Características ecológicas básicas de los Hominini

Paleobotánica y paleoclima de los homínidos tempranos del Este de África. Doris Barboni, 2014.

El microdesgaste dental se forma en la superficie del esmalte durante la masticación por la interacción con las partículas abrasivas de la comida. Constituye una herramienta muy útil para conocer la dieta de nuestros antepasados.

	Entornos abiertos	Entornos semicerrados	Bosque
Dieta frugívora			Condición ancestral de los homínidos.
Dieta poco abrasiva	Paranthropus	Australopithecus afarensis Paranthropus Paranthropus boisei Homo habilis	Paranthropus aethiopicus Australopithecus africanus
Dieta muy abrasiva	Homo ergaster	Paranthropus robustus Australopithecus anamensis

De los restos recogidos en los distintos yacimientos, se infiere que los homínidos representaban menos del 1% de la macrofauna.

Partiendo de una dieta de hojas y frutos, los homínidos expandieron su menú hace 3,5 millones de años con  pastos tropicales y juncias.

Esta es la conclusión principal de estudios de isótopos de carbono en el esmalte dental fosilizado (Wynn, Cerling, Sponheimer, et al, 2013)

Las proporciones de carbono-13 con respecto al  común (carbono-12) revelan si se consumió C3, C4 y CAM. Los animales que comen plantas C4 y CAM enriquecen las cantidades de carbono-13.

• Plantas C3 incluyen árboles, arbustos y matorrales, y sus hojas y frutos, la mayoría de verduras, hierbas de estación fría y granos como alfalfa, trigo, avena, cebada y arroz, soja, hierbas y maleza no verde.
• Las plantas C4 son pastos de estación cálida o tropicales y juncias y sus semillas, hojas u órganos de almacenamiento como raíces y tubérculos. Las plantas C4 son comunes en las sabanas y los desiertos africanos. Gramíneas C4 incluyen el sorgo. El maíz y el mijo son granos C4.
• Las plantas CAM son las suculentas tropicales como el cactus, y el agave.

Cambios en el ecosistema africano entre 4,5 y 3,5  Ma.

Según investigaciones anteriores, hace 4,4 Ma los homínidos se alimentaban preferentemente de hojas C3 y frutas.

Hace 4,2-4 Ma, el 90% de la dieta de Australopithecus anamensis era igualmente de hojas y frutas.
Hace 3,4 Ma se produce un cambio transcendental en la dieta.

• Australopithecus afarensis se alimentaba de grandes cantidades de pastos C4 y juncias: un 22% en promedio, pero con una gran variedad entre los individuos. También consumía algunas plantas suculentas. No sabemos las razones de esta ampliación de la dieta, ya que el paisaje no habia cambiado.
• Kenyanthropus platyops disfrutaba de una dieta muy variada de árboles y arbustos C3 (60%) y pastos y juncias C4 (40%) con una variación muy grande entre los individuos.

Entre 2,7-2,1 Ma Australopithecus africanus y Paranthropus robustus comieron alimentos de árboles y arbustos, pero también hierbas y juncias, también con gran variación entre los individuos.

Entre 2-1,7 Ma los homínidos probablemente se extendieron hasta la Falla Albertina (Isabelle Crevecoeur et al, 2014).

• La dieta de los primeros Homo consistía un 35% en hierba y juncias, en parte procedente de la carne de herbívoros.
• La dieta de Paranthropus boisei era de hierba en un 75%, mucho menos variada que la de Homo.
• Las dietas de P. boisei, P. aethiopicus y P. robustus eran diferentes.

Magill et al (2016) han investigado los patrones de vegetación en la garganta de Olduvai hace 2 Ma (FLK Zinj). Los biomarcadores evidencian un paisaje local variado, con bosques en mosaico, cerca de un pequeño humedal de agua dulce, que facilitó el acceso la caza de grandes animales que allí acudían, rodeado de un prado abierto. Los biomarcadores del humedal indican la presencia de diversas plantas comestibles.

Hace 1,4 Ma, en Turkana, Homo había aumentado la proporción de los alimentos a base de hierba al 55% por ciento.

Hace 10 ka la dieta de los Homo sapiens de Turkana estaba dividida entre árboles y arbustos C3 y plantas C4 y probablemente carne, en proporciones casi idénticas a las que aparecen en los modernos norteamericanos. Según Schaller y Lowther (1969), para comprender la socialidad de los primeros Homo, podrían ser más productivas las inferencias a partir de los carnívoros sociales, ecológicamente similares, que las comparaciones con los primates.

