martes, 14 de junio de 2016

Los Hominini de hace 3,8-3 Ma

Primeros Hominini. Haile-Selassie, Melillo y Su, 2016.
La especie más conocida es Australopithecus afarensis (3.7 a 2.9 Ma) recuperado en gran medida en Tanzania (Laetoli) y Etiopía (Hadar, Dikika, Woranso-Mille), con un gran número de fósiles que incluyen esqueletos parciales y cráneos relativamente completos. La evidencia fósil disponible sugiere que Au. afarensis es un descendiente directo de Au. Anamensis, el mejor ejemplo de gradualismo filogenético dentro de los Hominini tempranos.
  • La diferencia entre anamensis afarensis parece una cuestión de grado de consecución de las mismas adaptaciones. Este hecho, junto con la similitud de contextos ecológicos de los yacimientos y la falta de solapamiento en las dataciones, nos hace pensar que se trata de cronoespecies o paleoespecies dentro de un proceso de anagénesis, descartando una cladogénesis.
    En este caso, Australopithecus africanus sería el taxón hermano de estas especies.
    ·         Si ordenamos los mejores ejemplos de ambas especies en una secuencia Kanapoi→Allia Bay→Woranso Mille→Laetoli→Hadar, surge de inmediato la idea de una anagénesis.
    ·         Los fósiles de Woranso Mille muestran un mosaico de rasgos como-anamensis y como-afarensis (Haile-Selassie, 2010).
    Queda descartada por tanto la hipótesis de M. G. Leakey de que Ardipithecus. ramidus y Australopithecus afarensis forman ramas laterales en la evolución humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte de nuestros ancestros. O afarensis y anamensis forman parte de nuestros ancestros o ninguno de ellos. 
El descubrimiento de un fragmento de mandíbula en África Central (Australopithecus bahrelghazali), a unos 2.500 km de los yacimientos de afarensis, fue el primer indicio de la presencia de más de una especie de Hominini y de una amplia distribución geográfica. La cuestión se reavivó con el descubrimiento en Kenia de fósiles asignados a Kenyanthropus platyops y del ejemplar BRT-VP-2/73, un pie parcial (el Pie de Burtele) datado en 3,4-3,3 Ma, hallado en Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con un hallux oponible y una adaptación locomotora que lo diferencia de Au. afarensis y lo acerca a Ar. ramidus. Recientemente, el registro arqueológico se enriqueció con el hallazgo de Au. deyiremeda en Woranso-Mille, diferente de afarensis en la morfología dental y mandibular y de platyops en el maxilar. Los sedimentos de origen son contemporáneos de los de Maka y Dikika donde aparecieron restos de afarensis. No se puede descartar que BRT-VP-2/73 pertenezca a deyiremeda.

Salvo en el caso de afarensis, la validez de estos taxones ha sido cuestionada, por el pequeño tamaño de la muestra y la falta de evidencia de diferencias de nicho ecológico, si bien la composición isotópica y el espesor del esmalte dental sugieren diferencias dietéticas entre Au. bahrelghazali y Au. afarensis. BRT-VP-2/73 demuestra claramente la existencia de un nicho más arbóreo, frente al nicho más terrestre de Au. afarensis.
  • En Woranso-Mille, afarensis y deyiremeda parecen haber estado viviendo en simpatría directa. Ambas especies podrían haber sido generalistas con una de ellas abarcando un nicho más amplio o con diferentes estrategias en alimentos de reserva, tal y como hoy sucede con los chimpancés y gorilas que comparten áreas en África Ecuatorial. Australopithecus afarensis, estaba más adaptado a ecosistemas relativamente abiertos mientras que Australopithecus deyiremeda conserva adaptaciones a la vida arbórea.
Las relaciones filogenéticas entre estas especies son difíciles de determinar:
  • En Au. bahrelghazali, K. platyops, y Au. deyiremeda son evidentes las características dentales derivadas, pero ninguna de ellas presenta el conjunto completo de sinapomorfías que caracterizan Paranthropus u Homo. Con respecto a afarensis son más derivados en algunas características y mas primitivos en otras.
  • La morfología dental de Au. afarensis es intermedia entre las de Ardipithecus y Au. Anamensis por un lado y la de Paranthropus por otro. Podría representar la condición plesiomórfica con relación a todos los Hominini posteriores a 3 Ma, pero esto desafía el punto de vista tradicional de que afarensis es el antepasado de todos ellos. Para Richard Leakey, afarensis no es un ascendiente de Homo. Por otra parte el espesor del esmalte y tamaño de sus dientes (grandes) son completamente diferentes a los que aparecen en humanos y chimpancés (pequeños).
    • Algunos autores se han fijado en las características robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus afarensis como un antecesor de los parántropos. Si esto es así, la separación de los linajes grácil y robusto estaría ya en curso en estos primeros individuos.
  • Es controvertida la vinculación de la morfología craneodental de K. platyops con la de Homo rudolfensis.

