Paleoantropología hoy: Modos de vida de los neandertales

Qué nos cuenta la morfología sobre la vida de los neandertales

La morfología de los neandertales clásicos se ha considerado como el reflejo a una adaptación a un clima frío:

Clark Howell (1952) sostiene que las condiciones de las áreas periglaciares tuvieron un efecto marcado en la morfología y distribución de los neandertales. En los meses de verano abandonaban los lugares protegidos para cazar. Una migración los llevó desde Italia y por el Norte del Adriático hacia el corredor de Europa Central.
Brose y Wolpoff, 1971: orificio nasal muy ancho, con mucosa ciliar distinta y cavidad sinusal muy voluminosa para calentar y humedecer el aire.

Heim (1997) disiente, señalando que existen neandertales en lugares de clima cálido y húmedo.
Mayer, Chang y Lewis, 2006, relacionan la constitución nasal con la función masticatoria pero según un estudio de Holton y Franciscus (2009), esta relación es muy débil.
Holton et al (2016) asocian la amplitud del orificio nasal con la demanda de oxígeno de una masa corporal considerable.
Para Marquez et al (2014) la morfología nasal se descompone en un conjunto de rasgos que pudieron evolucionar de forma independiente para responder a necesidades adaptativas diferentes.
Benazzi et al (2018) han probado estas hipótesis aplicando análisis de elementos finitos (FEA) y dinámica de fluidos computacional (CFD). FEA revela pocas diferencias entre H. heidelbergensis, humanos modernos y neandertales en sus capacidades para sostener altas cargas dentales anteriores. El CFD muestra que las cavidades nasales de los neandertales y especialmente de los humanos modernos conducen el aire de manera más eficiente que la de H. heidelbergensis, lo que sugiere que ambos evolucionaron para resistir mejor los climas fríos y/o secos. Además, que los neandertales podían transportar considerablemente más aire a través de la vía nasal que H. heidelbergensis o los humanos modernos, de acuerdo con las proposiciones de que la morfología facial de los neandertales evolucionó para reflejar capacidades mejoradas para acondicionar mejor el aire frío y seco y para mover mayores volúmenes de aire en respuesta a mayores requisitos energéticos.

Trinkaus (1981) está de acuerdo en que la forma de los huesos de las extremidades inferiores expresa una adaptación a un clima frío, pero recuerda que este rasgo puede también interpretarse por motivos biomecánicos (fuerza a expensas de velocidad de carrera).
Stewart et al (2019) interpretan las evidencias genéticas y paleoecológicas como indicios de un hábitat boscoso menos frío: La morfología corporal es adecuada para la locomoción y carrera en entornos de bosques, más orientada a la velocidad que a la resistencia. La reevaluación de la paleoecología de los neandertales indica que ocuparon predominantemente entornos de bosques. Los datos genéticos indican una mayor proporción de variantes genéticas asociadas al una musculación poderosa.
Se han detectado varias adaptaciones genéticas al frío, que también se observan en los mamuts (Kislev y Barkai, 2019):

Gen LEPR que codifica los receptores de la leptina. Relacionado con la termogénesis y la regulación del tejido adiposo o almacenamiento de grasa en el cuerpo.
Genes relacionados con la actividad de la proteína queratina.
Variantes de pigmentación de la piel y el cabello relacionadas con los genes MC1R y SLC7A11.

Los neandertales muestran un gran desgaste de sus incisivos y caninos debido quizá a su uso como coadyuvante o ‘tercera mano’ en numerosas tareas, como la preparación de pieles o el troceado de pedazos de carne que sujetaban con la boca, sobre todo los que poblaban hábitats abiertos (Krueger et al, 2017). Según Almudena Estalrrich y Antonio Rosas (2015) la longitud de las estrías de desgaste, es más largas en las mujeres. En cuanto a la distribución de las mellas en el esmalte, los varones tienen una mayor incidencia en la dentición maxilar, mientras que en las mujeres es la mandibular. Estas diferencias parecen indicar que los neandertales utilizaban sus dientes de manera diferente según el sexo, sugiriendo que un cierto grado de división del trabajo ya estaba presente en esta especie humana extinta. Un incisivo superior central izquierdo hallado en Vergisson 4 (Vg 4-83) exhibe predominancia de estriaciones por trabajo combinado con mano derecha (Condemi et al, 2017). La tasa de pérdida de piezas dentales antemortem es intermedia entre la de los chimpancés y los HAM (Gilmore y Weaver, 2016). Unos dientes de Kaprina (KDP 20) sugieren el uso de palillos y algún tipo de manipulación paliativa (Frayer et al, 2017).

El tamaño de la metapoblación neandertal y el estancamiento tecnológico y social

Según Jean-Pierre Bocquet-Appel y Anna Degioanni (2013), la inestabilidad climática y en consecuencia demográfica combinada con la fragmentación de espacios y las variaciones en distribución y extensión, podrían explicar el limitado potencial de creatividad técnica y quizá estancamiento social en la metapoblación neandertal. La homogeneidad de los restos culturales líticos de los neandertales durante sus últimos 150 ka es notable, excepto en el momento de su extinción (Bocquet-Appel y Tuffreau 2009).

En relación a un HAM, el coste metabólico estimado para un neandertal adulto es muy alto (3.500-5.000 kcal /día vs 2,150-2,400 kcal /día) (Churchill, 2007; Sorensen y Leonard, 2001; Steegman, Cerny, y Holliday, 2002). Dadas las condiciones naturales de caza similares, esto implica que la densidad de población neandertal era la mitad que la de los HAM.
Los grandes enfriamientos causaron cuellos de botella demográficos y derivas genéticas aleatorias. Las máximas temperaturas interglaciares (MIS 5e, MIS 7e), por el contrario, no se corresponden con periodos de crecimiento de la población, posiblemente por la disminución del área de tundra esteparia.
Todas las estimaciones genéticas coinciden en un tamaño efectivo (Ne) muy bajo para la metapoblación neandertal (5-70 k individuos).
A partir de los hallazgos arqueológicos chatelperronienses y auriñacienses en el Perigord, Mellars y French (2011) han estimado una población 10 veces mayor para el HAM que para el neandertal (80-1.300 neandertales vs 795-12.980 HAM). Su metodología fue discutida por Dogandžić y McPherron (2013). En otro estudio, de un area de unos 5.000 km2, Conrad, Bolus y Münzel (2012) concluyeron que las densidades de la población neandertal en la región fueron uniformemente bajas, menores que en el Auriñaciense.
Con una datación de hace 49 ka, los neandertales de El Sidrón, con evidencia genética y esquelética de endogamia, podrían ser representativos del inicio del colapso demográfico de este fenotipo (Ríos et al, 2019).
El análisis de mutaciones genéticas ha revelado que las madres neandertales tenían una edad mayor a la de las madres sapiens, mientras que los padres neandertales eran más jóvenes (Skov et al, 2020).