Los seres humanos: los únicos primates que sobreviven con una dieta de hierbas C4, mientras que Theropithecus (los babuinos) representan el único género de primate que consume principalmente pastos C3.

Se ha comprobado la relación entre el tamaño de los dientes y el consumo de hierbas y juncias. La resistencia del esmalte dental de los homínidos tempranos era mucho mayor que en los humanos actuales (Charles Ziscovici et al, 2014).

Relación entre los valores de carbono-13 y las áreas dentales.

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RESET. Convocatoria de Conferencia Final.

RESET es un consorcio de investigación, con participación de científicos de los Departamentos de Geografía y Ciencias de la Tierra de la Universidad Royal Holloway de Londres, la Escuela de Arqueología de la Universidad de Oxford, el Centro Nacional de Oceanografía y el Departamento de Arqueología de la Universidad de Southampton, y el Museo de Historia Natural del Reino Unido.

Su  finalidad es la evaluación de cómo los seres humanos pueden haber respondido a los cambios ambientales rápidos en el pasado reciente.  Está financiado por el Natural Environment Research Council.

Los registros de los núcleos de hielo de Groenlandia han demostrado que un cambio climático acusado puede ocurrir en veinte años o menos. Debido al calentamiento global moderno, es del mayor interés conocer cómo respondieron los seres humanos a estos cambios ambientales.

Principales eventos volcánicos con dispersión de tefras.

RESET pretende construir un nuevo marco cronológico mejorado para Europa usando las capas de las cenizas volcánicas (tefras). Los volcanes arrojan grandes volúmenes de tefra en la atmósfera que es transportada por las corrientes de aire a considerables distancias de la fuente. Mediante el estudio de la geoquímica de las tefras, es posible comparar la huella digital de los eventos eruptivos. Se espera que el entramado resultante pueda dar respuesta a muchos de los debates acerca de la historia del clima y el impacto en los seres humanos.

Temas

• WP-1 Neandertales y humanos modernos en Europa (60-25 ka) (dirigido por el profesor Chris Stringer, Museo de Historia Natural):
• WP-2 : El impacto ambiental de las transiciones abruptas en las primeras poblaciones de humanos modernos en África del Norte (Dirigido por el profesor Nick Barton, Oxford)
• WP-3 : Repoblamiento de Europa después de la última etapa glacial (dirigido por el profesor Clive Gamble, Royal Holloway)
• WP-4 : Huella digital geoquímica de las tefras (dirigido por el profesor Martin Menzies, Royal Holloway)
• WP-5 : Transiciones ambientales abruptas y tefras en núcleos de sedimentos marinos (dirigido por el profesor Eelco Rohling, Southampton)
• WP-6 : Transiciones ambientales abruptas y tefras en los registros continentales (dirigido por el Dr. Simon Blockley, Royal Holloway)
• WP-7 : Síntesis de los datos y modelado de datación (dirigido por el profesor Chris Bronk Ramsey, Oxford)

La Conferencia Final tendrá lugar en el British Museum del 6 al 8 de junio de 2013.

RESET. Web.

Programa de la Conferencia Final

Comentarios de Robin McKie

Nuevo estudio sobre la interacción entre emoción, motivación y cognición en bonobos y chimpancés.

Fotografías tomadas en los experimentos de Rosati y Hare.

Alexandra G. Rosati y Brian Hare estudiaron las preferencias en Pan paniscus y Pan troglodytes sobre qué riesgos asumir y cuando hacerlo, evaluando si las emociones y motivaciones quedan afectadas por el resultado de sus decisiones.

1. Los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes, si bien exhiben respuestas emocionales más negativas cuando lo hacen.
• Es posible que la mayor propensión al riesgo de los chimpancés sea una adaptación a la estacionalidad de los recursos, a la dificultad de acceso y a la mayor compentencia, mientras que para los bonobos los recursos son más estables.
2. En las dos especies las emociones y motivaciones quedan afectadas por la toma de decisiones. Los bonobos modifican sus respuestas en base a resultados anteriores, mientras que los chimpancés no modifican sus elecciones por la experiencia previa.
3. Algunas respuestas emocionales y motivacionales son comunes a nivel de especie mientras que se detectan diferencias individuales en la toma de decisiones. 
4. En simios y humanos, las emociones y motivaciones son afectadas de forma similar por la toma de decisiones.