laminar y rudy
Kenyanthropus platyops (izquierda) y Homo rudolfensis (derecha)

domingo, 12 de junio de 2016

Los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos

Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
  • En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
  • En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
  • No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
  • La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
  • Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.
Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (DrakeCoquerelle y Colombeau, 2015).
  • En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
    • Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
  • La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
  • Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.
Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:
  • La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
  • Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
  • Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.
Fossile de chien Green County
Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)
Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.
Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.
Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.


La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)
Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros.
B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz, Victoria E. Mullin, Maud Pionnier-Capitan, Ophélie Lebrasseur, Morgane Ollivier, Angela Perri, Anna Linderholm, Valeria Mattiangeli, Matthew D. Teasdale, Evangelos A. Dimopoulos, Anne Tresset, Marilyne Duffraisse, Finbar McCormick, László Bartosiewicz, Erika Gál,
Éva A. Nyerges, Mikhail V. Sablin, Stéphanie Bréhard, Marjan Mashkour, Adrian Bălăşescu, Benjamin Gillet, Sandrine Hughes, Olivier Chassaing, Christophe Hitte, Jean-Denis Vigne, Keith Dobney, Catherine Hänni, Daniel G. Bradley y Greger Larson han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.
  • La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.

viernes, 10 de junio de 2016

Fósiles de Mata Menge indican que Homo floresiensis ya existía hace 700 ka

Fragmento mandibular de Mata Menge. Kinez Riza. 
Gerrit D. van den Bergh, Yousuke Kaifu, Iwan Kurniawan, Reiko T. Kono, Adam BrummErick Setiyabudi, Fachroel Aziz y Michael J. Morwood describen los fósiles hallados en 2014 en Mata Menge, Cuenca del So'a, en el centro de la Isla de Flores, pertenecientes al menos a tres individuos.
  • Un fragmento de mandíbula, de un adulto.
  • 6 dientes aislados. Dos caninos corresponden a dos diferentes individuos infantiles.
Los ejemplares son similares en dimensiones (incluso más pequeños) y características morfológicas al Homo floresiensis de Liang Bua, salvo en el caso de un primer molar mandibular, que retiene una condición más primitiva. Son derivados en relación a Australopithecus y H. habilis, y apoyan por tanto la teoría del enanismo insular.


Molar e incisivo de Mata Menge. Kinez Riza.
Adam Brumm, Gerrit D. van den Bergh, Michael Storey, Iwan Kurniawan, Brent V. AllowayRuly Setiawan, Erick Setiyabudi, Rainer Grün, Mark W. Moore, Dida Yurnaldi, Mika R. Puspaningrum, Unggul P. Wibowo, Halmi Insani, Indra Sutisna, John A. Westgate, Nick J. G. Pearce, Mathieu Duval, Hanneke J. M. Meijer, Fachroel Aziz, Thomas Sutikna, Sander van der Kaars, Stephanie Flude y Michael J. Morwood han estudiado el contexto de estos hallazgos y los han datado.
  • Los fósiles fueron hallados entre sedimentos fluviales de piedra arenisca, depositados hace ca 700 ka, de acuerdo con los resultados de los diferentes métodos utilizados.
  • Los datos paleoambientales indican un clima relativamente seco y un hábitat de pradera abierta con humedales. 
El conjunto lítico asociado responde a una tecnología simple notablemente similar a la de Liang Bua.

viernes, 3 de junio de 2016

Kanjera Sur. El yacimiento olduvaiense más antiguo.

