hueso frontal y la presencia de un pesado toro frontal.
Rasgos peculiares: espesor notable y fuerte divergencia de las líneas temporales tras la constricción postorbital.
El cráneo muestra afinidades con los erectus africanos (ergaster) y heidelbergesis. MK1 está más cerca de erectus en la curvatura y forma del perfil sagital medio y más cerca de heidelbergensis en las dimesiones absolutas y la curvatura y la forma generales.
Tras la reconstrucción digital, la capacidad craneal se ha estimado en ca 1.080 cc.
El cráneo perteneció a un individuo de unos 35-40 años en el momento de su muerte.

De acuerdo con el análisis, estos ejemplares llenan un vacío fenético entre grado erectus y heidelbergensis y representan el mejor candidato o el único para el surgimiento de Homo heidelbergensis alrededor de hace ca 800 ka, así como una evidencia de que esta especie probablemente se originó en África antes de su dispersión en Eurasia.