Estructuras de la Cueva de Bruniquel

El modo de vida neandertal

La rigidez aparente de la economía de caza del PM podría haber sido el secreto de su mantenimiento existoso durante 200 ka. Las actividades del PM forman un espectro estrecho y, una uniformidad en los patrones de los miembros del grupo. No hay evidencia de que las diferencias de comportamiento con los homínidos del Paleolítico Superior o la MSA se deban a cuestiones cognitivas. Más bien parecen estar causadas por el menor potencial demográfico, la inestabilidad de las poblaciones y con ellos la menor longevidad y estabilidad de las instituciones de intercambio de conocimientos (sensu Henrich 2004; Poteete y Ostrom 2004). A partir del estudio de los yacimientos musterienses de los Pirineos Occidentales, J. Rios-Garaizar y A. García Moreno (2015) consideran que la variabilidad de las estrategias de caza y de aprovisionamiento de utillaje no están estrictamente relacionadas con los recursos disponibles en los entornos inmediatos de los yacimientos. Esta discrepancia lleva a los autores a proponer que la elección de distintos tipos de presas o de materias primas es el resultado de decisiones conscientes que en ocasiones exigen una gran capacidad de planificación. Asimismo esta interpretación indica que la variabilidad de comportamientos de los grupos de neandertales es el resultado de una evolución histórica y cultural de estas poblaciones y no una mera adaptación mecánica a distintos tipos de medios (Para Jarama VI, Antonio J. Romero et al, 2018). Para Christoph Wißing et al (2019), de acuerdo con un análisis de isótopos estables del colágeno óseo de los restos neandertales y sapiens de la Tercera Caverna de Goyet y de los neandertales de Spy (Bélgica), la dieta de estos grupos fue similar, explotando las mismas especies de hervíboros, aunque los sapiens lo hacían en un área de mayor extensión. Por otra parte, la pobreza de los yacimientos neandertales en relación a los de los HAM puede tener explicaciones tafonómicas. Camarós et al (2015) consideran que los osos de las cavernas pudieron eliminar evidencias del comportamiento neandertal al modificar el registro arqueológico.

Viven en cuevas cerca de ríos, pero no construían refugios.

La Cueva de Bruniquel, Francia, contiene una estructura confeccionada con más de 400 estalagmitas fracturadas intencionadamente, colocadas en un óvalo amplio (4-7 m) y otro más pequeño (2 m) y cuatro conjuntos adicionales, apiladas en hasta cuatro niveles, en una vasta sala a 350 m de la entrada, sin que se se pueda determinar un motivo funcional o simbólico. Algunos restos de quema, encima de las estalagmitas y no en el suelo, podrían estar asociados con la iluminación de la estancia y apoyan una finalidad simbólica. También se han hallado huesos quemados. Jaubert et al (2016) han obtenido una datación por series de uranio de 176,5 ka. Se trata de la estructura compleja más antigua conocida.
En Molodova, al este de Ucrania, se hallaron restos de una construcción realizada con huesos de mamut y decorada con pinturas y relieves en las paredes. La estructura está compuesta de 116 grandes huesos incluyendo cráneos de mamut, mandíbulas y 14 colmillos y fémures. El habitáculo, que tiene hasta ocho metros en sus partes más anchas, fue construido con los huesos de un animal que probablemente cazaron los mismos neandertales y se le calcula una antigüedad de unos 44.000 años. Tenía probablemente una techumbre de madera o algún otro material ligero y era utilizada como vivienda habitual, pues se han descubierto restos de hasta 25 hogueras en su interior. Se trata de la construcción más antigua documentada en este tipo de materiales.
Algunos hallazgos sugieren que los espacios estaban estructurados en áreas bien delimitadas:

Maastricht-Belvédère site K, a cielo abierto (MIS 7; Holanda)
La Folie, a cielo abierto (MIS 5e; suroeste de Francia)
Ksiecia Jozefa, capa III, a cielo abierto (MIS 3; Cracovia, Polonia)
Abric Romani (MIS 3; España)
Tor Faraj (55 ka; Levante Mediterráneo). Se ha estimado un tamaño de 15-20 individuos para este grupo, en el rango de las bandas forrajeras modernas
Kebara (Levante Mediterráneo)
Quneitra (Levante Mediterráneo)
Cueva Riparo Bombrini (Julien Riel-Salvatore et al, 2013)

El territorio de acción raramente superaba los 1.000 km². Los lugares de ocupación eran visitados de forma reiterada, lo que sugiere rutas de carácter estacional. Abric Romaní muestra evidencias de movilidad a través del territorio en función de la presencia de grandes ungulados (Marín et al, 2019).
La cueva Lakonis I (100-40 ka) muestra evidencia de quema intencional de desperdicios de alimentos y limpieza de hogares, con vertido de restos en un espacio al efecto (Starkovich et al, 2018).

Dominio del fuego.

