sábado, 11 de febrero de 2017

Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis, Johanson, White y Coppens, 1978.

  • Holotipo: LH4. Mandíbula con dentición de un adulto.
  • Yacimientos:
    • Tanzania
      • Laetoli
    • Kenia
    • Etiopia
      • Dikika
      • Omo
      • Maka
      • Hadar
      • Middle Awash
      • Woranso-Mille, Afar.
LH 4, vista oclusal. (Johanson, et al. 1978).
3,7-2,96 Ma.
Los primeros restos descubiertos, a principios de la década de 1970, se identificaron con Homo y solo tras posteriores estudios se reconoció la nueva especie. Afarensis, deriva de Afar, la región de Etiopía de los primeros hallazgos. Las descripciones iniciales destacaron la similitud a los grandes simios cuello arriba y a los humanos cuello abajo, así como un fuerte dimorfismo sexual. En 1974 se descubrió AL-288-1, un esqueleto bastante completo que recibió el nombre de Lucy. Su fama empañó el descubrimiento al año siguiente de la primera familia, los fósiles de un grupo de individuos que murieron a la vez, en la localidad AL333. En 2006-2007, se describió el hallazgo de Dikika los fósiles poscraneales de un individuo joven que revelaron detalles desconocidos hasta el momento. En 2013, Donald Johanson anunció el hallazgo en Etiopía de un cráneo completo que corresponde a una hembra.

A. afarensis se distingue de A. anamensis por:
  • P3 con una corona más molarizada y simétrica con una segunda cúspide más frecuente (metacónido) y una orientación transversal con respecto a la hilera de dientes.
  • Canino superior asimétrico con el hombro mesial de la corona más apical.
  • dm1 molarizado, con talónido expandido bucolingualmente.
  • Perfil del corpus anterior recto, más comúnmente vertical, con un segmento basal lleno y poca o ninguna inflexión inferomedial del corpus inferior bajo los caninos y premolares.
  • Caninos inferiores posicionados medialmente al eje de la fila de poscaninos.
  • Paladar equivalente o más ancho.
  • Apertura nasal definida por márgenes agudos laterales y márgenes inferiores diferenciados, con el jugum canino con entidad propia en la topografía circumnasal.
  • Meato auditivo externo más grande. 
En todas estas características, el A. afarensis exhibe la condición derivada de los homínidos.
Ubicación de Laetoli

