Modo 0: Lomekwiense y Preolduvaiense

Primeras tecnologías líticas

Lomekwiense

La fabricación de herramientas está bien documentada en chimpancés, gorilas, orangutanes y ciertos monos. Con la notable excepción de los martillos de piedra usados por los chimpancés para partir nueces, las herramientas de piedras han sido fabricadas por los Hominini.
La primera producción de herramientas de piedra marca el comienzo de un comportamiento innovador que transformó la ecología, los sistemas sociales y la cultura de los Hominini mediante el aprendizaje social de conocimientos y tecnología (Erella Hovers, 2015).
Los conjuntos de Gona (ca 2,6 Ma), eran más perfectos de lo que podía esperarse para una primera experiencia de fabricación lítica. El descubrimiento de los artefactos de Lomekwi 3 validaron la hipótesis de un origen antiguo.

Pulsa para saber más sobre los útiles prehistóricos, sus procesos de fabricación, su evolución y su uso

Localización de Lomekwi 3 (LOM3) y otros sitios arqueológicos al Oeste del Lago Turkana. Harmand et al, 2015.

Sonia Harmand et al (2015), han informado del hallazgo en 2011-2012 en Lomekwi 3 (LOM3), en el lado occidental del lago Turkana, Kenia, de 149 herramientas líticas (120 en superficie, 10 en la ladera y 19 in situ), datadas en 3,3 Ma, 700 ka más antiguas que las conocidas hasta el momento (pero Domínguez-Rodrigo y Alcalá, 2016).

• 83 núcleos.
• 35 lascas.
• 7 elementos pasivos, potenciales yunques.
• 7 percutores.
• 3 guijarros trabajados.
• 2 guijarros divididos.
• 12 artefactos indeterminados.

Marco cronoestratigráfico de Lomekwi 3. Harmand et al, 2015.

Este hallazgo, junto con el de huesos con marcas de corte datados en hace 3,39 Ma en DIK-55, Dikika (McPherron et al 2010 y Thompson et al 2015, pero Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn 2011; Domínguez-Rodrigo y Alcalá, 2016), implica que los fabricantes de las primeras herramientas de piedra posiblemente no fueron Homo y en este caso, el agarre de precisión no fue exclusivo de este género.

• Estos hallazgos coinciden en geografía y cronología con fósiles atribuidos a Kenyanthropus platyops, mientras que Australopithecus afarensis aparece en el Lower Awash Valley hace 3,39 Ma, en asociación con los huesos con marcas de corte de Dikika. La mandíbula parcial LD 350-1 de Ledi-Geraru es la evidencia más temprana del género Homo, datada en hace 2,8 Ma.
• Yonatan Sahle, Sireen El Zaatari y Tim D. White (2017) advierten de la posibilidad de que las marcas de corte atribuidas a los homininos arcaicos puedieran ser causadas por cocodrilos.

Estas herramientas no se corresponden con la tecnología olduvaiense, dominada por las lascas:

• Alrededor del 76% de los hallazgos en LOM3 son núcleos, yunques, martillos y guijarros trabajados, y los principales modos de talla son el percutor pasivo y el bipolar, lo que indica que las actividades principales se asocian con golpes contra yunques, con movimientos similares a lo que realizan los chimpancés para partir nueces, en lugar de tomar el núcleo en la mano, como en el olduvaiense. Se utilizan dos técnicas:
• El bloque a tallar se mantiene sobre el yunque con una mano mientras la otra utiliza un percutor para obtener las lascas a partir del bloque.
• Se golpea el bloque a tallar directamente sobre el yunque.
• Algunos objetos fueron utilizados como yunques o martillos y como núcleos para producir escamas, lo que apunta a variabilidad en la explotación de los recursos.
• Predominan los núcleos realizados a partir de guijarros de bloques de lava grandes y pesados de origen local. La mayoría de los núcleos fueron obtenidos a partir de una plataforma de golpeo sobre una única superficie, lo que dio como resultado varias extracciones unidireccionales superpuestas y contiguas (explotación parcial unifacial). Unos pocos especímens muestran descamación unifacial multidireccional, mientras que otros muestran descamación bifacial.
• Las muestras de LOM3 son más grandes y pesadas que las posteriores olduvaienses. 
• Las escamas son más masivas que las producidas accidentalmente por los chimpancés, pero los yunques y martillos están dentro del rango de tamaño de los utilizados por los chimpancés. A menudo, las lascas se obtuvieron de forma exitosa, pero también son visibles accidentes significativos de talla. La precisión de las percusiones fue ocasionalmente pobremente controlada, como muestran las marcas repetidas causadas por golpes fallidos.

