viernes, 17 de julio de 2015

Las dimensiones relativas del neurocráneo y la cara en la evolución de los Homininae

Fig 4.  Bivariate plot of the scores for the specimens analyzed on the first two factors.
Diagrama bivariante para los factores I (cambios en la forma) y II (cambios de tamaño) del cráneo de los Homininae
Existe un consenso en la aceptación de que las dimensiones relativas de esplacnocráneo y neurocráneo han cambiado notablemente durante la evolución de los Homininae, como resultado de cambios en el programa de desarrollo del cráneo.
  • Chaline (2003) ha propuesto la existencia de tres planes: "gran simio", "australopiteco" y " Homo ", que seguirían un gradiente morfológico caracterizado por un aumento correlativo de la capacidad cerebral y la contracción craneofacial, que se logra mediante diferentes itinerarios ontogenéticos. 
  • Sin embargo, Mitteroecker y Bookstein (2008) señalaron que todos los Homininae muestran patrones de desarrollo similares, pero no idénticos.
  • Singh et al (2012), señalaron que los seres humanos y los monos muestran un patrón similar general de integración entre la cara, la base del cráneo y de la bóveda craneal.
  • Guy et al (2005) mostraron que las trayectorias ontogenéticas de Gorilla, Pan y Homo corren más o menos en paralelo.
Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist han examinado el tamaño relativo del neurocráneo y el esplacnocráneo en las cinco especies existentes de Homininae y en una gran muestra de especies extinguidas. 

De acuerdo con los resultados, aunque el tamaño relativo de cada módulo es diferente en cada especie, todos los Homininae existentes (incluyendo los seres humanos anatómicamente modernos) comparten un patrón conservado de integración de esplacnocráneo y neurocráneo durante el desarrollo. La correlación inversa entre las dimensiones relativas de los dos módulos craneales en los análisis inter e intra específicos puede denotar la existencia de una restricción del desarrollo, lo que limita el número de trayectorias evolutivas en las que la selección natural podría actuar. 

