Gibones

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Los gibones son nuestros parientes hominoideos más lejanos y también los más desconocidos.

Hay relativa confusión sobre las especies y subespecies que componen la familia Hylobatidae, pero está claro que consta de cuatro géneros: Hoolock (38 cromosomas), Hylobates (44), Symphalangus (50), y Nomascus (52).

Lucia Carbone et al (2014) han secuenciado el genoma de un Nomascus leucogenys (gibón de mejillas blancas). Además han obtenido el genoma de dos individuos de cada género mediante clonación al azar y el exoma de alta cobertura de datos de dos individuos con el fin de obtener modelos de error para los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs).

• Uno de los mecanismos responsables de la plasticidad del genoma de los gibones es un retrotransposón específico (LAVA).
• El genoma gibón muestra un número significativamente mayor de reordenamientos a gran escala que humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, macacos rhesus y titíes. Sin embargo, el número de pequeños reordenamientos es comparable con el de las otras especies. La alta tasa de reordenamientos cromosómicos puede deberse a la terminación prematura de la transcripción inducida por genes LAVA, en un nivel lo suficientemente bajo para ser compatible con la vida, pero suficiente para aumentar la frecuencia de errores de la segregación cromosómica.
• Se identificaron firmas de selección positiva en genes importantes para la braquiación y la adaptación de los gibones a su hábitat arbóreo
• TBX5, necesario para el desarrollo de todos los elementos de las extremidades anteriores.
• COL1A1, tejidos conectivos, cadenas pro-alfa1 de colágeno tipo I, el formador de fibrillas de colágeno que es la proteína principal de los huesos, los tendones y los dientes.
• CHRNA1, precursor de la subunidad alfa de receptor de acetilcolina, que participa en la contracción del músculo esquelético.
• Estos genes no se han seleccionado positivamente en otros primates.
• CHAD, el gen condroadherina, que codifica para una proteína de la matriz del cartílago, se duplica específicamente en todos los géneros.

A partir de análisis mitogenómicos, Peng-Fei Fan et al, 2017 han calculado que el antecesor común más reciente de los gibones vivos vivió hace ca 6,79 Ma. El momento de la divergencia entre H. hoolock y  H. leuconedys + H. tianxing fue hace ca 1,14 Ma, y entre estas dos últimas especies hace ca 0,49 Ma.

Los gibones son los hominoideos modernos más pequeños: nunca superan los 12 kg.

Sus brazos son muy largos, utilizan la braquiación como principal modo de locomoción (únicos entre los primates) en los medios arbóreos en los que viven, alternando las manos, logrando en cada «brazada» distancias superiores a 15 m a una velocidad de 56 km/h. Las manos son muy largas, con metacarpos y falanges curvados y funcionan como ganchos enrollándose en las ramas sin asirlas. El pulgar reducido y oponible no interviene en este tipo de desplazamiento. Entre el primer y el segundo dedo, se observa un profundo surco.

Los gibones son capaces de dar saltos superiores a 8 m, y pueden caminar de modo bípedo con los brazos unidos encima de la cabeza o extendidos lateralmente para balancerse. Un aspecto anatómico único de los gibones es que la muñeca está compuesta por una articulación del tipo cabeza-cavidad, la cual permite un movimiento biaxial. Esta articulación reduce enormemente la energía requerida en la parte superior del brazo y el torso, y también reduce el estrés sobre la articulación del hombro.

En contraste con este aparato locomotor avanzado, su morofología dental es primtiva. Su régimen alimenticio se basa sobre todo en frutos y yemas, pero no desprecian insectos, huevos y pequeños vertebrados. Los dientes caninos son prominentes, pero no presentan dimorfismo sexual. La fórmula dental es:

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Su pelaje es usualmente negro, gris o parduzco, a menudo con con marcas blancas en las manos, pies y la cara. En algunas especies, machos y hembras se diferencian en el color.

Los gibones son animales sociales. Forman parejas como unidad social permanente, aunque se producen cópulas fuera de la pareja (Claudia Barelli et al, 2013). Engendran un máximo de cuatro crías que permanecen con los padres hasta los ocho o nueve años de edad. Son fuertemente territoriales, y defienden sus fronteras con despliegues visuales y vocales muy vigorosos. Se alimentan de frutos, hojas, flores e insectos.