Hallazgos

  • Laetoli, Tanzania. 3,7-3,5 Ma. Dientes.
    • Huellas de Laetoli 
      • Sitio G. Paul Abell ,1978. 3,7 Ma. Huellas dejadas por varios individuos bípedos:
        • G1, individuo infantil.
        • G2, individuo adulto.
        • G3, superpuestas a G2.
      • Sitio S. Masao et al, 2016. A unos 150 m del sitio G.
        • S1 y S2, que se mueven en la misma paleosuperficie y en la misma dirección que los tres individuos documentados en el sitio G. Las huellas de G y S se consideran contemporáneas.
          • La huella de S1 ("Chewie") mide 26 cm y pudo pertenecer a un macho de 165 cm y 45-48 kg. Las otras huellas, incluyendo las del sitio G, corresponderían a hembras y juveniles.
      • Un macho caminando con varias hembras sugiere una estructura social cercana a la de los gorilas.
    • Garusi I. Mandíbula.
    • LH-2. Mandíbula.
    • LH-4. Holotipo.
    • LH-5. Mandíbula.
    • LH-21. Esqueleto juvenil parcial fragmentario.
Estratigrafía de Laetoli
KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis.
  • Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Estudiado por Haile-Selassie.
    • KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. Muchos fragmentos postcraneales. Haile-Selassie et al, 2010. Yohannes Haile-Selassie y Denise F. Su (2015), han coordinado la publicación de los estudios sobre KSD-VP-1/1, Kadanuumuu, correspondiente a un macho adulto, hallado en Woranso-Mille, Etiopía, ca 40 km al norte de Hadar, Gona y Dikika, y datado en hace 3,6 Ma (Saylor et al, 2015).
      • Kadanuumuu muestra la única tibia completa conservada de afarensis y apoya la hipótesis de que sus piernas eran relativamente largas, como en los humanos.
      • Su tórax revela una postura completamente erguida (Latimer et al, 2015).
        • Se han recuperado seis vértebras cervicales parciales (C2-C7), las más antiguas conocidas de los Hominini. Son más derivadas que las de Lucy y Selam y evidencian un régimen de carga ortrógado y un cuello muy móvil (Meyer, 2015).
      • La escápula y la clavícula apoyan la interpretación de que el hombro de afarensis estaba más cranealmente orientado que el de los humanos, pero por otra parte el tamaño grande de la fosa infraespinosa y la musculatura de la clavícula y la escápula recuerdan a las de los humanos, sugiriendo que la extremidad superior empezaba a enfocarse en la manipulación. (Melillo, 2015).
      • La pelvis es de aspecto moderno y difiere poco de la de los HAM (Lovejoy et al, 2015)
      • Probablemente el hábitat estaba constituido por bosques densos con algunas áreas distantes de pastizales abiertos o matorrales (Su, 2015).
KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis. Reconstrucción de la pelvis. 
  • Kantis, cerca de Nairobi, Kenya. 3,5-3,3 Ma.
    • Algunos dientes probablemente de dos menores y un adulto y un cubito izquierdo (KNM-RK 53525) de un macho adulto. La fauna y los isótopos de carbono sugieren un entorno más abierto y con plantas C4 que el reportado para otros yacimientos de afarensis, con prados, una fuente de agua permanente y algunos árboles. Estos hallazgos amplían el rango de distribución de afarensis a las tierras altas al este del Valle del Rift (Mbua et al, 2016).
  • Maka, Middle Awash, Etiopía. 3,4 Ma. Algunas mandíbulas, una de ellas casi completa.
    • Fémur proximal.
    • Húmero.
Ubicación de Hadar y Dikika
  • Hadar, Etiopía. 3,4-2,96 Ma. Miembros Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada. 367 especímenes (90% del total de la especie). 57 mandíbulas de adulto o subadulto. 12 calvarias.
    • AL 129-1 (Donald Johanson, 1973). 3,4 Ma. Porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentemente, pertenece a un adulto.
    • AL 288-1, Lucy (Donald Johanson y Tom Gray, 1974). 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.
    • AL 333 Site, The First Family (Donald Johanson, 1975). 3,2 Ma. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente, lo que ha dado lugar a interpretar la presencia de una sola especie o de varias.
      • AL 333-1. Parte derecha mandibular de un infante.
      • AL 333-105. Cráneo juvenil parcial.
      • AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo. Ward, Kimbel y Johanson (2011).
      • Abundantes restos de miembros superiores, miembros inferiores y material axial.
    • AL 400-1a, mandíbula inferior halladan entre 1974-1977 por Don Johanson. Está fechada en ca 3 Ma. Relativamente larga y estrecha, con molares traseros de tamaño moderado con patrón 'Y-5' e incisivos relativamente amplios.
    • AL 417-1. Cráneo parcial.
    • AL 438-1. Esqueleto parcial con asociaciones craneodentales.
    • AL 444-2. (Bill Kimbel y Yoel Rak, 1991). 3 Ma. Hallado por Tim White. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondiente a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 cc. De la comparación con Lucy se deduce un gran dimorfismo sexual.
    • AL 822-1. Cráneo casi completo. Hallado en 2000. Probablemente de hembra por su pequeño tamaño.
    • AL 1030-1. (Halszka Glowacka, William H. Kimbel y Donald C. Johanson, 2017). Fragmento del corpus mandibular izquierdo de un infante con dp3 y dp4 erupcionados. Son visibles las coronas de I1 e I2 no erupcionadas. Conserva la rañiz del ramus ascendente. Recuperado en 2002. Datado en hace ca 3,2 Ma.
Estratigrafía de Hadar. Donald Johanson, 2016.
AL 129-1. Australopithecus afarensis.

AL 200-1 Australopithecus afarensis

AL 444-2. Australopithecus afarensis
  • Koobi Fora, East Turkana, Kenya (Miembro Tulu Bor). 3,35 Ma.
    • KNM-ER 2602. Calvaria parcial.
  • Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma.
    • DIK-1/1, Selam, Bebé Dikika (Zeresenay Alemseged, 2000). Cráneo y resto de esqueleto bastante completo de una niña de tres años, según estimaciones a partir de la dentición. Hioides primitivo, con dificultad para emitir sonidos articulados debido a la presencia de sacos de aire. Bipedia incipiente y conservación de la trepa (DeSilva et al, 2018). Escápula similar a la del gorila. Muestra siete vértebras cervicales y sólo 12 vértebras torácicas como los seres humanos, en lugar de 13 como los simios africanos (Ward et al, 2017). Canales semicirculares parecidos a los de los simios africanos. Su volumen craneal corresponde a un 65-88% del típico de la especie. En los chimpancés a los tres años se alcanza el 90%, de lo que se deduce que, en nuestra línea evolutiva, la infancia estaba ya en proceso de prolongación.
    • En la localidad DIK-55 fueron hallados dos huesos con marcas de corte, datados en 3,39 Ma (McPherron et al 2010 y Thompson et al 2015, pero Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn 2011).
DIK 1/1

DIK 1/1
  • Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.  Haile-Selassie et al, 2016.
    • NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
    • NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
    • NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
    • NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
    • NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
    • NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.
Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213

HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
HADAR
Etiopía
3,4-2,9 mda
AL 333-105 (juvenil)
AL 444-2
AL 58-22
AL 162-28
AL 199-1
AL 200-1
AL 288-1
AL 333-1
AL 333-2
AL 333-45
AL 333-86 (juvenil)
AL 333-125
AL 417-1
AL 438
AL 128-23
AL 145-35
AL 188-1
AL 198-1
AL 207-13
AL 266-1
AL 277-1
AL 288-1
AL 311-1
AL 333w-1
AL 333w-12
AL 333w-60
AL 400-1

NFR-VP-1/29
LAETOLI
Tanzania
3,6 mda

LH 21
LH 4
KOOBI FORA
Kenia
3,4 mda

KNM-ER 2602

MAKA
Etiopía
3,4 mda


MAK-VP 1/12

Australopithecus afarensis. AL 288-1 Lucy

Morfología.