Por ello los autores sugieren la nueva etiqueta Lomekwiense para referirse a esta primera tecnología lítica, que representa una fase intermedia entre un hipotético uso de herramientas de piedra para golpear con ellas y la talla para obtener lascas.

Artefactos de LOM 3.
a. Elemento pasivo, yunque. In situ. 12 kg.
b. Elemento pasivo, yunque. 4,9 kg.
Ambos exhiben similares marcas cruzadas de fracturas, aplastamientos e impactos. En a, el daño está localizado en una cara lateral, con las marcas en un plano horizontal. En b, el daño está distribuido a lo largo de la mayor parte del perímetro, sin marcas percusivas en el plano horizontal. En ambos casos, la intensidad de las marcas indica un uso en trabajos pesados.
c. Núcleo unifacial. 4,74 kg. Técnica bipolar y explotación semiperiférica. El recuadro muestra marcas de aplastamiento en la superficie proximal.
Harmand et al, 2015

Artefactos de LOM3.
a. Elemento pasivo, yunque. Pesado bloque rectangular con una morfología natural que le proporciona estabilidad.
b. Martillo de piedra que muestra impactos aislados. 3,09 kg.
c. Martillo de piedra que muestra impactos aislados y una fractura en la terminación.
Harmand et al, 2015

Artefactos de LOM3.

a. Núcleo in situ de 1,85 kg y lasca retocada de 650 g. Núcleo unifacial, percutor pasivo y técnica bipolar. Tanto el núcleo como la lasca muestran marcas de percusión dispersas que indican que las actividades de percusión se realizaron antes de remover la lasca y que el bloque fue utilizado para diferentes propósitos.

b. Núcleo unifacial in situ, técnica bipolar. 3,45 kg.

c. Núcleo unifacial. Técnica percutor pasivo. 1,84 kg.

d. Lascas que muestran cicatrices de remociones previas en la cara dorsal.
Harmand et al, 2015

Dibujo sobre material procedente de Gona EG 10 y EG 12.

1 a 7, núcleos con diferentes tipos de explotación.

8 a 10, lascas.

Semaw (2000).

Preolduvaiense

La garganta de Olduvai ha dado nombre a la industria lítica olduvaiense (complejo industrial olduvaiense) caracterizada por los pocos golpes necesarios para obtener los útiles: uno solo en ocasiones. El resultado es el de unas herramientas más bien burdas, pero con una tosquedad que engaña. Ni resulta fácil saber dar golpes precisos para obtener los filos cortantes, ni se puede despreciar el filo de las lascas que se desprenden del núcleo cuando se domina la técnica de una forma aceptable. Los artefactos se manufacturaron a partir de rocas que provenían de diferentes lugares a algunos kilómetros de distancia.

Principales caracteres distintitivos:

• Principalmente herramientas de corte que pertenecen a procesos de descamación.
• La frecuencia de martillos y otras herramientas de percusión es extremadamente baja (por ejemplo, Kibunjia 1994; Roche et al, 1999; Semaw 2000; Delagnes y Roche 2005). Los elementos de percusión faltan en Gona, Hadar y LA1 en Turkana Occidental. Cuando se encuentran, como en LA2C, documentan movimientos de percusión directa altamente controlados. Los martillos muestran una alta densidad de cicatrices de impacto en áreas circunscritas, que se produjeron por un uso preciso y recurrente, según hábitos motores estables (Delagnes y Roche 2005).
• Conocimiento avanzado de la mecánica de la fractura de piedra
• Percusión directa, rara vez percusión bipolar.
• Está escasamente documentada la percusión dedicada a actividades distintas de la talla.