Salvo en dos especies, el elemento vocal, el cual puede ser oído con frecuencia a distancias superiores de 1 km, consiste de un dueto entre la pareja dueña del territorio; sus crías algunas veces se les unen. En la mayoría de las especies, los machos, y algunas hembras, cantan solos para atraer pareja o para advertir su territorio. Algunas especies tienen un saco gular en la garganta que puede ser inflado y que sirve como caja de resonancia para llamadas.

El canto femenino es denominado gran llamada. Consiste en una serie rítmica de notas largas emitidas a un tiempo cada vez más veloz o con una frecuencia máxima cada vez más elevada. Puede durar cualquier tiempo intermedio entre 6 y 80 minutos.
Los machos disponen de varias clases de frases que tienden a complicarse a medida que avanza el canto. Según Thomas Geissmann, los machos suelen parar de vocalizar cuando comienza una gran llamada y ofrecen una frase de respuesta especial a la gran llamada, una coda, antes de reanudar sus frases, por lo común breves.
La combinación de la gran llamada de la hembra y la coda masculina se denomina secuencia de llamadas y puede ser repetida muchas veces durante cada uno de los diálogos cantados.
Los gibones con más altos niveles de andrógenos, producen llamadas en tonos más altos. Los adultos producen llamadas de mayor duración que las de los machos de alto rango. Es posible que las vocalizaciones proporcionen receptores con información sobre los atributos de los cantantes (Claudia Barelli et al, 2013)

No construyen nidos o camas con ramas en los árboles.

La mayoría de las especies están clasificadas como amenazadas o en peligro, principalmente por la degradación y pérdida de hábitat.

Machos (arriba) y hembras (abajo) de holocs. Peng-Fei Fan (2017) y Choudhury (2013).

• Hoolock (holoc). Se distinguen por sus cejas blancas. Los grances ríos representan barreras para la dispersión de los gibones ya que estos primates no nadan y además los bosques fluviales loes son generalmente desfavorables.

En color rojo, distribución de H. hoolock hoolock.

En gris, H. h. mishmiensis.

En amarillo, H. leuconedys.

En verde, H. tianxing.

Peng-Fei Fan et al (2017)

• Hoolock hoolock Harlan, 1834 (holoc del Oeste). Los machos adultos son negros con un mechón prepucial negro o ligeramente grisáceo, Cejas blancas estrechas y pelo blanco en la barbilla y debajo de los ojos. Las hembras son de color amarillo claro, con las manos y pies del mismo color que el cuerpo (Groves, 1967, 1972, 2001). Las cejas de las hembras son ligeramente cóncavas.
• H. hoolock mishmiensis Choudhury, 2013 (holoc Mishmi Hills). Los machos adultos muestran un mechón prominente negro o grisáceo en las cejas y un penacho genital amarillo claro o rojizo. Las cejas de las hembras están orientadas transversalmente hacia arriba.

• Hoolock leuconedys Groves, 1967 (holoc del Este). Los machos adultos tienen el pelo negro, con mechones prepuciales blancos y rayas cejas bien separadas. Las hembras tienen un pelage amarillo claro, con un tono diferente en las manos y pies (Das et al., 2006, Groves, 1972). Las cejas de las hembras muestran una clara curvatura. Hay algunas diferencias ente los ejemplares del este y del oeste del río Rirawaddy (Peng-Fei Fan et al, 2017).
• Hoolock tianxing Peng-Fei Fan et al, 2017. En el Monte Gaoligong (o Gaoligongshan), entre el río Salween (Nujiang en chino, Mae Nam Salawin en Tailandia y Thanlwin en Birmania) y el afluente Nmai Hka del río Irrawaddy en la provincia de Yunnan, China, y Myanmar oriental (Chaplin, 2005). Representa el extremo más oriental de la distribución del género. Estos gibones fueron originalmente identificados como H. leuconedys (Groves, 1967, 2001), pero difieren en cuatro caracteres: Los mechones de las cejas son más delgados y están muy separados; Las barbas son completamente negras o marrones en lugar de blancas; el pelo blanco está ausente en el área suborbital; los mechones genitales son de color negro, marrón o gris oscuro en lugar de blanquecinos. Las hembras adultas se caracterizan por unos anillos faciales blancos icompletos, mucho menos llamativos que los de las hembras de H. leuconedys. 