Hay una brecha bien definida entre los grandes simios y los humanos modernos en el morfoespacio craneal, y esta región está ocupada por la mayoría de los Homininae fósiles. 
  • Como regla general, y con la única excepción de los australopitecinos robustos, que son contemporáneos de los primeros Homo, cuanto más antigua es una especie, más se parece a los monos en la relación esplacnocráneo neurocráneo. 
  • Los australopitecinos africanos orientales constituyen un grupo relativamente homogéneo y se colocan entre los machos y las hembras de gorila. 
  • Los australopitecinos de África Meridional muestran resultados similares en el vector de la forma, pero tienen proyecciones más bajas en el vector de tamaño. El australopitecino más plesiomorfo es WT17000, cuya relación esplacnocráneo neurocráneo es típica de un gran simio.
  • Los primeros Homo ocupan la parcela del morfoespacio entre los australopitecinos y los HAM.
    • La población de Dmanisi muestra más disparidad morfológica que H . habilis, H. rudolfensis y H. ergaster, debido quizá a la inclusión del cráneo desdentado D344 y del cráneo D4500, muy robusto, con una pequeña caja craneana y una cara muy prognática. 
  • Los Homo del Pleistoceno Medio (H . erectus, H. rhodesiensis y H. heidelbergensis) representan un grupo muy homogéneo en el componente de la forma, bien pegado al H . neanderthalensis.
  • Con respecto a los anteriores, el HAM muestra puntuaciones idénticas en el primer eje y se desplaza ligeramente hacia valores más positivos en el segundo, lo que denota su mayor tamaño. 
  • Por último, LB-1 tiene la puntuación más baja en el vector de tamaño entre los homínidos fósiles, mientras que en el eje de la forma se sitúa entre los primeros Homo y los Homo del Pleistoceno Medio, cerca de Sangiran 17, el único cráneo de H. erectus que conserva su cara.
  • Montefrío es un HAM con microcefalia. LB-1 muestra una puntuación muy cercana en la forma, pero menos próxima que D2700.
En cuanto a los patrones alométricos de crecimiento, tanto desde un punto de vista evolutivo como ontogenético, salvo en los Homo extinguidos, cuanto más grande es el cráneo, menor será la relación entre el neurocráneo y la cara. Las tendencias alométricas se pueden agrupar en tres categorías, sin implicar necesariamente la existencia de relaciones ancestro-descendientes o proximidad filogenética: 
  • Variación intraespecífica debido al dimorfismo sexual (P. pygmaeus y G. gorilla)
  • Variación interespecífica resultante de la escala ontogenética (secuencia P. paniscus - P. troglodytes - G. gorilla, australopitecinos, y la secuencia HAM - últimos Homo extintos)
  • Variación interespecífica en Homo extinguido como resultado probablemente de la transposición lateral, como consecuencia de tener diferentes tamaños medios para ambos complejos craneales. La evolución dentro del género Homo se basó principalmente en transposiciones laterales, que cambiaron las dimensiones relativas del neurocráneo y la cara al aumentar el tamaño craneal. 
    • El cráneo WT-17000 es una excepción a esta regla general.
    • H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM. 
      • Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
      • Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.
La alometría evolutiva de los australopitecinos es atemporal, mientras que Homo presenta una clara tendencia evolutiva. Esto implica que dos cráneos contemporáneos puede diferir en forma si también difieren en tamaño; un ejemplo extremo de esto sería el paleodemo Dmanisi.
Fig 6.  Non-pooled within-species 2B-PLS plots of the face vs. neurocranium for size-scaled adults of the living and extinct hominoid species.
Covariación entre módulos craneales según análisis 2B-PLS
De acuerdo con el análisis de covariación 2B-PLS:
  • Los australopitecinos muestran una amplia gama de valores coherente con la naturaleza multiespecífica del grupo, la mayoría de ellos formando una línea en paralelo a los grandes simios. En términos generales, los cráneos con una cara relativamente mayor (por ejemplo, P . aethiopicus, P. boisei y A. afarensis) están más cerca de P. pygmaeus, mientras que aquellos con un neurocráneo más desarrollado (por ejemplo, A. africanus, P. robustus y S. tchadensis) están más cerca de P. paniscus.
  • Australopitecinos, Homo extinguidos y HAM parecen alinearse en paralelo a los grandes simios. El patrón de covariación entre sus módulos craneales es básicamente el mismo. Los australopitecinos no muestran una correlación entre la edad geológica y su proyección en el diagrama. En contraste, el Homo extinto muestra una correlación muy significativa entre ambas variables que define una clara tendencia evolutiva en el género, sin que se pueda determinar su carácter cladogenético o anagenético.
La mayor parte de la diversidad en la morfología craneal primate está ligada a la importancia relativa de las regiones del cráneo. Dado que el componente facial alberga los órganos sensoriales y una parte importante del complejo masticatorio, mientras que que el neurocráneo encierra el cerebro, podría ser razonable asumir que las diferencias en el tamaño relativo de los dos módulos craneales más las diferencias en el tamaño global del cráneo revelan zonas de adaptación. Si esto fuera así, todas las especies de australopitecinos habrían ocupado una zona adaptativa similar, de acuerdo con un predominio del componente facial. En contraste, el género Homo cambió consistentemente su zona de adaptación desde su propio origen, aumentando el módulo neurocraneal a expensas de la cara.
  • La encefalización que tuvo lugar durante la evolución del género Homo, se tradujo en un aumento del coste energético de un cerebro ampliado. De acuerdo con la hipótesis del "tejido caro", el aumento en el tamaño del cerebro estuvo estrechamente ligado a una disminución paralela de tamaño del intestino. Esto dio como resultado en última instancia, una reducción de las dimensiones relativas de la cara y los dientes, lo que representó un ahorro metabólico adicional y probablemente, obligó a estos seres a adoptar una dieta más carnívora. La aparición de las primeras herramientas de piedra hizo posible un acceso más efectivo a las carcasas de ungulados parcialmente consumidos por las grandes carnívoros. Esto pudo mejorar la eficiencia en la obtención de recursos de alta calidad. Además, un cambio hacia las relaciones sociales más elaboradas, habría contribuido a optimizar la obtención de los recursos animales, con la consiguiente ventaja selectiva.