El surgimiento de la manufactura lítica pudo estar asociado con la aridez y el aumento de espacios abiertos, aunque luego se extendiera su uso a todo tipo de hábitats. Las ventajas de esta innovación tuvieron que ser mayores que el coste de obtención y transporte. Debió de ser esencial el acceso a los recursos nutritivos en el interior de los huesos o en el encéfalo, con revestimiento óseo y la ampliación del repertorio de plantas consumibles. Las condiciones debieron favorecer estrategias sociales consistentes en el transporte de carcasas y herramientas a determinados puntos del paisaje, ya sea un campamento central o múltiples lugares de forrajeo (Potts, 2013).

Los primeros sistemas técnicos humanos, datados en más de 2 Ma, muy simples se hallaron en los siguientes yacimientos:

Yacimientos etíopes.

Formación Hadar, Middle Awash (Etiopía).

Los primeros hallazgos de Gona se produjeron al principo de los 1970 (Johanson et al. 1978, 1982). Al este del río Kada Gona aparecieron dispersiones de baja densidad de artefactos superficiales (Corvinus 1976; Corvinus y Roche 1976, 1980; Roche y Tiercelin 1977, 1980). Las excavaciones posteriores en West Gona permitieron descubrir artefactos in situ de baja densidad (Harris 1983; Harris y Semaw 1989). Las excavaciones sistemáticas y los análisis geocronológicos comenzaron en 1992–1994. Más localidades a lo largo de los ríos Kada y Ounda Gona produjeron artefactos de superficie e in situ, en su mayoría recuperados de EG10, EG12, y OGS-7. EG10 y EG12 produjeron altas densidades de artefactos de piedra sin huesos asociados (Semaw 2006). OGS-7 es el único sitio, y el más antiguo, donde se descubrieron artefactos con huesos fósiles, algunos de los cuales posiblemente muestran modificaciones humanas (Semaw et al. 2003). Huesos modificados de una edad similar que muestran marcas de corte y percusión hechas por herramientas de piedra fueron descubiertos en Bouri en el Medio Awash, pero sin ningún artefacto asociado (de Heinzelin et al. 1999). Los tres conjuntos líticos están mínimamente perturbados. Se centran exclusivamente en la producción de escamas pequeñas y medianas a partir de un alto grado de selectividad de la materia prima, basada en el tipo de roca, los fenocristales y la masa de fondo (Stout et al. 2005).
La técnica de tallado es percusión directa con martillo duro, sin evidencia de técnicas bipolares, de yunque o de lanzamiento. Se observaron cinco métodos de descamación: unifacial simple, unifacial centrípeto, unidireccional, bifacial parcial y multifacial irregular. Sin embargo, el conjunto EG10-12 está dominado por núcleos unifaciales. En OGS-7, los núcleos son bifaciales o multifaciales, con un mayor número de cicatrices en escamas que indican una reducción relativamente intensa. Según Stout et al. (2010), aunque no se puede descartar la existencia de distintas tradiciones tecnoculturales, esta variabilidad ha sido interpretada como posiblemente originada por la diversidad ambiental. OGS-7 se ubica en un banco de canal o margen de canal, mientras que tanto EG-10 como EG-12 se localizan en una llanura de inundación (Stout et al. 2010).

En Hadar, A.L. 666 produjo un conjunto lítico muy restringido de escamas y fragmentos angulares, y representa la co-ocurrencia espaciotemporal más antigua de herramientas, fauna y Homo.
En A.L. 894, se descubrieron unos pocos cientos de fragmentos de huesos y varios miles de artefactos líticos en los depósitos de arcilla limosa de la llanura de inundación de una corriente de baja energía. La fauna de roedores proporciona evidencia importante de un cambio de fauna entre 3,2 Ma y 2,4 Ma. Este cambio documenta la aridez creciente, pero no un cambio dramático en el paleoambiente local. Este cambio coincide también con la extinción local de Australopithecus afarensis y la aparición del género Homo en Hadar.
El conjunto lítico representa posiblemente el palimpsesto de varias ocupaciones. La interpretación tafonómica del conjunto de huesos bien conservados muestra la falta de asociación funcional entre los artefactos y los huesos, lo que subraya la complejidad de los procesos de formación del sitio (Domínguez-Rodrigo y Martínez-Navarro 2012). Sin embargo, las numerosas modificaciones entre los elementos líticos sugieren que el entierro fue relativamente rápido y con una perturbación geológica mínima (Hovers 2009). La mayoría de los artefactos son escamas completas o rotas (83%), con núcleos en números pequeños (1%). Los fragmentos angulares forman la parte restante del ensamblaje. En lugar de vincularse a escamas antrópicas, bien podrían haber sido el resultado de mecanismos de post-deposición (Hovers 2003).
Se utilizaron como materias primas rocas volcánicas, principalmente riolita, basalto y traquita. El tamaño de los guijarros sugiere transporte desde una fuente ubicada al menos a varios metros de distancia. Fueron seleccionados con precisión en el conglomerado cercano, especialmente en el caso de las riolitas. Sin embargo, en A.L. 666, las rocas son más homogéneas y de grano más fino que en A.L. 894. También se explotaron el cuarzo y el chert. No se puede descartar el transporte desde una fuente desconocida. Estos patrones sugieren no solo la selectividad, sino también posiblemente la búsqueda de materias primas de la mejor calidad. Además, algunos guijarros se importaron al sitio parcialmente decorticados, después de que los perceptores los probaran en la fuente (Goldman-Neuman y Hovers 2009, 2012). La descamación en A.L. 894 fue principalmente unipolar, mientras que en A.L. 666 se documentó la descamación bipolar para la explotación de cuarzo y quert. Las cicatrices revelan errores de talla e intentos de rectificado mediante giro de los núcleos (Hovers 2009; Goldman-Neuman y Hovers 2012).