• Hylobates: 
• Hylobates lar Linneus 1771 (gibón de manos blancas) 
• Hylobates lar lar Linneo 1771 (gibón malayo) 
• Hylobates lar carpenteri Groves 1968 (gibón de Carpenter) 
• Hylobates lar entelloides Geoffroy Saint-Hilaire, 1842 (gibón central) 
• Hylobates lar vestitus Miller 1942 (gibón de Sumatra) 
• Hylobates lar yunnanensis Ma y Wang, 1986 (gibón de Yunan) 
• Hylobates agilis Cuvier 1821 (gibón malayo) 
• Hylobates agilis agilis Cuvier 1821 (gibón ungka montañés) 
• Hylobates agilis albibarbis Lyon 1911 (gibón ungka de Borneo) 
• Hylobates agilis unko Lesson 1829 (gibón ungka de tierras bajas)
• Hylobates pileatus Gray 1861 (gibón de Capelo) 





• Hylobates moloch Audebert 1798 (gibón plateado) 
• Hylobates moloch moloch Audebert 1797 (gibón plateado occidental) 
• Hylobates moloch pongoalsoni Sody 1949 (gibón plateado central) 



Tomado de wikimedia

• Hylobates muelleri Martin 1841 (gibón Müller de Borneo, gibón gris) 
• Hylobates muelleri abbotti Kloss 1929 (gibón de Abbot) 
• Hylobates muelleri funereus Geoffroy Saint-Hilaire, 1850 (gibón de Mueller norteño) 
• Hylobates muelleri muelleri Martin 1840 (gibón de Mueller) 



Hylobates muelleri. Foto: Greg Hume.

• Hylobates klossii Miller 1903 (gibón de Kloss) 







• Symphalangus syndactylus (siamang) 
• Hylobates syndactylus syndactylus Raffles 1821 (siamang de Sumatra) 
• Hylobates syndactylus continentis Thomas 1908 (siamang continental) 

Los machos de siamang juegan un papel activo en el cuidado de los jóvenes, llevándolos a cuestas a menudo durante el día.


• Nomascus (gibones crestados): 
• Nomascus gabriellae Thomas 1909 (gibón de mejillas beige) 

Nomascus Gabriellae

• Nomascus hainanus Thomas 1892 (gibón de Hainán) 
• Nomascus leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas) 
• Nomascus leucogenys leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas del norte) 
• Nomascus leucogenis siki Delacour 1951 (gibón de mejillas blancas del sur) 
• Nomascus concolor Harlan 1826 (gibón crestado) 
• Nomascus concolor concolor Harlan 1826 (gibón crestado negro de Tonkín) 
• Nomascus concolor lu Delacour 1951 (gibón crestado negro laosiano) 
• Nomascus concolor jingdongensis
• Nomascus concolor furvogaster 
• Nomascus nasutus (gibón de Cao Vit) Kunkel d’Herculais 1884

Enlaces:
Sistemática e identificación de especies.
An updated taxonomy and conservation status rebiew of asian primates. 2014. Christian Roos.

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Nuevos fósiles de afarensis de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía

Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213

Yohannes Haile-Selassie, Stephanie M. Melillo, Timothy M. Ryan, Naomi E. Levin, Beverly Z. Saylor, Alan Deino, Ronald Mundil, Gary Scott, Mulugeta Alene y Luis Gibert presentan una descripción comparativa de nuevos fósiles de Au. Afarensis hallados en Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.

• NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
• NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
• NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
• NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
• NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
• NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.

Estos hallazgos confirman la proximidad espacial y temporal con otros taxones de hominini del Plioceno medio, como el representado por el pie de Burtele (BRT-VP -2/73) y Australopithecus deyiremeda.

Enlace

Australopithecus afarensis

Estratigrafía de Nefuraytu.

Localización de Nefuraytu.

Homo heidelbergensis, una especie discutida

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Por un lado recuerdan a los neandertales, pero por otro muestran cierto parecido con el HAM. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos nombres:

• Heidelbergensis.
• Rodhesiensis.
• Erectus petraloniensis
• Archanthropus europeaus petraloniensis
• Swanscombensis
• Soloensis
• Etc.