Algunos yacimientos han proporcionado evidencia de que los neandertales utilizaban el fuego, pero no de un modo sistemático. Así en Roc de Marsal o Pech de l'Aze IV la ocupación neandertal se extendió durante decenas de miles de años y la constancia de fogatas es muy reducida (Goldberg et al, 2012). Sandgathe et al (2011) han propuesto que los neandertales podían mantener una fogata pero no producirla. Otros yacimientos con evidencias de fogatas son Tabun, Kebara y Hayonim en el Levante Mediterráneo (Goldberg, 2003); en Francia, St. Cesaire (Morin 2004) y La Quina (Chase, 1999); y en España, Abric Romani (Vallverdú et al, 2012) y El Salt (Gómez de la Rúa et al, 2010).
Se han hallado hogares con abundantes restos de huesos calcinados. Los huesos pudieron servir como combustible o la quema pudo deberse a la necesidad de deshacerse de los restos orgánicos (J. Yravedra y P. Uzquiano, 2013). La mezcla de hueso y madera produce una combustión más larga y con mejor conducción del calor que la madera sola (Théry-Parisot y Costamagno, 2005).
En la Roca de los Bueyes de Sant Llorenç de Montgai (Lleida) se descubrió en 2014 una hoguera de más de tres metros de ancho y 20 cm de profundidad, datada en 55 ka. Entre las cenizas se hallaron restos de objetos líticos, fauna de especies poco habituales y de aves carroñeras con marcas de corte. Esto indica un uso ritual y no para el procesamiento de la comida. Las evidencias directas de cocinado de plantas son extremadamente raras en el registro neandertal y solo en Kebara se han hallado un gran número de semillas carbonizadas, principalmente de leguminosas y nueces (Lev, Kislev y Bar-Yosef 2005). Miller (1984, 1996) ha apuntado que estas semillas pudieran proceder del estiércol de animales y también es probable una quema accidental (Henry, 2017).
A partir de capas arqueológicas atribuidas al Musteriense Tardío en múltiples yacimientos en toda Francia, principalmente al Musteriense de Tradición Achelense (MTA, hace ca 50 ka), Sorensen et al (2018) han identificado docenas de herramientas bifaciales con huellas macroscópicas y microscópicas que sugieren percusión repetida y/o fuerte abrasión con un material mineral duro para hacer fuego.
Es posible que los neandertales no usaran el fuego sistemáticamente debido a sus costes y no por desconocimiento, en particular por la dificultad en recolectar madera seca o por los perjuicios que causa la inhalación de humo (Henry, 2017).

Recolectores, cazadores y carroñeros.

Se considera comúnmente que los neandertales cazaban en grupos pequeños, con largas persecuciones de grandes y medianos animales a través del paisaje, equipados con puntas de piedra simples con el resultado de un alto número de traumatismos y una menor eficiencia que la del HAM. Sin embargo, Trinkaus (2012) encontró un patrón similar entre los traumatismos sufridos por los neandertales y los sufridos por los HAM del Último Pleistoceno. Varios yacimientos datados entre MIS 9-3 muestran evidencia de caza organizada y uso del conocimiento topográfico para la captura de grandes mamíferos (Mark White, Paul Pettitt y Danielle Schreve, 2016). Los neandertales eran grandes cazadores de una amplia gama de animales, y sobrevivieron en una variedad de entornos y configuraciones topográficas. En Roc de Marsal y Pech IV, la explotación de elementos de bajo rendimiento, como falanges, con independencia del periodo climático, sugiere que estaban permanentemente al borde de la insuficiencia (Hodgkins et al, 2016).

Yacimiento	Datación	Fauna	MNI	Caracterísitcas topográficas
Schöningen (Alemania)	MIS 9	Equus mosbachensis	20-25	Orilla fangosa de un lago
La Cotte St. Brelade, (Jersey) capas 3 y 6. Shaw et al, 2017.	MIS 6	Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis	7, 11 2, 3	Fondo de un barranco profundo
Coudoulous (Suroeste de Francia. Capa 4	MIS 6	Bison priscus	232	Depresión kárstica al aire libre.
La Borde (SW France)	MIS 7 o 5	Bos primigenius	40	Depresión kárstica al aire libre.
Mauran (Suroeste de Francia)	MIS 3	Bison priscus	137	Fondo de un acantilado con barrera rocosa

Otros yacimientos: Taubach (rinoceronte), Zwolen (caballo) y Salzgitter-Lebenstedt (reno).
Los homínidos del PM estaban bastante especializados en la presa de ungulados de caza mayor con un leve sesgo hacia la captura de adultos y el consumo de partes carnosas, médula de las extremidades y cabezas, con pocas innovaciones que incluyen la explotación de recursos marinos (ver blog El Cuaderno del Beagle) y los campamentos con hogar en el centro (Mary C. Stiner, 2013). La mayor parte de los yacimientos de PM se localizan en latitudes donde la gama de alimentos de origen animal y vegetal era menos variada. La caza de grandes animales puede producir un retorno alto, pero se asocia con altas variaciones (revisado en Kelly 1995; Kuhn y Stiner 2006) y por lo tanto limita el potencial reproductivo de una población altamente carnívora. Esto se compensa con una gran movilidad en respuesta a las extinciones locales. En ambientes templado-cálidos y subtropicales, los homínidos del PM capturaron pequeños animales fáciles de recoger, como tortugas (Les Canalettes, capa 4; Francia, c 70 ka; NISP=1209), moluscos marinos (Cortés Sánchez et al, 2011; yacimiento de Bajondillo), huevos de avestruz, y grandes lagartos. La dieta del PM rara vez se amplió a animales con altos costos de captura o procesado, como aves (en la capa XI de la Cueva Bolomor hay evidencia de consumo de patos buceadores del género Aythya; En el yacimiento al aire libre de Salzgitter-Lebenstedt, Alemania, de patos y cisnes), liebres o peces (en varios niveles musterienses de la Cueva Castelcivita se han hallado restos de peces de agua dulce, NISP=21; disponemos de evidencias adicionales en Payre, Francia; Kudaro, Cáucaso y Abri du Maras, Francia) lo que indica que las poblaciones eran pequeñas y dispersas. Las lanzas de madera fueron casi con toda seguridad el arma por defecto, mientras que las puntas de piedra y hueso surgen al final del periodo. Armas sencillas implican una mayor cooperación e implicación del grupo en la caza y un mayor número de cazadores, incluyendo hembras y juveniles. Caníbales, todo indica que en épocas de escasez alimentaria se daba muerte a los miembros de grupos ajenos para su consumo (Rougier et al, 2016). Se ha especulado en un solapamiento de nicho entre los neandertales y los grandes carnívoros, pero según Gerrit L. Dusseldorp (2013), el énfasis de explotación estaba en diferentes grupos de animales.
El rebeco (Rupicrapa) y la cabra montesa (Capra) están presentes en los yacimientos, de la Península Ibérica sobre todo en zonas rocosas y montañosas. La tafonomía de algunos sitios revela que rebeco y cabra montesa fueron cazados por los neandertales, que mostraron gran capacidad de adaptación a una amplia variedad de entornos, incluidos los hábitats montañosos. Por el contrario, en otros sitios con condiciones favorables, estos animales no fueron aprovechados por los neandertales, que optaron por cazar otras especies como ciervos, caballos o uros, lo que sugiere complejidad de comportamiento y gran versatilidad (José Yravedra y Lucía Cobo-Sánchez, 2014).