Las diferencias de comportamiento entre bonobos y chimpancés y su correspondencia con variaciones en la morfología cerebral pueden proporcionar indicios sobre el origen evolutivo del comportamiento humano.

Por otra parte, estos estudioss pueden ayudar a explicar los sesgos de comportamiento y los comportamientos irracionales de los humanos.

Enlace

Comentarios de Stephanie Pappas

Comentarios de Emily Sohn

Noticia en BBC Mundo
Comentarios en El Blog de Miguelón y Lucy

Chimpancés

Especiación de los Hominini

	África del Este	África del Sur
2 Ma	Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Homo ergaster	Australopithecus sediba Homo gautengensis
2,6-2,3 Ma	Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus Homo	Australopithecus africanus Homo
2,8-2,6 Ma	Paranthropus aethiopicus	Australopithecus africanus
3,3-2,8 Ma	Australopithecus afarensis	Australopithecus africanus
3,5 Ma	Australopithecus afarensis Australopithecus deyiremeda Kenyanthropus platyops

Se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson (1954) en especies gráciles y robustas. Las especies robustas siguieron un camino evolutivo que las condujo a la extinción hace 1,5 Ma.

¿Cuándo y por qué se produjo esta separación de linajes?

Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma, que nos permiten deducir que para esa fecha la separación de linajes era un hecho:

a.     En África del Este, además de Australopithecus afarensis y Australopithecus deyiremeda, aparecen fósiles de individuos gráciles, que se han clasificado dentro de la especie Kenyanthropus platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del género Homo, pero su capacidad craneal es muy pequeña y no dejó trazas de cultura.

b.    En África del centro se encontró una arcada dental que dio origen a una nueva especie Australopithecus bahrelghazali. Debido a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie. Para algunos investigadores este fósil debería ser incluido dentro del Australopithecus afarensis.

Entre 3,3-2,8 Ma solo disponemos de fósiles de afarensis. Entre 2,8-2,6 Ma conocemos fósiles de Australopithecus africanus en África del Sur y de Paranthropus aetiopicus en África Oriental.

Entre 2,6-2,3 Ma, además de los anteriores se han identificado restos de Australopithecus garhi y de Homo temprano.

Para Robert Foley (2013) los patrones de diversificación en Australopithecus no corresponden a una radiación adaptativa sino más bien a una especiación alopátrida. Sugiere que, si nos basamos en lo que se produjo la evolución homínida más reciente, cabría esperar un mayor número de especies. La nueva especie Australopithecus deyiremeda fue contemporánea de afarensis, con la que compartió espacio geográfico.
David Strait (2013) distingue cuatro eventos de dispersión en la filogenia temprana de los homínidos. Salvo una dispersión inicial desde el Centro hacia el Este de África, protagonizada por el antecesor de todos los homínidos con excepción de Sahelanthropus, las dispersiones parten del Este de África y se dirigen al Sur, protagonizadas por los ancestros de Australopithecus africanus, Paranthropus robustus y Homo habilis. Estas dispersiones coinciden temporalmente con las de otros mamíferos. De esta teoría se deduce que la mayor parte de los cambios adaptativos en la evolución homínida, se produjeron en el Este de África. incluyendo el crecimiento del cerebro y el desarrollo de un aparato masticatorio robusto, y con excepción de la bipedación, más difícil de localizar geográficamente.

Hace 2.0 Ma, varios tipos de homínidos vivían en el noroeste de Kenia y en el sur de Etiopía alrededor del lago Turkana (Tattersall 2002), junto con chimpancés y babuinos, luchando por los mismos recursos. Se produce una extinción de grandes predadores. La cuenca del Turkana tiene una superficie de unos 3.600 km² y representa una de las zonas fosilíferas más ricas de África. Se caracteriza por una gran diversidad geológica y medioambiental, de forma que los diferentes hábitats configuran una especie de mosaico.

·         La tendencia grácil da paso a la aparición del género Homo (aumento de tamaño del cerebro, redondeo de la bóveda craneal, reducción del complejo masticatorio y estrechamiento de los dientes premolares y molares, esmalte grueso, grácil, carroñero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del Homo se enfatiza la construcción de herramientas, lo que implica cambios anatómicos en el cerebro. Los gráciles prefieren los hábitats más húmedos, con grandes manchas de bosque (Coppens, 2002) y satisfacen sus necesidades de forma variable y generalista (eurotipia), una característica que aún conservamos actualmente (Teaford y Ungar, 2000; Bonnefille et al 2004). Esta tendencia está representada por las especies:

o    Australopithecus garhi.

o    Homo rudolfensis.

o    Homo habilis.

o    Homo ergaster.