YACIMIENTO	DATACIÓN	OBJETOS	MATERIAL	ASOCIACIONES	OBSERVACIONES
Kada Hadar. Kada Gona 2.3.4	2,6 Ma	15	traquita y basalto		Recuperados en la segunda mitad de los setenta.
Kada Hadar. Kada Gona EG10	2,6-2,52 Ma	2.236 en excavación de 13 m2	traquita y riolita, local
Kada Hadar. Kada Gona EG12	2,6-2,52 Ma	309 en superficie y 444 en excavación de 8 m2	traquitay riolita, local
Ounda Gona OGS6 y OGS7	2,6 Ma	200 en superficie y 500 en excavación de 2,6 m2	materiales volcánicos vítreos y afanitas de gran calidad, local y no local	Fauna.	Conjunto con trazas de despiece más antiguo conocido
Localidad AL666	2,33 Ma	224	Basalto y chert. Local y no local	Homo habilis y herbívoros	Trazas de despedazamiento

YACIMIENTO	CADENA OPERATIVA
Kada Hadar. Kada Gona 2.3.4	4 cantos unifaciales. Dos de ellos presentan las extracciones en el lateral del eje mayor. 2 cantos bifaciales. 3 poliedros parciales con extracciones en la dirección de la anchura. 2 núcleos.
Kada Hadar. Kada Gona EG10	En su mayor parte, bases positivas unifaciales y fragmentos. Nucleos, lascas, escombro, martillos. Sin retocar.
Kada Hadar. Kada Gona EG12	En su mayor parte, bases positivas unifaciales y fragmentos. Nucleos, lascas, escombro, martillos. Sin retocar.
Ounda Gona OGS6 y OGS7	Peso importante de restos de talla. Lascas, núcleos muy agotados, escombros.
Localidad AL666	La mayoría son bases positivas. 3 choppers transversales bifaciales recogidos en superficie. 1 núcleo recogido en excavación, con levantamientos desde diferentes plataformas de percusión.

Además:

• Kada Gona EG 13: Un hueso con marcas de corte.
• Kada Gona WG 9: Dos huesos con marcas de corte.
• Localidad AL849: 2,4-2,3 Ma. 20 m2. Homo habilis. 4.828 objetos de material local, a partir de método unifacial a mano alzada.

Gona: Kimbel et al (1996). Semaw et al (1997, 2002, 2003). Domínguez-Rodrigo et al (2005). Stout et al (2005, 2010). Semaw, 2006.
Hadar: Hovers (2003, 2009) Goldman-Neuman y Hovers (2009, 2012).

Formación Omo-Shungura (Etiopía).

De acuerdo con la descripción tipológica de Chavaillon (1976), la colección de Omo está compuesta de ragmentos, escamas y núcleos de cuarzo de pequeño tamaño y de desechos abundantes. Estos últimos se consideraron como residuos naturales, desprendidos durante la descamación, o como fragmentos de piedra de martillo producidos por percusión intensa. Debido a la falta de tipos líticos definidos en Olduvai, Chavaillon (1976) introdujo el término “Shungura facies” para las industrias de Omo.