En Hadar (Etiopía) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son:

  1. De acuerdo con Philip L. Reno​ y C. Owen Lovejoy (2015) el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas. La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros homínidos fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009). Sin embargo, las huellas de Laetoli revelan una dimorfismo sexual comparable al de los gorilas (Masao et al, 2016).
  2. 1,00-1,65 m. Considerable longitud de las piernas. 20-48 kg (Brassey et al, 2017).
  3. Capacidad craneal 478 cc (entre 380-540 cc), poco mayor que la de los chimpancés. Cráneo largo y bajo, claramente similar al de un primate, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. El patrón de crecimiento del temporal es similar al del gorila (Claire E. Terhune et al, 2013). Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior, con poderosa cresta nucal. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior. Crestas sagital y nucal marcadas. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Hueso de la parte inferior neumatizado, como en los grandes simios. Gunz et al (2020), a partir del estudio de los endocastos, consideran que la maduración cerebral era dilatada en el tiempo, como en los humanos, al mismo tiempo que la organización cerebral se mantenía similar a la de los chimpancés.
  4. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior.
  5. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Las características dentales nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo.
    • Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas.
    • Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés y anamensis, pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Forma espatulada.
    • Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. 
    • La morfología de P3 es intermedia, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna -que puede estar ausente- y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño) y amplia variabilidad morfológica.
    • El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3.
    • En las etapas de la emergencia dental es más parecido a los humanos que a los chimpancés (Halszka Glowacka, William H. Kimbel y Donald C. Johanson, 2017).
  6. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripción del género Australopithecus: pelvis, fémur, tobillo y pie con características derivadas. Siete vértebras cervicales y sólo 12 vértebras torácicas como los seres humanos, en lugar de 13 como los simios africanos. La transición anatómica entre la parte vertebral torácica y la lumbar se produce en el segmento torácico 11; esta característica es rara en los simios y los seres humanos modernos (Ward et al, 2017). El tórax de Kudanuumuu, con forma alargada, se parece más al del humano moderno que al de los grandes simios. La coincidencia en la forma del hombro de Selam y Lucy que muestra la conservación de la adaptación a la trepa ( ver Ruff et al, 2016 para el húmero), indica que esta característica es propia de la especie y no está relacionada con la ontogenia. El hombro de Kudanuumuu es más derivado y evidencia una manipulación incipiente. Según Campbell Rolian y Adam D. Gordon (2013) las proporciones de la mano en Au. afarensis, particularmente los metacarpianos, son intermedias entre las de gorilas y seres humanos. Funcionalmente, estos resultados sugieren que Au. afarensis no podía producir agarre de precisión con la misma eficacia que los humanos modernos, lo que puede explicar en parte la ausencia de la tecnología lítica en este taxón fósil. Por el contrario, Melillo (2015a) y (Melillo, 2015b) considera que la escápula de afarensis muestra un compromiso adaptativo entre la arbolaridad y el uso de herramientas. Varias características del fémur proximal en AL 288-1 y otros australopitecinos, incluyendo el tamaño relativo cabeza femoral, la distribución del hueso cortical en el cuello femoral, y la forma de la sección transversal del eje proximal, apoyan la inferencia de un patrón de marcha bípeda que difería ligeramente de la de los humanos modernos (Ruff et al, 2016). En el peroné conviven rasgos similares a Homo con otros que recuerdan al resto de los grandes simios vivos (Damiano Marchi, 2015).
    • Para C. Owen Lovejoy afarensis es un bípedo exclusivo. Los rasgos que sugieren un desplazamiento arbóreo serían plesiomorfias indicativas solo de una historia arbórea (Selby y Lovejoy, 2017).
Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosaico:
-       Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homínidos posteriores.
o    AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo.
-       Otros, como el hombro, la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos.
-       Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades craneales.
De izquierda a derecha, arcadas dentales inferiores de ramidus, anamensis y afarensis.

Modos de vida.

Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia.
Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico, lo que sugiere que afarensis exploraba distintos hábitats (Aiello y Andrews, 2000; Denise F. Su y Terry Harrison, 2014). Se trata del mismo hábitat en el que vivió su cronoespecie predecesora, Australopithecus anamensis. A pesar de que el paisaje no había cambiado, la dieta de afarensis aumentó en variedad. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos. Según Wynn, Cerling, Sponheimer et al (2013), Wynn et al (2016), además de hojas y frutas se alimentaba de grandes cantidades de pastos C4 y juncias (un 22% en promedio); también consumía algunas plantas suculentas. En el análisis de microdesgaste realizado por Lucas K. Delezene et al (2013), no se hallaron pruebas de que afarensis procesara alimentos duros o de que la función del P3 inferior cambiase a lo largo del tiempo.
Reconstrucción de Lucy. Brassey et al, 2017.
Philip L. Reno et al (2010) tras estudios de medida de los esqueletos, dedujeron un mayor dimorfismo sexual que en Ardipithecus. Creen, junto con Lovejoy, que este aumento del dimorfismo es producto de la selección sexual. Mientras las hembras escogerían machos más grandes, que garantizaban mejor defensa y acceso a los recursos en el marco de una expansión de los australopitecinos con competencia interespecífica, los machos preferirían hembras más pequeñas, con menor consumo de alimentos. La competencia entre machos queda descartada debido a que no hay indicios de la misma en Ardipithecus.

Esqueleto del chimpancé
Comparación de Homo sapiens, Australopithecus afarensis y chimpancé. Ward y Hammond, 2016

Discusión filogenética

En cuanto a su origen, hasta hace poco, la relación con anamensis parecía clara, pero Haile-Selassie et al (2019), consideran que estas dos especies coexistieron en el tiempo:

  • BEL-VP-1/1, datado hace 3,9 Ma, e incluso los dientes de Fejej (Ward et al, 2014; 4,2-4 Ma) deberían clasificarse como A. afarensis.
  • El cráneo MRD-VP-1/1, hallado en 2016 fue datado de forma segura en hace 3,8 Ma.
Skelton y McHenry, 1992, en su análisis cladístico, consideraron que afarensis pudo haber evolucionado a una especie desconocida, similar a aethiopicus en algunos rasgos no relacionados con el aparato masticador. Esta especie sería la ancestral de aethiopicus, africanus, Homo y resto de Paranthropus.
  • Strait et al (1997) y Grine (2000) proponen que afarensis evolucionó a una especie similar a africanus, con  rasgos primitivos, de la que por un lado surgiría africanus como rama muerta y por otro un ancestro común a Homo y Paranthropus. En consecuencia, para conservar la monofila de los géneros, clasifican afarensis dentro de Praeanthropus.
Posición filogenética de afarensis. Donald Johansson, 2016.

Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 Ma.
  • Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.
  • Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie y cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales.
    • Conroy (2005) reconoce la posibilidad de dos especies, una de las cuales daría lugar a boisei.
    • Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
      • Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
  • En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes.
    • White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy.
    • En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.
    • William H. Kimbel (2007) piensa que la especie ofrece un dimorfismo sexual grande junto con una tendencia anagenética al incremento de tamaño del cráneo. Este aumento de tamaño se produce con una gran variedad morfológica propia de una evolución en mosaico. Por otra parte las calvarias de machos jovenes son difícilmente distinguibles de las de hembras adultas.
Rak et al (2007) vinculan los afarensis con Paranthropus robustus, debido a que sus ramus mandibulares son iguales (sinapomorfia) y similares a los de los gorilas (homoplasia).

La opinión más generalizada es considerar una única especie antecesora de todos los homínidos posteriores (Lewin y Foley, 2004; Boyd y Silk, 2004; Harmon, 2006; Donald Johanson, 2016).
Adam van Arsdale: Australopithecus afarensis




Enlaces:             
Fossil hominids from the Laetoli Beds. Leakey, M. D., et al. (1976).
A new species of the genus Australopithecus (primates: Hominidae) from the Pliocene of eastern Africa. Johanson, D. C.; White, T. D. y Coppens, Y. (1978).
‘‘Lucy’’ Redux: A Review of Research on Australopithecus afarensis. William H. Kimbel* and Lucas K. Delezene (2009).
Paleoecology and Paleoenvironment: a Case Study of Plio-Pleistocene Mammals from Laetoli. Kris Kovarovic (2012).
Lucy (A. afarensis) and Early Hominid Bi-Pedalism. Melissa Orenstein (2013).
The paleoanthropology of Hadar, Ethiopia. Donald Johanson (2016).

Bibliografía:             
  • White, Tim D., and Gen Suwa. "Hominid footprints at Laetoli: facts and interpretations." American Journal of Physical Anthropology 72.4 (1987): 485-514. 
  • Day, M. H., and E. H. Wickens. "Laetoli pliocene hominid footprints and bipedalism." Nature (1980). 
  • Leakey, Mary Douglas, and John Michael Harris. Laetoli, a Pliocene site in northern Tanzania. Clarendon Press. Oxford University Press, 1987. 
  • White, Tim D. "Additional fossil hominids from Laetoli, Tanzania: 1976–1979 specimens." American Journal of Physical Anthropology 53.4 (1980): 487-504. 
  • Raichlen, David A., et al. "Laetoli footprints preserve earliest direct evidence of human-like bipedal biomechanics." PLoS One 5.3 (2010): e9769.
  • Stern Jr, Jack T., and Randall L. Susman. "The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis." American Journal of Physical Anthropology 60.3 (1983): 279-317. 
  • Kimbel, William H., et al. The skull of Australopithecus afarensis. Oxford University Press, 2004. 
  • Ward, Carol V. "Interpreting the posture and locomotion of Australopithecus afarensis: Where do we stand?." American journal of physical anthropology119.S35 (2002): 185-215. 
  •  Johanson, Donald C., et al. "Morphology of the Pliocene partial hominid skeleton (AL 288‐1) from the Hadar formation, Ethiopia." American Journal of Physical Anthropology 57.4 (1982): 403-451.
  • Alemseged, Zeresenay, et al. "A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 296-301. 
  •  McPherron, Shannon P., et al. "Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia." Nature466.7308 (2010): 857-860. 
  • Wynn, Jonathan G., et al. "Geological and palaeontological context of a Pliocene juvenile hominin at Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 332-336.


