miércoles, 25 de noviembre de 2015

Los primeros fabricantes

a) Mano de STW 573.
b) Mano de MH2
c) Reconstrucción de la mano de Homo naledi.
Créditos. Clarke (a) y Schmid (b,c). Kivell, 2015.
Los únicos instrumentos tempranos preservados, son los líticos. Los argumentos para atribuir capacidad transformadora a una especie son:
  1. Que los instrumentos y los fósiles óseos aparezcan en el mismo nivel estratigráfico de un yacimiento.
  2. Que la conformación anatómica y el nivel de complejidad cerebral del espécimen haga suponer su capacidad para elaborar instrumentos.
La cuestión no es fácil cuando en el mismo yacimiento donde aparecen los artefactos líticos se encuentra más de una especie.
Las tradiciones culturales y las especies de Hominini no se corresponden de manera biunívoca. Es muy posible que la sustitución de las técnicas líticas sea una cuestión local con grandes lapsos de coexistencia en el tiempo.
Si tenemos en cuenta la utilización de objetos por parte de los chimpancés, su capacidad para usarlos en diferentes situaciones y su facilidad para desarrollar conductas complejas, la capacidad de construir herramientas aparece como una evolución las habilidades propias de un antepasado común al chimpancé y al ser humano.

No se puede determinar directamente que las manos de Hominini evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los Hominini o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas. Cabe también la posibilidad de que la evolución de la mano corresponda a una exaptación, tras quedar liberada de la trepa, y no a una adaptación.


Mano de Australopithecus sediba. Science.

Homo habilis, ¿primer fabricante?.

En Olduvai, existen motivos sólidos para relacionar el habilis con la construcción de herramientas de piedra. Dio nombre a la cultura lítica olduvaiense.

Analizando los restos de Swartkrans, Susman (1988) está convencido de que Paranthropus fabricó instrumentos líticos. Siendo aceptado de forma generalizada que era un ser de dieta vegetariana dura, cuesta trabajo entender para qué utilizaba unos instrumentos que se relacionan con la alimentación carnívora.

Analizando los restos fósiles y líticos de Olduvai I y II, Taung, Makapansgat, Sterkfontein, Kromdraai, Garusi y Peninj, Tobias dio las siguientes alternativas en cuanto a los creadores de los instrumentos líticos:
  • Se relacionan con la presencia simpátrida de dos especies: una de australopitecinos y otra de Homo.
  • Se relacionan solo con Homo.
    • Todos los yacimientos de Homo, contienen instrumentos líticos.
Tobias concluye que la especialización en la manufactura de herramientas líticas es una apomorfia de Homo, relacionada con desarrollos cerebrales que dotaron a nuestro género de la base neurológica precisa para el lenguaje. El habilis dispondría de una mano adecuada y de una capacidad craneal (complejidad cerebral) que justificaría una organización cognitiva eficaz para el aprendizaje y enseñanza de la técnica lítica.

No obstante, hay que tener en cuenta que en el registro arqueológico aparecen primero las herramientas y luego los cráneos con capacidad cerebral incrementada lo que 
ha cambiado la percepción tradicional de que la producción de herramientas de piedra es una habilidad limitada al género HomoEn 2015 Sonia Harmand comunicó el descubrimiento de numerosas herramientas (núcleos y escamas) en el sitio de Lomekwi 3 (Lago Turkana, Kenia). Se han datado en 3,3 Ma, lo que implicaría que los fabricantes debieron ser australopitecos. Estas herramientas se encuentran en el mismo contexto geográfico y cronológico de Kenyanthropus platyops y son contemporáneas de Au. afarensis. Por otra parte, se han hallado marcas de corte de piedra sobre hueso en Dikika, Etiopía, con datación de hace 3,39 Ma y en depósitos asociados actualmente solo a Au. afarensis.

Fila superior de izquierda a derecha es el dedo pulgar de un chimpancé, un fósil de Australopithecus africanus homínidos pulgar y dos speices de los primeros seres humanos.  La fila inferior muestra representaciones 3D a partir de las exploraciones de las mismas muestras, que muestra una sección transversal de la estructura interior de thetrabecular
La fila inferior muestra una sección transversal de la estructura interior trabecular.