Para El Esquilleu, ver José Yravedra Sainz de los Terreros et al (2014).

Un estudio de los restos del TD10-1 de Gran Dolina en Atapuerca, con una antigüedad aproximada de 300 ka, y de los niveles XVII, XI y IV de la Cova del Bolomor ha revelado la misma variedad y oportunismo en el consumo de recursos alimenticios, variedad de estrategias y diversidad comportamental que luego caracterizará al sapiens (Ruth Blasco, 2012). Igualmente, en el Abris du Maras (Bruce L. Hardy et al, 2013), Cueva Corazón (José Yravedra Sainz de los Terreros et al, 2013) y Figueira Brava, Portugal (Zilhao et al, 2020). En Abric Romaní, hay evidencias de procesamiento de un gato montés (Felis silvestris; Maria Joana Gabucio et al, 2013). El consumo de liebres, castores, marmotas y algunos carnívoros, está registrado en Fumane. De liebres, en la costa mediterránea francesa (Morin et al, 2019). El de castor, en Grotta Maggiore di San Bernardino. Ruth Blasco et al (2014) han estudiado la evidencia de explotación de paloma bravía (Columba livia) durante un periodo de más de 40 ka (con una datación más antigua de por lo menos 67 ka, anterior a la llegada de los HAM) en la Cueva de Gorham, Gibraltar. Esta explotación fue intencionada y dilatada a lo largo del tiempo, ya que se hallaron repetidas pruebas en diferentes espacios y contextos temporales dentro de la cueva. Águila real y lince en Axlor (Gómez-Olivencia et al, 2018). Águila real y otras rapaces de gran tamaño en varios yacimientos (Stewart Finlayson et al, 2019).
Según se deduce de análisis isotópicos, los neandertales de Saint-Césaire y probablemente un ejemplar de Spy, consumían regularmente mamuts y rinocerontes lanudos (Hervé Bocherens, 2011). A partir del ADN preservado en los dientes, Weyrich et al (2019) han descubierto que los neandertales de Spy consumieron rinocerontes lanudos y muflones. El infantil de Scladina Cave consumió herbívoros de entorno abierto (Hervé Bocherens, 2014). Los neandertales de Goyet ocuparon un nicho ecológico especializado en grandes herbívoros como los mamuts y el rinoceronte lanudo; el material vegetal constituía sin embargo aproximadamente el 20% de la dieta (Wißing et al, 2016). Los de Spy se especializaron en rinocerontes lanudos y muflones (Weyrich et al, 2017).
En el yacimiento de Preresa (Madrid) se hallaron huesos de elefante con marcas de corte y percusión para extracción de la médula ósea. Joseba Rios Garaizar (2013) ha analizado las técnicas de caza practicadas por las sociedades neandertales del Cantábrico Oriental a partir del análisis funcional de las puntas de los niveles Musterienses de Amalda y Axlor y ha interpretado las estrategias de subsistencia, tras revisar la fauna, la industria lítica y los modelos de ocupación del territorio:

Una estrategia, relacionada con ocupaciones más estables en la que se consumen los animales locales no migratorios para lo cual, cuando es necesario, se utiliza armamento complejo.
Otra, en la que se cazan animales gregarios mediante acoso de las manadas obteniendo una gran cantidad de carcasas animales que son procesadas para proveer de alimento los lugares de habitación.
Estas estrategias no parecen excluyentes sino que pueden ser estacionalmente complementarias.

Según Amanda G. Henry, Alison S. Brooks y Dolores R. Piperno (2014), Power et al (2018) neandertales y primeros HAM consumieron una gama igualmente amplia de alimentos de origen vegetal, con independencia de la región geográfica y la tecnología asociada. Los neandertales efectuaban un tratamiento térmico y molienda de los vegetales similar al efectuado por los HAM. Naito et al (2016) han estimado que la materia vegetal constituía un 20% en la dieta de los neandertales de Spy. Los neandertales de El Sidrón no consumían carne; su dieta incluía setas, piñones y musgos y además hay evidencias de medicación con Penicillium, un antibiótico natural, y ácido salicílico procedente del álamo (Weyrich et al, 2017).

Evidencia de consumo de plantas en yacimientos neandertales Paola Villa y Wil Roebroeks, 2014
Yacimiento	Evidencia arqueológica	Tipo de comestible
Kebara (Israel)	4.205 semillas carbonizadas y frutos, fitolitos	Legumbres (guisantes salvajes), bellotas, pistachos
Amud (Israel)	Fitolitos	Semillas de hierbas
Gorham’s Cave (Gibraltar)	Piñones carbonizados	Piñones
Spy (Bélgica)	Microfósiles en el cálculo dental	¿Lirios de agua? Semillas de hierbas
Shanidar (Iraq)	Microfósiles en el cálculo dental	Dátiles, semillas de hierbas
El Sidrón (España) El Sidrón (España)	Microfósiles en el cálculo dental ADN conservado en los dientes	Carbohidratos cocidos Champiñones, musgos y piñones
Sima de las Palomas (España) El Salt (España)	Microfósiles en el cálculo dental 5β-estigmastanol en coprolitos	Semillas de hierbas y otras plantas Plantas

Otros yacimientos: Mas des Caves (Lumley, 1975), Gorham's Cave (Barton et al, 1999), Rabutz (Toepfer, 1958), Lehringen (Thieme et al, 1985), Neumark-Nord 2 (Popetal, 2016), Theopetra (Mangafa, 2000), Vanguard (Barton et al, 1999), El Salt (Vidal-Matutano et al, 2018).

Herramienta de madera de Aranbaltza III. Rios Garainzar et al, 2018.