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domingo, 15 de enero de 2017

Gibones


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Los gibones son nuestros parientes hominoideos más lejanos y también los más desconocidos.

Hay relativa confusión sobre las especies y subespecies que componen la familia Hylobatidae, pero está claro que consta de cuatro géneros: Hoolock (38 cromosomas), Hylobates (44), Symphalangus (50), y Nomascus (52).

Lucia Carbone et al (2014) han secuenciado el genoma de un Nomascus leucogenys (gibón de mejillas blancas). Además han obtenido el genoma de dos individuos de cada género mediante clonación al azar y el exoma de alta cobertura de datos de dos individuos con el fin de obtener modelos de error para los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs).
  • Uno de los mecanismos responsables de la plasticidad del genoma de los gibones es un retrotransposón específico (LAVA).
    • El genoma gibón muestra un número significativamente mayor de reordenamientos a gran escala que humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, macacos rhesus y titíes. Sin embargo, el número de pequeños reordenamientos es comparable con el de las otras especies. La alta tasa de reordenamientos cromosómicos puede deberse a la terminación prematura de la transcripción inducida por genes LAVA, en un nivel lo suficientemente bajo para ser compatible con la vida, pero suficiente para aumentar la frecuencia de errores de la segregación cromosómica.
  • Se identificaron firmas de selección positiva en genes importantes para la braquiación y la adaptación de los gibones a su hábitat arbóreo
    • TBX5, necesario para el desarrollo de todos los elementos de las extremidades anteriores.
    • COL1A1, tejidos conectivos, cadenas pro-alfa1 de colágeno tipo I, el formador de fibrillas de colágeno que es la proteína principal de los huesos, los tendones y los dientes.
    • CHRNA1, precursor de la subunidad alfa de receptor de acetilcolina, que participa en la contracción del músculo esquelético.
    • Estos genes no se han seleccionado positivamente en otros primates.
    • CHAD, el gen condroadherina, que codifica para una proteína de la matriz del cartílago, se duplica específicamente en todos los géneros.
A partir de análisis mitogenómicos, Peng-Fei Fan et al, 2017 han calculado que el antecesor común más reciente de los gibones vivos vivió hace ca 6,79 Ma. El momento de la divergencia entre H. hoolock y  H. leuconedys + H. tianxing fue hace ca 1,14 Ma, y entre estas dos últimas especies hace ca 0,49 Ma.

Los gibones son los hominoideos modernos más pequeños: nunca superan los 12 kg.

Sus brazos son muy largos, utilizan la braquiación como principal modo de locomoción (únicos entre los primates) en los medios arbóreos en los que viven, alternando las manos, logrando en cada «brazada» distancias superiores a 15 m a una velocidad de 56 km/h. Las manos son muy largas, con metacarpos y falanges curvados y funcionan como ganchos enrollándose en las ramas sin asirlas. El pulgar reducido y oponible no interviene en este tipo de desplazamiento. Entre el primer y el segundo dedo, se observa un profundo surco.

Los gibones son capaces de dar saltos superiores a 8 m, y pueden caminar de modo bípedo con los brazos unidos encima de la cabeza o extendidos lateralmente para balancerse. Un aspecto anatómico único de los gibones es que la muñeca está compuesta por una articulación del tipo cabeza-cavidad, la cual permite un movimiento biaxial. Esta articulación reduce enormemente la energía requerida en la parte superior del brazo y el torso, y también reduce el estrés sobre la articulación del hombro.

En contraste con este aparato locomotor avanzado, su morofología dental es primtiva. Su régimen alimenticio se basa sobre todo en frutos y yemas, pero no desprecian insectos, huevos y pequeños vertebrados. Los dientes caninos son prominentes, pero no presentan dimorfismo sexual. La fórmula dental es:

2123
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Su pelaje es usualmente negro, gris o parduzco, a menudo con con marcas blancas en las manos, pies y la cara. En algunas especies, machos y hembras se diferencian en el color.

Los gibones son animales sociales. Forman parejas como unidad social permanente, aunque se producen cópulas fuera de la pareja (Claudia Barelli et al, 2013). Engendran un máximo de cuatro crías que permanecen con los padres hasta los ocho o nueve años de edad. Son fuertemente territoriales, y defienden sus fronteras con despliegues visuales y vocales muy vigorosos. Se alimentan de frutos, hojas, flores e insectos.