Las manos de los Hominini antiguos

Mary W. Marzke (2013) ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.
La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los Hominini para los que disponemos de evidencias:
  • En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
  • La mano de los Australopithecus, presenta caracteres plesiomórficos de los primates arborícolas, longitud extrema, curvatura de las falanges, falta de oposición del pulgar, lo que indica que debido a su bipedación incompleta, se utilizaba para trepa y braquiación. Estas características desaparecen en el Paranthropus, con una bipedación completa. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroñeo. Según Susman (1988) el pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la humana.
    En 1994 Susman publicó un estudio comparativo de los pulgares. El agarre de precisión, necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos. Sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares del A. afarensis, semejantes a los de los chimpancés, y los del resto de hominini fósiles. Los parántropos seguirían siendo candidatos a la autoría de herramientas.
    • En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
      • Thomas Feix et al (2015) presentan un modelo cinemático del agarre de precisión la manipulación, basado en la morfología de los huesos de la mano de una amplia muestra de primates existentes y Hominini fósiles.
        • El modelo revela que son críticos simultáneamente la movilidad articular y las proporciones de los dedos en relación al tamaño de la mano. Un pulgar largo o una gran movilidad articular por sí solas no conducen necesariamente a una manipulación de alta precisión. 
        • Los resultados sugieren que los hominini fósiles más antiguos pueden haber disfrutado de una capacidad de manipulación y agarre de precisión comparable a las de los humanos modernos. En particular, las conclusiones apoyan la capacidad para el uso de herramientas en Australopithecus afarensis.
    • Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
      • Según Matthew M. Skinner et al (2015), el Australopithecus africanus y varios hominini del Pleistoceno, que se considera que no fabricaron herramientas, tienen un patrón de hueso trabecular en el pulgar y los metacarpianos consistente con la oposición enérgica que el pulgar y los otros dedos adoptan normalmente durante el uso de la herramienta.  El hueso trabecular remodela rápidamente durante la vida y puede reflejar el comportamiento real de los individuos. Estos resultados apoyan la evidencia arqueológica del uso de herramientas de piedra en los australopitecinos. (Pero Almécija et al, 2015).
Lejos de Ser Las Criaturas torpes, Vistazo de la ONU A los Fósiles de Australopithecus africanus REVELA las Especies tenian manos de Apariencia humana, CAPACES de agarre "exprimir".  En la Foto, ONU patrón de Distribución de hueso trabecular - la instancia de parte esponjosa de la mano - en Australopithecus africanus (izquierda), los neandertales (centro) y el Homo sapiens (Derecha)
Patrón de distribución del hueso trabecular
Las manos de Homo floresiensis son sorprendentemente primitivas. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es lo más desconcertante. Sin embargo, hay una secuencia arqueológica bien documentada en Flores demostrando claramente que la fabricación de herramientas de piedra y el uso fueron parte del repertorio conductual del H. floresiensis ya desde hace 840 ka. Esto pone en cuestión nuestras suposiciones tradicionales acerca de las características morfológicas para la producción de herramientas de piedra y las consecuencias biomecánicas.
    La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.

    Muestras de huesos de la mano de Hominini tempranos. Kivell, 2015.

    Tracy L. Kivell (2015), revisa el registro fósil de manos de Hominini tempranos. Además de Ardipithecus ramidus, solo se han recuperado tres manos relativamente completas:
    • STW 573, Little Foot, Australopithecus prometheus. Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas.
    • MH2, Australopithecus sediba. Aunque no se hallaron herramientas líticas en asociación directa, la fabricación de herramientas (de piedra y hueso) se ha documentado en otros yacimientos contemporáneos locales, como Sterkfontein y Swartkrans. Los huesos de la mano presentan un mosaico único de características. Las falanges proximales e intermedias son ligeramente curvadas, como en Au. africanus y OH 7 y muestra un desarrollo de la envoltura sinovial del flexor que indica un poderoso agarre. Los huesos de la muñeca también muestran más similitudes con otros australopitecinos que con Homo y los ejes metacarpianos, sobre todo el del primer metacarpiano, son notablemente gráciles (aunque el tercer metacarpiano del juvenil masculino MH1 es más robusto, lo que sugiere un fuerte grado de dimorfismo sexual en la morfología mano). El pulgar es largo en relación con los otros dedos y relativamente más largo que el de los HAM, cayendo fuera del rango de variación. La longitud del pulgar pudo permitir un mayor control para la manipulación de los objetos pequeños. 
    • Homo naledi. Se ha recuperado una mano derecha completa (falta solo el pisiforme). La muñeca está notablemente derivada y muestra la mayor parte de las características clave que se consideran ventajosas para hacer frente a la alta carga del pulgar durante la manipulación de herramientas. Las articulaciones carpal radial y carpometarcarpal muestran signos de reorientación a una alineación proximodistal más parecida a la humana, incluyendo la forma y expansión del trapecio. Sin embargo, la articulación trapecio primer metacarpal es notablemente pequeña y no existe un proceso estiloides en el tercer metacarpiano. El pulgar es largo en relación con los dedos, aunque no tanto como en MH2, H. naledi cae dentro de la variación de los varones HAM pero fuera del rango de variación de las hembras. La morfología de la mano sugiere una eficiente capacidad de manipulación y agarre de precisión que solo se han encontrado en neandertales y sapiens. En contraste con la morfología derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados, más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis lo que sugiere locomoción arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea.
    Ejemplos de la capacidad de un gorila y un ser humano para agarrar y mover un objeto. El modelo cinemático de Feix et al (2015) estima la capacidad de agarrar y manipular un objeto circular. Los puntos indican posiciones en las que el objeto puede ser agarrado.