Realizaban trabajos artesanales cuyo conocimiento era transmitido entre generaciones. Sin embargo, eran poco innovadores y utilizadores de símbolos. Los conjuntos atribuidos a neandertales, no varían con la latitud o el entorno. A pesar de un contrastado conocimiento técnico, los artefactos son simples y con pocos componentes. El asta y el hueso, que requieren más tiempo y trabajo, no se utilizan de forma significativa. Todo esto podría ser consecuencia de una escasa división del trabajo y especialización. Los individuos de diferentes edades y géneros, tenderían a hacer las mismas cosas juntos, en los mismos lugares, experimentando parecidos niveles de movilidad y disfrutando de acceso igualitario a las materias primas (S. L. Kuhn, 2011).

Destaca la importancia del trabajo de las pieles, necesarias para la protección en ambientes fríos.
Poggetti Vecchi (Grosseto, Toscana, centro de Italia) es un yacimiento estratificado al aire libre que proporcionó artefactos de madera junto con herramientas de piedra y huesos fósiles, en gran parte pertenecientes al elefante Paleoloxodon antiquus. El sitio se ha fechado radiométricamente hace ca 171 ka. Los fragmentos de madera están hechos de boj Buxus sempervirens y tenían en origen más de 1 m de largo, redondeados en un extremo y apuntados en el otro. Se han carbonizado parcialmente, posiblemente para disminuir el trabajo de raspar la madera de boj, usando una técnica hasta ahora no documentada. Los artefactos de madera tienen el tamaño y las características de herramientas multipropósito conocidas como "bastones de excavación", que son muy comúnmente utilizados por los recolectores (Aranguren et al, 2018).
La Unidad 4 de Aranbaltza III, datada en hace al menos 70 ka, ha proporcionado dos herramientas de madera, con evidencia de que las piezas no estaban in situ; quizá procedan de la Unidad 5. Una de ellas con forma puntiaguda biselada elaborada mediante una secuencia operativa compleja que incluyó el pelado de la corteza, la eliminación de ramas, conformación, pulido, exposición térmica y corte. Un análisis de uso reveló huellas relacionadas con la excavación del suelo por lo que se ha interpretado como una vara de excavación (Rios Garainzar et al, 2018).
Restos de lanzas y herramientas se han recuperado también en Schöningen, Lehringen, Clacton y Abric Romaní.
Marie Soressi et al (2013), Naomi L. Martisius et al (2020) han informado de la identificación de cuatro herramientas de hueso especializadas en dos yacimientos de Dordoña, suroeste de Francia, distanciados 35 km, junto a herramientas líticas musterienses de tradición achelenese sin rastros de ocupación del HAM: Abri Peyrony y Pech-de-l’Azé I. Están fabricadas con costillas de ungulados de medio tamaño, pulidas y con las puntas redondeadas y fueron utilizadas para alisar (curtir) pieles. Son prácticamente idénticas no solo a las de los HAM prehistóricos, sino a las que siguen usando curtidores tradicionales en la actualidad. Se consideran las más antiguas descubiertas en Europa, junto con el conjunto de Salzgitter-Lebenstedt. En España se han encontrado también muy antiguas en el yacimiento de Axlor.
En junio de 2014, se recuperó una herramienta de hueso en Grotte du Bison en Arcy- sur-Cure, con marcas de haber sido utilizada como afiliador de útiles de piedra además de raspador. Está asociada a abundantes herramientas de piedra, y presenta marcas del procesado de la carne y extracción de la médula ósea en un momento anterior a su utilización como herramienta, por lo que hay que interpretar la utilización del hueso como una acción oportunista que revela la capacidad de los neandertales para trabajar el hueso (Maurice Hardy, Geneviève Pothier Bouchard y Luc Doyon, 2014).
Millán Mozota (2014) repasa los hallazgos de herramientas óseas en contextos musterienses:

Grotte des Fées (Gironde, Francia). Daleau, 1874.
La Quina, Francia. Henri-Martin, 1906; Chase, 1990; Bourguignon, 2001; Valensi, 2002. Esquirlas diafisarias de ungulado, posiblemente utilizadas para retocar las piezas líticas musterienses. Retocadores en extremos proximales de húmeros, realizados con una técnica avanzada. Verna y d’Errico (2010) publicaron el primer caso conocido de un retocador sobre hueso humano.
El Castillo (Cantabria). Breuil y Obermaier, 1914.
Isturitz (Pyrénées-Atlantiques). Passemard, 1922; Leroy-Prost, 1974. Diáfisis con impresiones.
La Ferrasie. Peyrony, 1934.
Bois-Roche en Charente. Vincent 1987.
Kulna, Moravia. Valoch, 1988.
Abrigo Tagliente, Verona. Leonardi, 1979.
Bacho-Kiro, Bulgaria. Kozlowski, 1982.
Peña Miel, La Rioja. Barandiarán, 1987; Mozota, 2012.
Cueva Morín, Cantabria. Freeman, 1971; Mozota, 2012.
Grotte Vaufrey, Dordogne. Nivel VIII. Vincent, 1988.
Cueva de Gatzarria, Zuberoa. Sáenz de Buruaga, 1991.
Abeilles, Francia. Sáenz de Buruaga, 1996.
Salzgitter-Lebenstedt, Alemania. Gaudzinski, 1999. Del conjunto de utillaje en hueso, destacan 20 costillas de mamut, trabajadas a partir de una cadena operativa bastante compleja, con una técnica refinada.
Prolom II, Crimea. Stephanchuk, 1993.
Kabazi V, Crimea. Patou-Mathis 2007.
Barakaevskaia, Cáucaso. Filipov y Lioubine, 1993.
Vindija, Croacia. Ahern et al, 2004.
Fumane, Italia. Jéquier et al, 2012.
Tagliente y San Bernardino, Italia. Malerba y Giacobini, 1996.
Arrillor, España. Bermúdez de Castro y Sáenz de Buruaga, 1999.
Covalejos, España. Sanguino y Montes, 2005.
Axlor, España. González Urquijo et al, 2005; Mozota, 2009.
Prado Vargas y Valdegoba, España. Díaz Fernández-Lomana y Navazo, 2005.
Figueira Brava, Portugal. Antunes, 2000.
Lazaret, Francia. Valensi 1996.
Chez-Pinaud, Francia. Beauval 2004.
Artenac, Francia. Armand y Delagnes 1998.
Sainte-Anne 1, Polignac, Francia. Raynal et al, 2010.
Abri Laborde/Baume-Vallée, Francia. Raynal et al, 2005.