Salvo en dos especies, el elemento vocal, el cual puede ser oído con frecuencia a distancias superiores de 1 km, consiste de un dueto entre la pareja dueña del territorio; sus crías algunas veces se les unen. En la mayoría de las especies, los machos, y algunas hembras, cantan solos para atraer pareja o para advertir su territorio. Algunas especies tienen un saco gular en la garganta que puede ser inflado y que sirve como caja de resonancia para llamadas.

El canto femenino es denominado gran llamada. Consiste en una serie rítmica de notas largas emitidas a un tiempo cada vez más veloz o con una frecuencia máxima cada vez más elevada. Puede durar cualquier tiempo intermedio entre 6 y 80 minutos.
Los machos disponen de varias clases de frases que tienden a complicarse a medida que avanza el canto. Según Thomas Geissmann, los machos suelen parar de vocalizar cuando comienza una gran llamada y ofrecen una frase de respuesta especial a la gran llamada, una coda, antes de reanudar sus frases, por lo común breves.
La combinación de la gran llamada de la hembra y la coda masculina se denomina secuencia de llamadas y puede ser repetida muchas veces durante cada uno de los diálogos cantados.
Los gibones con más altos niveles de andrógenos, producen llamadas en tonos más altos. Los adultos producen llamadas de mayor duración que las de los machos de alto rango. Es posible que las vocalizaciones proporcionen receptores con información sobre los atributos de los cantantes (Claudia Barelli et al, 2013)

No construyen nidos o camas con ramas en los árboles.

La mayoría de las especies están clasificadas como amenazadas o en peligro, principalmente por la degradación y pérdida de hábitat.

Machos (arriba) y hembras (abajo) de holocs. Peng-Fei Fan (2017) y Choudhury (2013).
  • Hoolock (holoc). Se distinguen por sus cejas blancas. Los grances ríos representan barreras para la dispersión de los gibones ya que estos primates no nadan y además los bosques fluviales loes son generalmente desfavorables.
En color rojo, distribución de H. hoolock hoolock.
En gris, H. h. mishmiensis.
En amarillo, H. leuconedys.
En verde, H. tianxing.
    • Hoolock hoolock Harlan, 1834 (holoc del Oeste). Los machos adultos son negros con un mechón prepucial negro o ligeramente grisáceo, Cejas blancas estrechas y pelo blanco en la barbilla y debajo de los ojos. Las hembras son de color amarillo claro, con las manos y pies del mismo color que el cuerpo (Groves, 1967, 1972, 2001). Las cejas de las hembras son ligeramente cóncavas.
      • H. hoolock mishmiensis Choudhury, 2013 (holoc Mishmi Hills). Los machos adultos muestran un mechón prominente negro o grisáceo en las cejas y un penacho genital amarillo claro o rojizo. Las cejas de las hembras están orientadas transversalmente hacia arriba.

    • Hoolock leuconedys Groves, 1967 (holoc del Este). Los machos adultos tienen el pelo negro, con mechones prepuciales blancos y rayas cejas bien separadas. Las hembras tienen un pelage amarillo claro, con un tono diferente en las manos y pies (Das et al., 2006, Groves, 1972). Las cejas de las hembras muestran una clara curvatura. Hay algunas diferencias ente los ejemplares del este y del oeste del río Rirawaddy (Peng-Fei Fan et al, 2017).
    • Hoolock tianxing Peng-Fei Fan et al, 2017. En el Monte Gaoligong (o Gaoligongshan), entre el río Salween (Nujiang en chino, Mae Nam Salawin en Tailandia y Thanlwin en Birmania) y el afluente Nmai Hka del río Irrawaddy en la provincia de Yunnan, China, y Myanmar oriental (Chaplin, 2005). Representa el extremo más oriental de la distribución del género. Estos gibones fueron originalmente identificados como H. leuconedys (Groves, 1967, 2001), pero difieren en cuatro caracteres: Los mechones de las cejas son más delgados y están muy separados; Las barbas son completamente negras o marrones en lugar de blancas; el pelo blanco está ausente en el área suborbital; los mechones genitales son de color negro, marrón o gris oscuro en lugar de blanquecinos. Las hembras adultas se caracterizan por unos anillos faciales blancos icompletos, mucho menos llamativos que los de las hembras de H. leuconedys. 
  • Hylobates: 
    • Hylobates lar Linneus 1771 (gibón de manos blancas) 
      • Hylobates lar lar Linneo 1771 (gibón malayo) 
      • Hylobates lar carpenteri Groves 1968 (gibón de Carpenter) 
      • Hylobates lar entelloides Geoffroy Saint-Hilaire, 1842 (gibón central) 
      • Hylobates lar vestitus Miller 1942 (gibón de Sumatra) 
      • Hylobates lar yunnanensis Ma y Wang, 1986 (gibón de Yunan) 
    • Hylobates agilis Cuvier 1821 (gibón malayo) 
      • Hylobates agilis agilis Cuvier 1821 (gibón ungka montañés) 
      • Hylobates agilis albibarbis Lyon 1911 (gibón ungka de Borneo) 
      • Hylobates agilis unko Lesson 1829 (gibón ungka de tierras bajas)