Extensión geográfica del heidelbergensis. Manzi, 2016.

En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo erectus. Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos en erectus, aún reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.

Mauer 1. Schoetensack, 1908.

Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología estimaron de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el mejor candidato y la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de Mauer, holotipo de Homo heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se incluyeron algunos fósiles africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre 600-200 ka, entre ellos Arago, Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos investigadores consideraron que los fósiles africanos formaban una especie separada (Homo rhodesiensis). La muestra más amplia disponible corresponde a la Sima de los Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales que al ejemplar de Mauer.

Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel Rak, el espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades con las mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto la designación de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw ha comunicado el hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula de 32 individuos en la región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que recuerdan los hallazgos de Arago y de Herto. En un análisis cladístico, Mounier y Caparros (2015) consideran que la especie Homo heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.

Yacimientos europeos con restos humanos datados entre ca 800-350 ka y presencia de contextos achelenses. Peretto et al, 2015.

1. Gran Dolina TD6 

2. Mauer 

3. Boxgrove 

4. Isernia La Pineta

5. Caune de l’Arago

6. Sima de los Huesos

7. Ceprano

8. Fontana Ranuccio

9. Terra Amata

10. Visogliano

11. Venosa–Notarchirico

12. Pofi

13. Bilzingsleben

14. Vértesszõlõs

Las alternativas de clasificación de los ejemplares no-erectus, no-sapiens datados entre 0,4-0,2 son:

1. Atribuirlos al grado erectus.
• La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus.
• David Lordkipanidze et al (2013), Adam van Arsdale y Milford H. Wolpoff (2012) y otros investigadores como Finlayson son partidarios de un único linaje humano muy variable. Las diferencias fenotípicas serían adaptaciones geográficas y no evidencias de diversidad de especies.
• Las evidencias genéticas indican hibridación entre los diferentes grupos humanos. Según la definición de especie biológica de Ernst Mayer, esto implicaría la pertenencia a la misma especie.
• Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales.
2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. En 1983 Stringer, en un estudio del cráneo Petralona propuso H. heidelbergensis como la especie madre afro-europea de H. neanderthalensis y H. sapiens. Este punto de vista fue posteriormente apoyado y desarrollado por Rightmire (1997) para quien heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens.
3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:
• heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro.
• neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían. Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfológicos notables. 
• Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin, podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
• Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
• Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe, Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
• Según J. L. Arsuaga et al (2014), la población de la Sima de los Huesos no puede clasificarse ni como heidelbergensis ni como neanderthalensis.
• El análisis génetico realizado por Meyer et al (2015), confirmó la pertenencia de la población de la Sima de los Huesos al linaje neandertal.
• Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf, Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
• Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus orbital profundizado.
4. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional erectus-sapiens:
• Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistirían también en China.
• Magreb.
• Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Bañolas.
5. Howell (1999) distinguió las paleodemos:
• Mauer/Arago
• Petralona/Atapuerca Sima
6. Tattersall (2011), con los fósiles europeos, hace los siguientes grupos:
• Relacionados con Homo erectus: Swanscombe, Verteszöllos, Bilzingsleben y Biache-Saint-Vaast.
• Homo heidelbergensis: Mauer, Arago, Petralona, Ceprano y Boxgrove. A heidelbergensis pertenecerían también los hallazgos de Kabwe y Bodo en África y Dali y Jinniushan en China.
• Un último grupo de filogenia desconocida: Steinheim, Reilingen y Sima de los Huesos.
• Adrián Pablos et al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens y neanderthalensis. Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
• A partir de OIS 6 (175 ka), todos los hallazgos europeos corresponden a neanderthalensis.
7. Vandermeersch y M. D. Garralda (2011) distinguen en Europa dos linajes:
• erectus tardío.
• Preneandertales u Homo heidelbergensis. Este taxón y neanderthalensis son cronoespecies.
• Reconocen la dificultad de diagnosticar Homo heidelbergensis.
• No puede ser excluido un intercambio genético entre estos grupos. Un escenario probable incluiría además múltiples migraciones de pequeños grupos desde varios puntos.
8. Mounier y Caparros (2015).
• Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio presentan una posición filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, ​​Broken Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común entre los humanos modernos y los neandertales.
• Sima de los Huesos y Steinheim forman parte del clado neandertal.
9. Bermúdez de Castro et al (2016). Bermúdez de Castro et al (2018).
• Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd pueden proceder de diferentes migraciones desde el suroeste de Asia, a partir de una población madre común que evoluciona en esta última región.
• Los primeros colonos pueden identificarse por su morfología más plesiomórfica, mientras que los colonos más recientes se parecen más a los neandertales.
• La variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo podría explicarse por una historia compleja de aniquilamiento y recolonización y la acción de diversos procesos genéticos, incluidos la deriva, el efecto fundador, la hibridación en distintos grados y la adaptación direccional (Vialet et al, 2018).
• La especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.
10. Mercedes Conde-Valverde et al (2018)
• A partir de los fósiles de Aroeira y Sima de los Huesos, predicen la existencia de un paleodeme en la Península Ibérica durante MIS 13, caracterizado por la presencia al menos de una región glabelar prominente, un proceso postglenoideo bien desarrollado y la forma del giro basal coclear.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.

