miércoles, 22 de julio de 2015

Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
  • Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.
Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:
  • Sur de África:
    • TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
    • SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
    • SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
    • SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
    • SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
    • SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
  • Este de África:
    • Asociados a restos craneales:
      • OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
      • OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
      • KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
      • KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
      • KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
    • Sin asociación con restos craneales:
      • KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
      • KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
      • KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
      • KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).
El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).
División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.
  • En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
    • En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
      • SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
    • En el Este de África: ER 3735, OH 62.
    • El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
  • La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
    • En Sudáfrica, SK 34805.
    • En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
    • Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus
  • Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
    • En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
    • En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
      • ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
      • El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
      • El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
      • Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
      • P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
      • Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
      •  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).
Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).