    • Hylobates moloch Audebert 1798 (gibón plateado) 
      • Hylobates moloch moloch Audebert 1797 (gibón plateado occidental) 
      • Hylobates moloch pongoalsoni Sody 1949 (gibón plateado central) 
    Tomado de wikimedia
    • Hylobates muelleri Martin 1841 (gibón Müller de Borneo, gibón gris) 
      • Hylobates muelleri abbotti Kloss 1929 (gibón de Abbot) 
      • Hylobates muelleri funereus Geoffroy Saint-Hilaire, 1850 (gibón de Mueller norteño) 
      • Hylobates muelleri muelleri Martin 1840 (gibón de Mueller) 
    Hylobates muelleri. Foto: Greg Hume.






    • Symphalangus syndactylus (siamang) 
      • Hylobates syndactylus syndactylus Raffles 1821 (siamang de Sumatra) 
      • Hylobates syndactylus continentis Thomas 1908 (siamang continental) 

    Los machos de siamang juegan un papel activo en el cuidado de los jóvenes, llevándolos a cuestas a menudo durante el día.

  • Nomascus (gibones crestados): 

Nomascus Gabriellae
    • Nomascus hainanus Thomas 1892 (gibón de Hainán) 
    • Nomascus leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas) 
      • Nomascus leucogenys leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas del norte) 
      • Nomascus leucogenis siki Delacour 1951 (gibón de mejillas blancas del sur) 
    • Nomascus concolor Harlan 1826 (gibón crestado) 
      • Nomascus concolor concolor Harlan 1826 (gibón crestado negro de Tonkín) 
      • Nomascus concolor lu Delacour 1951 (gibón crestado negro laosiano) 
      • Nomascus concolor jingdongensis
      • Nomascus concolor furvogaster 
    • Nomascus nasutus (gibón de Cao Vit) Kunkel d’Herculais 1884


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miércoles, 30 de noviembre de 2016

Nuevos fósiles de afarensis de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía

Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213
Yohannes Haile-Selassie, Stephanie M. Melillo, Timothy M. Ryan, Naomi E. Levin, Beverly Z. Saylor, Alan Deino, Ronald Mundil, Gary Scott, Mulugeta Alene y Luis Gibert presentan una descripción comparativa de nuevos fósiles de Au. Afarensis hallados en Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
  • NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
  • NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
  • NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
  • NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
  • NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.
Estos hallazgos confirman la proximidad espacial y temporal con otros taxones de hominini del Plioceno medio, como el representado por el pie de Burtele (BRT-VP -2/73) y Australopithecus deyiremeda.

Australopithecus afarensis

Estratigrafía de Nefuraytu.
Localización de Nefuraytu.
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miércoles, 16 de noviembre de 2016

Homo heidelbergensis, una especie discutida

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Por un lado recuerdan a los neandertales, pero por otro muestran cierto parecido con el HAM. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos nombres:
  • Heidelbergensis.
  • Rodhesiensis.
  • Erectus petraloniensis
  • Archanthropus europeaus petraloniensis
  • Swanscombensis
  • Soloensis
  • Etc.
Extensión geográfica del heidelbergensis. Manzi, 2016.
En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo erectus. Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos en erectus, aún reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.
Mauer 1. Schoetensack, 1908.
Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología estimaron de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el mejor candidato y la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de Mauer, holotipo de Homo heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se incluyeron algunos fósiles africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre 600-200 ka, entre ellos Arago, Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos investigadores consideraron que los fósiles africanos formaban una especie separada (Homo rhodesiensis). La muestra más amplia disponible corresponde a la Sima de los Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales que al ejemplar de Mauer.
Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel Rak, el espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades con las mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto la designación de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw ha comunicado el hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula de 32 individuos en la región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que recuerdan los hallazgos de Arago y de Herto. En un análisis cladístico, Mounier y Caparros (2015) consideran que la especie Homo heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.

Fig 6. European sites with human remains dated to ca. 800 to 350 ka VS. the presence or absence of Acheulean context.
Yacimientos europeos con restos humanos datados entre ca 800-350 ka y presencia de contextos achelenses. Peretto et al, 2015.
1. Gran Dolina TD6 
2. Mauer 
3. Boxgrove 
4. Isernia La Pineta
5. Caune de l’Arago
6. Sima de los Huesos
7. Ceprano
8. Fontana Ranuccio
9. Terra Amata
10. Visogliano
11. Venosa–Notarchirico
12. Pofi
13. Bilzingsleben
14. Vértesszõlõs