El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso).

Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka debido al desierto Sahara-Arábico.

La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de población aumentó drásticamente en toda Europa.

Evolución de Homo durante el interglaciar Mindel-Riss

Árboles evolutivos alternativos que muestran las relaciones entre Homo erectus y los homínidos del Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM.

a. Las poblaciones del Pleistoceno Medio y posteriores se agrupan en un grado sapiens.

b. Existen al menos dos linajes además de erectus y HAM. Una rama europea, comparte apomorfias con los neandertales y puede distinguirse de un segundo linaje localizado en África (Homo rhodesiensis).

c. Las diferencias morfológicas entre los especímenes europeos y africanos son pequeñas y pueden atribuirse a variación geográfica e intraespecífica. Si la mandíbula de Mauer es el hipodigma, el nombre apropiado para esta especie, es Homo heidelbergensis

Modelo de Fuentes y Sumideros

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

Diferentes vistas de algunos de los cráneos más significativos. Francesco Mallegni (2011).

Cráneos correspondientes al Pleistoceno Temprano y Medio

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La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.

Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.

• Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
• Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
• Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.

• La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
• La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
• El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
• El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).

La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:

• La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
• La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.

Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.

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Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Roberto Sáez

Homo antecessor

Homo heidelbergensis

Preneandertales

Los restos arqueológicos de la Gran Dolina proceden del exterior de la cueva

Estratigrafía y dataciones de Gran Dolina. José María Bermúdez de Castro et al, 2013.

La unidad estratigráfica TD6 de la Gran Dolina de Atapuerca ha proporcionado alrededor de 170 huesos de Homo (en TD6.2) que han permitido la definición de Homo antecessor, así como más de 800 artefactos líticos de sílex, cuarcita, arenisca, caliza y cuarzo, de tecnología Modo 1 y más de 6.500 fósiles de mamíferos.

I. Campaña, A. Pérez-González, A. Benito-Calvo, J. Rosell, R. Blasco, J. M. Bermúdez de Castro, E. Carbonell y J. L. Arsuaga proponen una interpretación sedimentológica y estratigráfica detallada para la unidad estratigráfica TD6. Los depósitos sugieren un entorno con un arroyo que cruza la cueva por el medio de la cavidad, adaptándose al paleo-relieve, inundando la parte sureste de la cueva. Con el tiempo, las entradas de flujos de escombros de una entrada sub-vertical al noroeste interrupieron la corriente.

Los autores distinguen tres grupos de fósiles de Homo:

1. Un grupo de fósiles dispersos en la facies D1 de la capa TD6.2.2 Torreón, en el noroeste y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3. 
• TD6.2.2 está formada por escombros alóctonos que se introdujeron en la cueva por una entrada sub-vertical. Los fósiles de Homo se hallaron muy juntos en la parte noroeste.
• TD6.2.2 y TD6.2.3 son depósitos sedimentarios procedentes de llanuras de inundación y escombros. Los fósiles de Homo aparecieron dispersos.
• Tanto los fósiles de Homo como los otros restos arqueológicos, fueron arrastrados por los procesos de flujo de escombros desde el exterior.
2. Fósiles en la facies A, capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2.
• La facies A se formó gracias debido a un flujo de canal que arrastró gravas de piedra caliza al interior de la cueva. Los fósiles de Homo se incluyen en las gravas, y su tamaño está dentro del intervalo de la grava.
3. Fósiles en la facies F. Este grupo constituye la acumulación principal, en la capa TD6.2. 
• La facies F es el resultado de dos procesos geológicos.
• Sedimentos procedentes de una llanura de inundación que entraron en la cueva por la entrada principal de la cueva, al noroeste.
• El entorno de inundación no tuvo suficiente energía para arrastrar clastos calizos o restos fósiles.
• Flujo de escombros que se introdujeron en la cueva por una entrada secundaria ubicada al sur y que arrastró clastos y fósiles.

Por consiguiente, la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella: la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas.

Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la que se supone actualmente.

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Comunicado del CENIEH

Homo antecessor

Sierra de Atapuerca

Las huellas de Ileret: el erectus tenía un pie similar al nuestro y caminaba de forma parecida

a) Ileret: Representación esquemática de la orientación estratigráfica de las tres superficies con huellas.
b) Diagrama que muestra la hipótesis de trabajo de Dingwall et al para el FUT1 

Heather L. Dingwall, Kevin G. Hatala, Roshna E. Wunderlich y Brian G. Richmond (2013) han estudiado las huellas  de Ileret (Kenia), en el miembro Okote de la Formación Koobi Fora, datadas en 1,52 Ma (Bennett et al, 2009).

En base a la relación entre la longitud de zancada y la velocidad, así como entre el tamaño de la huella, la masa corporal y la talla, han obtenido:

• Velocidades de desplazamiento entre 0,45 m/s y 2,2 m/s.
• Sobre las huellas fósiles de siete individuos, han calculado un peso medio de 50,0 kg (rango: 41,5 a 60,3 kg) y una altura media de 169,5 cm (rango: 152,6 a 185,8 cm).

El gran tamaño de estas huellas proporciona una fuerte evidencia de que el tamaño corporal de los Hominini aumenta durante el Pleistoceno temprano.

En la reunión de 2015 de la Sociedad de Antropología, Neil Roach comunicó el hallazgo de huellas adicionales, en un radio de 1,5 km, junto con huellas de fauna que sugieren un entorno lacustre y de pastos. Propone que las huellas representan grupos de cacería de antílopes y ñus. La presencia de numerosos varones adultos evidencia algún nivel de cooperación.

Comentarios de Ewen Callaway

Neil T. Roach, Kevin G. Hatala, Kelly R. Ostrofsky, Brian Villmoare, Jonathan S. Reeves, Andrew Du, David R. Braun, John W. K. Harris, Anna K. Behrensmeyer y Brian G. Richmond presentan el estudio de estas huellas:

• 481 huellas que incluyen 97 atribuidas a Homo erectus, halladas en múltiples capas sedimentarias que abarcan aproximadamente 20 ka. Las huellas fueron rellenadas por arena fina o limosa antes de la deposición de la siguiente capa de limo. Las huellas humanas son desproporcionadamente abundantes en relación con la frecuencia de fósiles esqueléticos en los mismos depósitos, lo que indica un uso repetido del hábitat por el erectus. Los distintos conjuntos de huellas de gran tamaño y en la misma dirección, sugieren bandas de machos moviéndose por el lugar en busca de alimento.
• Las huellas de taxones acuáticos como el hipopótamo, cocodrilo y aves acuáticas apoyan la presencia de un paleolago en las inmediaciones. Las más frecuentes, tras las de Homo, corresponden a bóvidos y suidos (n=315).

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Comentarios de Adam Benton

Huellas de erectus descubiertas en Ileret entre 2007-2014. Hatala et al, 2016.

Según Kevin G. Hatala, Neil T. Roach, Kelly R. Ostrofsky, Roshna E. Wunderlich, Heather L. Dingwall, Brian A. Villmoare, David J. Green, John W. K. Harris, David R. Braun y Brian G. Richmond, las huellas de erectus corresponden a más de 20 individuos y proporcionan la evidencia directa más antigua de una transferencia de peso similar a la humana moderna y de un pie arqueado longitudinalmente. Han calculado un peso medio de 48,9 kg

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Comunicado del Instituto Max Planck
Comentarios de Manuel Ansede

Los ejemplares de Riparo Mezzena no pertenecieron a neandertales ni a híbridos

IG VR 203334. Mandíbula de Mezzena. Condemi et al, 2013.