Ubicación y estratigrafía de Kanjera.
Thomas W. Plummer y Laura C. Bishop han estudiado los hallazgos de Kanjera Sur, Península de Homa, suroeste de Kenia, el yacimiento olduvaiense de más antigua datación, en el que se trabaja desde 1995 (Behrensmeyer et al, 1995; Ditchfield et al, 1999; Plummer et al, 1999, 2009 a,b; Bishop et al, 2006; Braun et al, 2008, 2009 a,b; Ferraro et al, 2013; Lemorini et al, 2014). Los artefactos aparecieron en capas consecutivas en una secuencia de casi 3 m de sedimentos, divididos en tres niveles, KS-1 el más joven, KS-2 y KS-3, que probablemente representan cientos de años de deposición hace 2 Ma (Plummer et al., 1999; 2009). La actividad de los Hominini fue el agente primario de acumulación por detrás de las lentes de conglomerado (Plummer et al, 1999; Ferraro et al, 2013).
De acuerdo con los resultados:
  • El yacimiento estaba situado en un hábitat abierto dentro de un ecosistema dominado por pastizales (Plummer et al., 2009b). Se trata del yacimiento de Hominini más antiguo en este tipo de entorno e indica que los Hominini eran capaces de competir por el alimento con los grandes carnívoros.
    • Otros yacimientos olduvaienses muestran entornos más boscosos, lo que implica que los Hominini buscaban alimento en un amplio espectro de hábitats.
  • Los materiales del 30% del conjunto lítico fueron transportados a largas distancias (por lo menos 10 km; por ejemplo, la cuarcita, más dura que la caliza local; Braun et al, 2008). Se utilizaron varios tipos de materias primas, con mayor diversidad que en otros conjuntos olduvaienses (Braun et al, 2008; 2009a, b; Braun y Plummer, 2013).
    • Los objetos líticos confeccionados con materiales alóctonos fueron ocasionalmente reafilados, una práctica poco común en el olduvaiense.
    • Da la impresión de que los núcleos eran transportados por los Hominini para su uso según fuese siendo necesario. Este esfuerzo indicaría la gran importancia de los artefactos en su vida diaria.
  • El aprovechamiento lítico se realiza mediante diferentes estrategias tecnológicas.
  • Los artefactos se utilizaron para tareas varias, incluyendo el despiece de pequeños antílopes, probablemente cazados, muchos de ellos inmaduros (Ferraro et al, 2013; Parkinson, 2013; Lemorini et al, 2014), el trabajo de la madera y otros materiales vegetales blandos y el procesamiento de órganos animales almacenados bajo el suelo.
    • Podría tratarse de la prueba más antigua de caza por parte de los Hominini.
Los comportamientos evidenciados en Kanjera, algo anteriores a la primera aparición de erectus, pueden ser la expresión arqueológica de que la utilización de herramientas posibilitó un cambio hacia la búsqueda de alimentos de alta calidad dentro de un grupo cooperativo.

Enlace
Olduvaiense

viernes, 27 de mayo de 2016

Nueva datación de Bruniquel. Los neandertales construyeron la estructura compleja más antigua conocida

Ubicación y plano de la Cueva Bruniquel
La Cueva de Bruniquel fue descubierta en 1990, en el Valle de Aveyron, Francia, por Bruno Kowalscewski, un espeleólogo de quince años de la Société Spéléo-Archéologique de Caussade. La entrada, casi cegada por un desprendimiento, daba acceso a una cavidad de unos 500 m de largo. Sorprendía una estructura confeccionada con más de 400 estalagmitas fracturadas intencionadamente, colocadas en un óvalo amplio (4-7 m) y otro más pequeño (2 m) y cuatro conjuntos adicionales, apiladas en hasta cuatro niveles, en una vasta sala a 350 m de la entrada, sin que se se pueda determinar un motivo funcional o simbólico. Algunos restos de quema, encima de las estalagmitas y no en el suelo, podrían estar asociados con la iluminación de la estancia y apoyan una finalidad simbólica. También se han hallado huesos quemados.

El primer estudio de la cavidad fue realizado por François Rouzaud, ya fallecido. Hélène Valladas dató por carbono 14 un radio de oso que fue quemado poco después de su muerte resultando una fecha mayor de hace 47,6 ka.

Estructuras en círculos Bruniquel
Estructuras de Bruniquel

Esta datación implica que las construcciones de Bruniquel son las más antiguas conocidas. Dado que Homo neandarthalensis es la única especie conocida en Europa en aquel momento, ha de ser también la autora. Sorprende también que estos individuos se adentrasen a tanta distancia de la entrada de la cueva.