Las alternativas de clasificación de los ejemplares no-erectus, no-sapiens datados entre 0,4-0,2 son:
  1. Atribuirlos al grado erectus.
    • La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus.
      • David Lordkipanidze et al (2013), Adam van Arsdale y Milford H. Wolpoff (2012) y otros investigadores como Finlayson son partidarios de un único linaje humano muy variable. Las diferencias fenotípicas serían adaptaciones geográficas y no evidencias de diversidad de especies.
      • Las evidencias genéticas indican hibridación entre los diferentes grupos humanos. Según la definición de especie biológica de Ernst Mayer, esto implicaría la pertenencia a la misma especie.
    • Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales.
  2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. En 1983 Stringer, en un estudio del cráneo Petralona propuso H. heidelbergensis como la especie madre afro-europea de H. neanderthalensis y H. sapiens. Este punto de vista fue posteriormente apoyado y desarrollado por Rightmire (1997) para quien heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens.
  3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:
    • heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro.
    • neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían. Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfológicos notables. 
      • Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin, podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
        • Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
        • Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe, Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
          • Según J. L. Arsuaga et al (2014), la población de la Sima de los Huesos no puede clasificarse ni como heidelbergensis ni como neanderthalensis.
          • El análisis génetico realizado por Meyer et al (2015), confirmó la pertenencia de la población de la Sima de los Huesos al linaje neandertal.
        • Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf, Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
        • Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus orbital profundizado.
  4. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional erectus-sapiens:
    • Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistirían también en China.
    • Magreb.
    • Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Bañolas.
  5. Howell (1999) distinguió las paleodemos:
    • Mauer/Arago
    • Petralona/Atapuerca Sima
  6. Tattersall (2011), con los fósiles europeos, hace los siguientes grupos:
    • Relacionados con Homo erectus: Swanscombe, Verteszöllos, Bilzingsleben y Biache-Saint-Vaast.
    • Homo heidelbergensis: Mauer, Arago, Petralona, Ceprano y Boxgrove. A heidelbergensis pertenecerían también los hallazgos de Kabwe y Bodo en África y Dali y Jinniushan en China.
    • Un último grupo de filogenia desconocida: Steinheim, Reilingen y Sima de los Huesos.
      • Adrián Pablos et al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens y neanderthalensis. Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
    • A partir de OIS 6 (175 ka), todos los hallazgos europeos corresponden a neanderthalensis.
  7. Vandermeersch y M. D. Garralda (2011) distinguen en Europa dos linajes:
    • erectus tardío.
    • Preneandertales u Homo heidelbergensis. Este taxón y neanderthalensis son cronoespecies.
      • Reconocen la dificultad de diagnosticar Homo heidelbergensis.
    • No puede ser excluido un intercambio genético entre estos grupos. Un escenario probable incluiría además múltiples migraciones de pequeños grupos desde varios puntos.
  8. Mounier y Caparros (2015).
    • Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio presentan una posición filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, ​​Broken Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común entre los humanos modernos y los neandertales.
    • Sima de los Huesos y Steinheim forman parte del clado neandertal.
  9. Bermúdez de Castro et al (2016). Bermúdez de Castro et al (2018).
    • Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd pueden proceder de diferentes migraciones desde el suroeste de Asia, a partir de una población madre común que evoluciona en esta última región.
    • Los primeros colonos pueden identificarse por su morfología más plesiomórfica, mientras que los colonos más recientes se parecen más a los neandertales.
    • La variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo podría explicarse por una historia compleja de aniquilamiento y recolonización y la acción de diversos procesos genéticos, incluidos la deriva, el efecto fundador, la hibridación en distintos grados y la adaptación direccional (Vialet et al, 2018).
    • La especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.
  10. Mercedes Conde-Valverde et al (2018)
    • A partir de los fósiles de Aroeira y Sima de los Huesos, predicen la existencia de un paleodeme en la Península Ibérica durante MIS 13, caracterizado por la presencia al menos de una región glabelar prominente, un proceso postglenoideo bien desarrollado y la forma del giro basal coclear.
Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso).
Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka debido al desierto Sahara-Arábico.
La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de población aumentó drásticamente en toda Europa.

 Evolución de Homo durante el interglaciar Mindel-Riss

Árboles evolutivos alternativos que muestran las relaciones entre Homo erectus y los homínidos del Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM.
a. Las poblaciones del Pleistoceno Medio y posteriores se agrupan en un grado sapiens.
b. Existen al menos dos linajes además de erectus y HAM. Una rama europea, comparte apomorfias con los neandertales y puede distinguirse de un segundo linaje localizado en África (Homo rhodesiensis).
c. Las diferencias morfológicas entre los especímenes europeos y africanos son pequeñas y pueden atribuirse a variación geográfica e intraespecífica. Si la mandíbula de Mauer es el hipodigma, el nombre apropiado para esta especie, es Homo heidelbergensis

Modelo de Fuentes y Sumideros

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.
Diferentes vistas de algunos de los cráneos más significativos. Francesco Mallegni (2011).
Cráneos correspondientes al Pleistoceno Temprano y Medio




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La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.
Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.
  • Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
  • Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
  • Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.
José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.
  • La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
  • La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
  • El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
  • El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).
La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:
  • La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
  • La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.
Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.


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