Riparo Mezzena es un abrigo rocoso situado ca 200 m sobre el nivel del mar en la cordillera Monti Lessini, a unos 8 km de Verona, en el norte de Italia. El sitio arqueológico fue descubierto en 1957 por Franco Mezzena. En Monti Lessini se encuentran también los yacimientos Riparo Tagliente, Grotta della Ghiacciaia y Grotta di Fumane.

La secuencia estratigráfica arqueológica de Riparo Mezzena se compone de tres capas:

• Las capas más inferiores (III y II), contienen industrias líticas charetienses musterienses.
• La capa I, una mezcla de artefactos paleolíticos y pre y protohistóricos, incluyendo cerámica atribuible a la Edad del Hierro. Indicios de bioturbación y alteración antrópica.

Angelo Pasa identificó nueve fragmentos de hueso de la capa I y cuatro fragmentos de las otras dos capas como humanos. Estos 13 restos incluyen una mandíbula incompleta (IG VR 203334), 11 fragmentos craneales y un fragmento de hueso postcraneal. Están depositados en el Museo de Historia Natural de Verona.

• Corrain (1968) atribuyó tentativamente la mandíbula fragmentaria a un neandertal hembra.
• Lalueza-Fox et al (2009) y Lari et al (2010) obtuvieron el ADN-mt y secuencias cortas de genes nucleares de un fragmento craneal (IGVR 63017-7) que apoyaron una atribución neandertal.
• Wang et al (2012) atribuyó a un neandertal el fragmento postcraneal (MLS 3) en base a su genoma nuclear y mitocondrial.

Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli y Laura Longo realizaron el análisis genético (ADN-mt) de la mandíbula, deduciendo que perteneció a un individuo cuya madre era un neandertal de la península itálica. Los autores efectuaron un análisis morfológico y morfométrico que mostró afinidades en la región del mentón con los restos de otros neandertales tardíos. Estos ejemplares muestran una morfología mucho más moderna (más parecida a la del sapiens) que la de los neandertales clásicos (triángulo mentoniano incipiente y sínfisis más verticales), lo que apoya la hipótesis de cierto grado de mestizaje y de una transición no abrupta hacia el sapiens.

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Comentario de Jean-Luc Voisin.
Reseña en Dienekes.
Comentarios de Maju.
Comentarios de John Hawks.
Comentarios de Adam Benton

Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer y Jean-Jacques Hublin han efectuado un nuevo análisis de la mandíbula y de varios fragmentos craneales hallados en el yacimiento, datándolos por radiocarbono, analizando isótopos, utilizando zooarqueología por espectrometría de masas y obteniendo ADNmt antiguo. También realizaron una investigación más detallada del conjunto lítico de la capa I. El ejemplar IGVR 63017-7 no fue analizado al no haber sido devuelto al museo.

• Sorprendentemente, la mandíbula de Riparo Mezzena perteneció a un HAM. Los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-14 y IGVR 63017-15 pertenecieron también al HAM. 
• También es sorprendente la datación por radiocarbono, que proporcionó fechas pertenecientes al Neolítico. 
• Fue posible realizar el análisis de isótopos en el fragmento de parietal IGVR 63017-15, el fragmento de occipital IGVR 63017-2, y el fragmento de temporal IGVR 63017-4. 
• Los dos primeros ejemplares tienen composiciones isotópicas idénticas, lo que puede indicar que pertenecían a la misma persona. Sus valores δ 15 N, caen dentro del rango conocido para los individuos neolíticos de la península italiana. 
• Dado el bajo valor en concentración de isótopos de nitrógeno, el tercer ejemplar es probable que perteneciera a un animal herbívoro u omnívoro. 
• La zooarqueología por espectrometría de masas puedo aplicarse a siete ejemplares, confirmado que solo los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-11 e IGVR 63017-14, mientras que los demás pertenecieron a suidos (IGVR 63017-4), ungulados (IGVR 63017-12) o carnívoros (IGVR 63017-1 e IGVR 63017-8). 

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