La evolución del aparato masticatorio hacia patrones más gráciles estuvo relacionada con una mutación en el gen cuya codificación inactiva la síntesis de la miosina de cadena pesada (MYH) que apareció hace unos 2,4 Ma (Hansell H. Stedman et al, 2004).

Rudolfensis y habilis han sido asignados tradicionalmente a Homo, debido al tamaño de su cerebro, mayor que el de los australopitecinos. Sin embargo, los rasgos faciales de rudolfensis y muchos otros de ambas especies son similares a los de los parántropos. Los Homo de cabeza pequeña (rudolfensis, habilis, gautengensis, georgicus y floresiensis) no cumplen los criterios señalados por Wood y Collard para el género Homo, cuya capacidad cerebral sería de al menos 775 cc.

Es difícil justificar la existencia en el mismo tiempo y lugar de tres especies de Homo que explotaban nichos ecológicos similares con consumo de proteínas animales. Un registro fósil fragmentario junto con la tendencia a sobre expandir los taxa, enfatizar más las diferencias que las similitudes y las dificultades de datación, han provocado que la definición del género Homo constituya una tarea sumamente dificultosa sino imposible (Henke y Hardt, 2011).

·         De los estudios del microdesgaste dental, se deduce una dieta más abrasiva en Homo ergaster, lo que indica la explotación de diferentes nichos ecológicos.

Yacimientos de Australopithecus y Homo

La tendencia robusta da lugar a los parántropos, más especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes, robustos), muy adaptados a las secas condiciones de sabana (estenotipia), y estancias esporádicas en bosques de galería, con una alimentación exclusivamente de baja calidad consistente en gramíneas, a veces partes duras, en función de la disponibilidad de alimentos en un ambiente muy variable, estacional, con alternancias de escasez y copiosidad (Rak, 1983; Foley, 1987, Kay y Grine 1988, Henke y Rothe 1999). Está representada por las especies:

o    Paranthropus aethiopicus.

o    Paranthropus boisei.

Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería trasladar H. habilis al género Australopithecus ya que mantiene plesiomorfias compartidas con A. africanus. (Wood y Collard). Otras especies de dudosa clasificación son P. aetiopicus (que podría ser un australopitecino) y H. rudolfensis (que podría clasificarse dentro del género Kenyanthropus)

Además, en África del Sur se han hallado restos de Australopithecus africanus y Homo gautengensis.

Adaptaciones dentales de Homo y Parnthropus. De Lucas et al, 2008.

La identificación de Homo como un genero eurotípico y Paranthropus como un género esterotípico encuentra una dificultad: las especies estenotípicas se extinguen más rápido que la eurotípicas; la evidencia nos confirma por el contrario la supervivencia de Paranthropus robustus y Paranthropus boisei durante más de 1 Ma.

·         Si Paranthropus tenía una dieta restringida, ¿cómo sobrevivió tanto tiempo?

·         Si Paranthropus tenía una dieta generalista, ¿a qué se debe la megadontia que presenta?

o    La paradoja de Liem se refiere a las especies que presentan fenotipos aparentemente muy especializados pero que en realidad no son adaptativos. La megadontia de los parántropos podría corresponder por ejemplo a selección sexual.

o    Según Robinson y Wilson (optimal foraging theory, 1998) la especialización resulta compatible con el consumo de recursos que son fáciles de obtener. Así los parántropos consumirían vegetales duros en ausencia de una alternativa mejor (fallback foods).

Según Vincent Balter et al (2012), la proporción de estroncio en especímenes sudafricanos permite suponer la siguiente dieta:

• Los Paranthropus comían solo plantas.
• Los Homo tenían una dieta carnívora poco variada.
• Australopithecus disfrutaba de una dieta mixta de carne y vegetales.

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La solución parafilética

Solución parafilética

La clasificación tradicional parte del reconocimiento de grandes diferencias anatómicas y de comportamiento entre los humanos y otros primates. Dentro de los hominoideos se estableció la existencia de tres familias:

• Hilobátidos –Hilobatidae (gibones y siamangs).
• Póngidos (Pongidae) a orangutanes (Pongo), gorilas (Gorilla) y chimpancés (Pan).
• Homínidos (Hominidae) que incluía a los humanos actuales y a sus ancestros extinguidos. 