Modo de vida de los neandertales

Estructuras de Bruniquel, confeccionadas con estalagmitas rotas. Las manchas marrones indican restos de quema y la roja el lugar donde se hallaron huesos quemados.



Cave Structures Shed New Light on Neanderthals por CNRS-en





sábado, 21 de mayo de 2016

Dataciones de la Cueva de Chauvet

Algunas dataciones obtenidas en Chauvet por Combier y Jouve (2014)
La cueva de Chauvet, en Vallon-Pont-d'Arc (Ardèche), es conocida por sus 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación.
En 2005, Valladas et al dataron estas representaciones en  hace 36 ka cal.

Jean Combier y Guy Jouve (2014), han reestudiado la cueva y analizado las dificultades de datación, llegando a las siguientes conclusiones:
  • Las representaciones no fueron realizadas en una sola vez por una sola persona, sino que se fueron acumulando a lo largo de un período. La mayoría de los motivos parecen pertenecer a una fase evolucionada del arte parietal, diferente del arte auriñaciense conocido a partir de bloques y paredes en otras partes de Francia y España.
  • Las dataciones de Valladas et al, no son fiables debido un mal tratamiento previo de las muestras.
  • Las dataciones realizadas por los autores mediante diversas técnicas, han proporcionado resultados entre 31-21 ka. 
  • La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa.
Triangulando esta información, los autores llegan a la conclusión de que la datación muy temprana obtenida por Valladas et al no puede ser mantenida en base a la evidencia actual. Las representaciones están ubicadas en un marco Gravetiense y Solutrense y no en el Auriñaciense.

Web de la Cueva de Chauvet
Comentarios en PastHorizons

Anita QuilesHélène ValladasHervé BocherensEmmanuelle Delqué-KoličEvelyne KaltneckerJohannes van der PlichtJean-Jacques DelannoyValérie FeruglioCarole FritzJulien MonneyMichel PhilippeGilles ToselloJean Clottes y Jean-Michel Geneste han presentado más de ochenta dataciones adicionales y las han integrado con las anteriores en un modelo bayesiano basado en la evidencia arqueológica. De acuerdo con los resultados, pueden distinguirse dos periodos de actividad humana: hace 37-33,5 ka y hace 31-28 ka. Los osos cavernarios también se refugiaron en la cueva hasgta hace 33 ka.

La explosión cultural del Paleolítico Superior
Plano de Chauvet. Redibujado por Don Hitchcock de Philippe et Fosse (2003)
Situación de Chauvet

viernes, 20 de mayo de 2016

El ADNmt confirma que PM1, Peştera Muierii, Rumania, era un sapiens y revela un retorno poblacional hacia África

Presencia actual del haplotipo U6 y posición filogenética, cronológica y geográfica del individuo de Peştera Muierii
M. Hervella, E. M. Svensson, A. Alberdi, T. Günther, N. Izagirre, A. R. Munters, S. Alonso, M. Ioana, F. Ridiche, A. Soficaru, M. Jakobsson, M. G. Netea y C. de-la-Rua han secuenciado el ADNmt de muestras extraídas de dos dientes de PM1, un individuo de Peştera Muierii, Rumania, cuyos restos, datados en hace 35 ka cal, presentan un mosaico de rasgos morfológicos de HAM y neandertal.

Los resultados indican que se trata de un Homo sapiens. Su haplogrupo ha resultado ser el U6* (basal), hallado por vez primera, si bien los haplotipos derivados se encuentran predominantemente en las actuales poblaciones africanas noroccidentales.
  • El haplogrupo U6* pertence al clado T, que deriva del macro-haplogrupo N. El tiempo del ancestro común más reciente (TMRCA) para U6 se ha estimado en hace ca 49,6 ka, por lo que el linaje debió de originarse en el Este de Europa, después del Out of Africa hace ca 70-60 ka cal. El individuo de Peştera cu Oase datado en ca 42-37 ka cal, también pertenece al clado N. 
  • Los únicos haplogrupos del clado T presentes actualmente en África, derivan de U6. Esta presencia indica un camino de vuelta durante el que se diversificó el linaje.