Cultura lítica musteriense (casi exclusiva de Homo neanderthalensis) (yacimiento de Le Moustier): Herramientas de piedra que produce lascas con filos por la técnica de Levallois (golpear suavemente u núcleo alrededor de su perímetro). Raederas y puntas de flecha. En ambientes cambiantes, surge la cultura chatelperroniense. Desconocían la aguja con ojo. Según Patiño et al (2017) los neandertales exhibirían menor eficiencia que los humanos modernos en la confección de herramientas microlíticas, como consecuencia de sus manos más pequeñas y brazos más cortos, lo que resulta en un área más pequeña para distribuir las fuerzas y un aumento de la tensión mecánica en los procesos de fabricación. Los neandertales utilizaban un conjunto de estrategias para el aprovisionamiento de artefactos y materias primas, dependiendo de la calidad de la piedra y de su abundancia (S. L. Kuhn, 2011):

Acarreando artefactos y materiales a lo largo del territorio.

Si la piedra estaba disponible en las proximidades, los artefactos se fabricaban con material local, aunque también utilizaban material procedente de lugares más distantes. Es bastante común encontrar artefactos realizados con materiales procedentes de 20-30 km de distancia, llegando a alcanzar 100 km en el oeste de Europa y 200 km en el centro y el este, lo que se suele interpretar como resultado de diferencias ecológicas. En la Cueva Kulna (República Checa) se obtuvieron materiales importados desde una distancia de 230 km. Los materiales desplazados más de 10 km tienden a pertenecer a fases finales de la secuencia de producción (retocados o Levallois). A mayor distancia de la fuente, los productos eran más retrabajados y modificados. Los depósitos con una baja densidad de hallazgos tienden a contener una alta proporción de piedras exóticas, retocados y escamas y hojas Levallois. Los depósitos con altas densidades, una alta proporción de escamas, núcleos y escombros, hechos con materiales al alcance de la mano. Los primeros pueden corresponder con ocupaciones efímeras.

Tomando medidas para extender la vida útil de los artefactos.

Manipulaban las propiedades económicas de los artefactos en los procesos de producción. Los conjuntos son a menudo fruto de múltiples cadenas operatorias con productos destinados a diferentes historias de vida.
Uno de los rasgos más característicos de los conjuntos líticos del PM de Europa Occidental es la transformación de herramientas o lascas en núcleos para producir una nueva generación de artefactos, lo que se ha denominado "ramificación" (Bourguignon et al, 2004). La ramificación de la producción se relaciona con la movilidad y la necesidad de mejorar la productividad de la materia prima, pero también con la necesidad de herramientas pequeñas para actividades específicas. Puede surgir como una solución inmediata o puede constituir una estrategia sistemática totalmente integrada en los sistemas tecnológicos (Joseba Rios-Garaizar, Aleix Eixea y Valentín Villaverde, 2014)

Pigmentos.

El uso de pigmentos aparece por primera vez en Eurasia en el PM. La fecha más antigua en Europa proviene del yacimiento musteriense de Maastricht Belvedere, que data de 250-200 ka (Roebroeks et al. 2012). Los pigmentos son un elemento habitual aunque no omnipresente en el registro del PM. Tenemos algunas pistas directas de utilización de estos materiales para teñir ropa u objetos o como aglutinantes o conservantes. No parecen estar fuertemente asociados con los entierros. En las variaciones regionales de la industria lítica, no podemos identificar una señalización de la identidad.

Obtención intencional de ocre en Les Bossats (François Mathis et al, 2014).
Marin Cârciumaru, Elena-Cristina Niţu y Ovidiu Cîrstina (2014) han informado del hallazgo de una geoda esférica elipsoidal pintada con ocre y ocho recipientes con restos de ocre en la capa H (musteriense; 47,9 +1,8/-1,5 ka) de la Cueva Cioarei-Boroşteni, Rumania. La particular morfología, aspectos y características de la geoda llamaron la atención del neandertal, quien lo introdujo en la cueva debido a su aspecto inusual en comparación con las otras rocas y al reconocimiento de su importancia estética. El hecho de haber sido pintada con ocre le confirió además valor simbólico.
Pigmento negro de grafito sedimentario en la Cueva Scladina, Bélgica (Dominique Bonjean et al, 2015).
Dióxido de manganeso en Pech-de-l’Azé I y otros yacimientos musterienses de Francia (Heyes et al, 2016, proponen que fue usado para hacer fuego)

Curiosamente, hay poca evidencia de uso de pigmentos en el Levante Mediterrámeo, excepto durante MIS 5, cuando se asocian con fósiles de HAM (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers y Belfer-Cohen 2013).

Figura 1 Posición de los sitios del Paleolítico Medio con falanges de rapaces de corte marcada en Europa.

Yacimientos del Paleolítico Medio con marcas de corte en falanges de rapaces. CG, Combe Grenal; FI, Le Fieux; PA, Pech de l'Azé; BG, Baume de Gigny (cisne);MA, Mandrin; RF, Fumane; RS, Rio Secco. Matteo Romandini et al, 2014.

Adornos.