Esta división fue propuesta por Georges G. Simpson entre las décadas de 1940 y 1960. Incluye todos los simios existentes hoy, sus antepasados y sucesores de esos antepasados en un taxón único, reservando otro para el linaje humano.

Esta taxonomía ha sido la única utilizada durante muchos años. En relación con esta cuestión, en febrero del año 2000 se celebró en la Universidad de las Islas Baleares (Palma de Mallorca) un encuentro internacional con objetivo de aclarar  la clasificación del linaje humano (Cela-Conde et al., 2000). Según sus conclusiones, la familia Hominidae ha sido ampliamente asociada con el clado humano y las categorías taxonómicas deben tratarse de manera conservadora.

Sin embargo, las evidencias moleculares la desmienten, y por ello ha sido progresivamente abandonada.

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Separación de clados según evidencias moleculares

Los datos moleculares reconocen la estrecha vinculación genética entre chimpancés y humanos y revelan que la clasificación tradicional no refleja la genealogía.

Apoyándose en los avances moleculares a partir del estudio de diferentes proteínas presentes en la sangre, en los años sesenta, Morris Goodman propuso incluir dentro de los homínidos a todos los grandes simios actuales debido a que las evidencias apuntaban a una mayor proximidad genética entre gorilas, chimpancés y humanos, que la que éstos mostraban con los orangutanes. Ruvolo es un buen representante de esta tendencia

La familia Hominidae, englobaría dos subfamilias.

• Por un lado la Hilobatidae que quedaría igual, con gibones y siamangs.
• Por otro, la Homininae en la que habría dos tribus diferentes:
• Pongini (orangutanes).
• Hominini, con dos subtribus
• Gorillina (gorilas)
• Hominina con humanos y chimpancés (Cela-Conde, 2002; Cela y Ayala, 2001; Gyenis, 2002; Lewin y Foley, 2004; Lewin, 2005).

Ruvolo. Clasificación de los hominoideos.

Goodman et al. (1998) dieron a la línea humana la categoría de sólo un subgénero (Homo homo) compartiendo el género Homo con los chimpancés (Homo pan). Por su parte, Watson, Steal y Penny (1998) incluyeron también a los gorilas dentro del género Homo (Homo gorilla).

Estas taxonomías sitúan a humanos y chimpancés en la misma tribu, a pesar de que existen grandes diferencias en sus respuestas adaptativas, mientras separan a chimpancés y orangutanes, que comparten bastantes rasgos en términos de adaptación.

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Informe preliminar sobre el conjunto lítico de Guochachang II

Algunos objetos hallados en Guochachang II. Crédito: Xu Yong

Hao Li, Chaorong Li y Kathleen Kuman han publicado el informe preliminar sobre el conjunto de 132 artefactos hallados in-situ en abril y mayo de 2009, en el yacimiento de Guochachang II, margen izquierda de la tercera terraza del río Hanshui, embalse de Danjiangkou, entre el noroeste de la provincia de Hubei y el sudoeste de la provincia de Henan, datado en MIS11-MIS15.

La tipología y análisis tecnológico de estos artefactos de piedra revelan que las materias primas líticas estaban disponibles a nivel local en las antiguas gravas fluviales.

Las principales técnicas de descamación utilizadas eran con percusión directa a mano alzada con martillo duro y percusión bipolar. Al mismo tiempo, la técnica de yunque muy posiblemente también se utilizaba. Las lascas golpeadas con la técnica del yunque son de tamaño grande, obtenidas con percutores pesados y con grandes ángulos sobre la plataforma, en comparación con las lascas obtenidas por percusión bipolar y a mano alzada. Los núcleos a mano alzada (85,71%) y los núcleos de percusión bipolar están dominados por estrategias de reducción simple del núcleo (núcleos de plataformas individuales y dobles = 75%), mientras que los núcleos multi-plataforma comprenden el 25%.

Hubo tres métodos diferentes para elaborar herramientas en este enclave:

1. Una secuencia de reducción para las lascas de pequeño tamaño y para las herramientas de trabajo ligero.
2. Una secuencia de fabricación de herramientas para trabajo pesado con base a piedras de gran tamaño.
3. La producción de grandes lascas para herramientas de trabajo pesado.

Enlace
Reseña en Phys.org

Crítica de Rob Gargett