En las Cuevas de Aviones (Murcia, España) se encontraron conchas de molusco que contenía residuos de pigmentación roja hecha con lepidocrocita y mezclada con hematita y pirita, cuyo resultado es cosmético. Hoffmann et al (2018) las han datado en hace 120-115 ka, mucho antes de la datación de un hallazgo similar asociado con HAM. También fueron recuperadas conchas marinas perforadas de los niveles musterienses de hace 50 ka en la Cueva Antón.
Otros restos de adorno personal se han hallado en Cueva Antón, Fumane, Maastricht- Belvédère Site C y Cueva Cioarei (Rumania).
La extracción de las grandes plumas de rapaces, córvidos y palomas se ha documentado gracias a marcas de corte en los huesos del ala distal y del pie (elementos que no tienen ningún valor alimenticio) en capas musterienses de Fumane, de las Cuevas Gorham y Vanguard (Finlayson y Finlayson, 2016). La evidencia más fuerte de la utilización sistemática de elementos de aves proviene de las marcas de corte en falanges terminales de águilas en yacimientos de Francia e Italia (Rio Secco, Fumane, Pech de l'Azé 1, Combe Grenal, Les Fieux, Pech de l'Azé IV, Mandrin) que indican la eliminación de la garra. También en un nivel chatelperroniense de Cova Foradada (Rodríguez-Hidalgo et al, 2019). El uso de las garras de rapaces para componer colgantes es apoyada por el hallazgo de ocho garras y una falange de pigargo europeo de Kaprina y una falange terminal de un rapaz (probablemente un buitre) con una muesca profunda, del yacimiento de Cueva Üçağizli (Turquía). El Paleolítico Superior Inicial (emiriense) y las capas ahmarienses han proporcionado un gran conjunto de adornos, en su mayoría colgantes hechos con conchas de moluscos marinos y de agua dulce. La garra de raptor, proviene de la capa B (ahmariense) fechada c. 41 ka. Águilas y grandes rapaces en general son algunos de los pájaros más raros en la naturaleza, debido a su posición en la cadena trófica, lo que pudo estimular su uso como medio simbólico en sapiens y neandertales. El uso de garras de rapaces en los yacimientos mencionados puede ser interpretado como una amplia circulación de ideas potencialmente construida a través de mediaciones simbólicas y subyacente a una red social mucho más compleja de lo que se creía (Matteo Romandini et al, 2014).
En los niveles chatelperronienses de Quinçay y otros yacimientos se hallaron dientes de animales perforados de diferentes especies. También han aparecido dientes perforados en nivles protoauriñacienses, pero no son comunes. Son desconocidos en África y Levante Mediterráneo y muy corrientes en el Auriñaciense. Por tanto, esta forma de adorno parece ser una innovación neandertal transmitida luego al HAM.
Objetos raros aparecen recolectados en sitios musterienses como Combe Grenal, Chez Pourre-Chez-Comte o Kaprina (Davorka Radovčić et al, 2017).

Enmangamientos

El tratamiento térmico para la producción de brea y el enmangamiento están presentes en la tecnología neandertal. Así se desprende de los hallazgos de Umm El Tlel (Siria). El betún se transportó desde 40 km. Fue recuperado betún de una herramienta musteriense de la Cueva Gura-Cheii Râşnov (Rumania). Hay presencia de betún en tres artefactos levallois de la serie musteriense de Hummal (Siria Central; Hauck et al, 2013) y en las cuevas Fossellone y Sant'Agostino (Lacio, Italia; Degano et al, 2019). También en una herramienta de sílex datada en hace 50 ka hallada en la actual costa holandesa (Niekus et al, 2019).

Se han hallado herramientas musterienses en islas griegas (Naxos, por ejemplo) y Creta. Son posibles las siguientes explicaciones.

Las actuales islas estaban por entonces unidas al continente. Esta posibilidad ha sido descartada por George Ferentinos (2012).
Los neandertales nadaban. Esta explicación puede valer para algunas islas, pero no para Creta, distante 40 km de la tierra más cercana.
Los neandertales practicaban la navegación. No hay constancia de ello, pero si admitimos la navegación para Homo floresiensis con más razón la podemos considerar para neanderthalensis.

Morían jóvenes. Ninguno vivió más de 45 años. La esperanza de vida media era de 35 años. Cuidados a dependientes y empatía (Trinkaus y Villotte, 2017; Spikins et al, 2018), como muestran El viejo de La Chapelle-aux-Saints y Shanidar-1. Katherine Dettwyler se muestra escéptica. Por otra parte, hay pocos hallazgos de individuos impedidos de caminar, lo que podría indicar que eran abandonados. Para las enfermedades infecciosas en los neandertales, ver Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown (2015).
Penny Spikins et al (2014) han estudiado las evidencias biológicas, culturales y sociales relativas a la infancia de los neandertales. Según sus conclusiones:

La niñez neandertal era sutilmente diferente a la de los humanos modernos, más enfocada a las relaciones sociales dentro del grupo. Los grupos neandertales estaban formados por menos individuos y vivían relativamente aislados.
Los niños neandertales, como se refleja en unos enterramientos más elaborados que los de los adultos, pueden haber desempeñado un papel particularmente importante en la sociedad, especialmente en el dominio de la expresión simbólica.
Los niños neandertales utilizaban el juego para desarrollar habilidades.

Patrilocalidad, según lo que se desprende del estudio genético de 12 individuos hallados en la Cueva del Sidrón (España), victimas de un desprendimiento, datados en 49.000 años. Vivían en grupos pequeños, de unos 10 individuos, y aunque alguna vez se relacionaban con otras comunidades, no hay constancia de actividad comercial ni intercambios a grandes distancias. Existían las relaciones de pareja y de familia.
Enterramiento de sus muertos (capacidad cognitiva y simbólica) (El viejo de La Chapelle aux Saints, Le Moustier 2, La Ferrassie 1/3/4/5/6, La Quina H5, Grotte du Loup 1). Dudosas pruebas de rituales funerarios. Derfleur y colaboradores (1999) tras examinar varios yacimientos musterienses franceses, sacaron como conclusión la existencia de prácticas de canibalismo entre los neandertales. Igualmente Rougier et al, en restos de la tercera caverna de Goyet, Gesves, Bélgica. En cambio, para Garralda y Vandermeersch (2000) estos yacimientos no muestran trazas del uso del fuego, por lo que cabe dudar que estemos en presencia de canibalismo. Cabría atribuir el descarnamiento a un ritual funerario. A partir de los restos de Baume Moula-Guercy, Defleur y Desclaux (2019) proponen que, en el continente europeo, debido a cambios ambientales, la población humana colapsó al comienzo del Pleistoceno Superior, manteniéndose solo en unas pocas regiones, en las que se produjo también un agotamiento de la biomasa de presas, lo que contribuyó al aumento del comportamiento caníbal.

Para Juan Luis Arsuaga, la conducta caníbal neardenthal es muy humana; la brutalidad sería la ausencia de canibalismo.

Ausencia en general de arte duradero. En 2012 Mark J. Sier et al comunicaron el análisis de unas manchas rojas halladas entre 1980-1983 en Maastricht-Bélvèdere, datadas en 250 ka y que resultaron ser pigmentos de ocre fabricados con un mineral que trasladaron al menos desde 60 km; las manchas debieron de ser el resultado de pérdidas accidentales de material mientras era utilizado. El uso de pigmento se generaliza después de 60 ka y se asocia con el descubrimiento de herramientas de procesamiento de pigmentos y contenedores de pigmento. El problema de los restos artísticos es su tremenda escasez en comparación con la explosión artística del Paleolítico Superior.

En el refugio rocoso Zaskalnaya VI (Crimea) se recuperó un fragmento de radio de cuervo (Corvus corax) con siete muescas en un nivel micoquiense datado entre hace 43-38 ka (Ana Majkić et al, 2017).
Marco Peresani et al (2013) han estudiado un fragmento apical fósil de la concha marina de Aspa marginata, descubierto en la capa A9, musteriense discoide, de la Cueva Fumane, norte de Italia, datada al menos en 47,6-45,0 ka. Los autores creen que el objeto se modificó y suspendió por un "hilo" para la exhibición visual como colgante. Junto con los datos contextuales y cronométricos, estos resultados apoyan la hipótesis de que el transporte deliberado, la coloración objetos exóticos, y tal vez su uso como colgantes, eran componentes de la cultura simbólica neandertal, mucho antes de la primera aparición de los HAM en Europa.
En la Cueva de Nerja (Málaga, España) seis figuras de foca se han datado en 42 ka. (Pero Pons-Branchu et al, 2020).
Guijarro de Axlor (Marcos García-Diez et al, 2013).
Fechas de uranio-torio (U-Th) en las cortezas de carbonato que cubren las pinturas proporcionan edades mínimas para un motivo lineal rojo en La Pasiega (Cantabria), un esténcil en Maltravieso (Extremadura) y espeleotemas pintados de rojo en Ardales (Andalucía). Colectivamente, estos resultados muestran que el arte rupestre en Iberia tiene más de 64,8 ka. Este arte rupestre es el más antiguo hasta la fecha y es anterior, por lo menos en 20 ka, a la llegada de los humanos modernos a Europa, lo que implica la autoría neandertal (Hoffmann et al, 2018; pero Peaerce y Bonneau, 2018; Aubert et al, 2018; Slimak et al, 2018; White et al, 2019. Ver Respuesta de Hoffmann et al y enlace1 y enlace2 sobre la polémica).
Fragmento de hueso en el enterramiento La Ferrasie 1.
Fragmento de hueso con incisiones en zig-zag de Bacho Kiro, Bulgaria (Marshack 1976).
Flauta de Divje Babe (para un estudio experimental, Turk et al, 2018; para un origen no antrópico, Cajus G. Diedrich, 2015).
Segmento de molar labrado de Tata, Hungría (Marshack 1976).
Trozo mineral de esquisto con líneas paralelas obtenido en la cueva de Temnata, Bulgaria.
Pedernal de Quneitra con curvas concéntricas descrito por primera vez por Naama Goren-Inbar en 1990.
Grabado de la Cueva de Gorham, Gibraltar (Joaquín Rodríguez-Vidal et al, 2014).
Lasca de Kiik-Koba, sobre el río Zuya, Crimea, del nivel IV Musteriense, de 3,6 cm de largo y 2 cm de ancho, datada en hace 37-35 ka, con un conjunto de trece líneas realizadas de un solo trazo, con un patrón regular y centradas y paralelas a lo largo de la lasca. El trazado apunta a un artesano diestro que sostiene la herramienta de grabado. La mayoría de las líneas tienen puntos de inicio claros donde los surcos son más profundos pero luego se desvanecen hacia los extremos. Las estrías fueron probablemente grabadas con dos puntas distintas, con una calidad que denota maestría y excelente control neuromotor. Una de las líneas quizá fue añadida para rellenar el espacio dejado entre otras dos. Es probable que se buscara un contraste visual entre el área grabada en el centro y la zona blanca de la corteza (Majkic et al, 2018).
Un guijarro de cuarcita de 5,7 cm hallado en el nivel 21 Musteriense de la cueva El Castillo, datado en hace 69 ka, percutido dejando marcados cuatro puntos alineados y equidistantes y un quinto punto debajo de los anteriores, situado justo en la mitad de la fila superior.

El procesamiento de la carne, incluyendo el transporte al campamento central de huesos largos y cabezas, indica una estrecha cooperación y reciprocidad entre los miembros del grupo. La consistencia en las orientaciones de las marcas de corte sugieren una forma social canalizada de compartir la carne (Mary C. Stiner, 2013).

Capacidades lingüísticas en Homo. Dediu y Levinson, 2013.

El lenguaje neandertal

Argumentos a favor de un lenguaje sencillo, similar al de los primates (Chomsky, Bickerton, Phil Lieberman)

Argumento de la anatomía vocal: los neandertales carecían de la laringe descendida característica de la anatomía humana moderna.
Argumento de la anatomía del cerebro: lóbulo frontal poco desarrollado.
Argumento de la arqueología: los neandertales no dejaron un conjunto cultural tan importante como el de los HAM.
Argumento de la genética: en general se supone que los neandertales son una especie diferente a la nuestra, por lo tanto, debía disfrutar de un sistema de lenguaje muy diferente. El lenguaje humano es único y más complejo que cualquier otro sistema de comunicación animal en muchos sentidos.

Argumentos a favor de un lenguaje complejo. Stephen C. Levinson considera que el lenguaje humano evolucionó gradualmente y es diferente al de los simios en grado pero no en clase.

Genes similares a los del HAM. Hibridación, lo que implica que la separación entre las especies no era clara.

Pero por otra paarte, CNTNAP2 está relacionada con el desarrollo del lenguaje en los niños, mientras que ASPM y MHC1 se asocia con la posibilidad de elegir diferentes tonos. Estos tres genes están ausentes de los neandertales.

Similar ontogenia a la del HAM, lo que sugiere un similar desarrollo del cerebro y de las estructuras sociales.
Aparato auditivo similar. El sistema perceptivo del HAM está sintonizado a una gama acústica de expresión (1-3 kHz) diferente a la de otros primates, más sensibles a los sonidos ambientales. Recientes análisis del oído de los neandertales, sugieren una sensibilidad similar a la nuestra.
Hioides similar. El hueso Kebara 2 muestra una morfología, histología y estructura interna similares a la del HAM (Ruggero D'Anastasio et al, 2013)
Control pulmonar. Para la producción del habla, es importante el control pulmonar. Esta cualidad estaba presente en los neandertales.
Cultura neandertal: Existe una creciente evidencia de que los neandertales poseían un cultura compleja.