Howell et al. (1987) discutieron el contexto y la posición estratigráfica de Omo 71 y Omo 84, los dos sitios pertenecientes al Miembro E. Más tarde, de la Torre (2004) cuestionó la evidencia de intencionalidad en los artefactos interpretándolos como ensamblajes naturales. Esto se confirmó durante una investigación reciente en la Formación Shungura (Delagnes et al. 2011).

En el miembro F, se descubrieron cinco sitios arqueológicos, en particular FtJi 1, 2, 5, Omo 57 y Omo 123. Merrick y Merrick (1976) los dividieron en sitios en posición primaria (FtJi 2 y Omo 123), y sitios en contexto secundario del canal fluvial (FtJi 1, 5 y Omo 57). De acuerdo con la descripción disponible, las industrias de cuarzo de FtJi 1, 2 y 5 incluyen pocas escamas enteras y rotas y un alto número de fragmentos angulares (Merrick y Merrick 1976). Según Chavaillon (1976), además de escamas y fragmentos angulares, los ensamblajes Omo 57 y 123 también contenían núcleos. Esto fue confirmado por de la Torre (2004), quien señaló, sin embargo, que muchos de los llamados artefactos en realidad son objetos no trabajados. Reconoció la explotación unidireccional unifacial sistemática de los núcleos y, en ocasiones, incluso una rotación destinada a aprovechar al máximo las superficies de talla. Dado que las escamas muestran extirpaciones previas de la cara dorsal, se desprendió de los núcleos más de una serie de escamas. Sin embargo, el pequeño tamaño de los guijarros de cuarzo angular utilizados como positivos no permitió una alta productividad de la escama. Los ángulos naturales y las superficies disponibles se utilizan hasta el agotamiento, sin ningún intento de rejuvenecimiento. A pesar del pequeño tamaño de los positivos, fue ampliamente utilizado el martillo directamente y la técnica bipolar se adoptó solo en dos casos. Se registran muy pocos accidentes de talla, lo que sugiere cierto control de la fuerza utilizada para impactar los núcleos (de la Torre 2004).

Las nuevas investigaciones en la Formación Shungura (Boisserie et al. 2008, 2010; Delagnes et al. 2011) permitieron descubrir varias localidades nuevas en el Miembro F, desde pequeñas concentraciones con pocas piezas hasta sitios con abundante material. Los artefactos son casi exclusivamente escamas y fragmentos de cuarzo. Los estudios sistemáticos demostraron que los guijarros de cuarzo disponibles en los paleocanales cerca de los sitios arqueológicos no superan en número a ningún otro tipo de roca, como lavas, granitos y rocas criptocristalinas. Viceversa, el cuarzo domina en las colecciones arqueológicas. Esto implica una selección deliberada (Delagnes et al. 2011).

YACIMIENTO	DATACIÓN	OBJETOS	MATERIAL	ASOCIACIONES	OBSERVACIONES
Omo 57.	2,36-2,34 Ma	223. De ellos, 30 en excavación	Cuarzo. Escasa presencia de calcedonia y cuarcita	Restos óseos. Homo sp.	Guijarros angulares de pequeño tamaño
Omo 57. FtJi-5	2,36-2,34 Ma	24 in-situ y 77 en superficie	Cuarzo.		Arrastre de materiales por el curso fluvial. Intervención antrópica sucesiva con intervalos temporales cortos.
Omo 84.	2,36-2,34 Ma	200 in situ y 90 en superficie	Cuarzo.
Omo 71	2,36-2,34 Ma	24	Cuarzo.
Omo 123.	2,36-2,34 Ma	1.314	Cuarzo. Local.	Restos óseos raros. Paranthropus aethiopicus	Guijarros angulares de pequeño tamaño
Omo 204. FtJj-1	2,36-2,34 Ma	375 in-situ agrupados en seis pequeños agregados densamente concentrados. Otros 270 en superficie.	Cuarzo. 7 objetos de chert y 2 de lava.	Restos óseos.
Omo 396. FtJj-2	2,36-2,34 Ma	224 instrumentos in-situ y 131 en superficie.	Cuarzo. 1 objeto de lava.		El cuarzo tuvo que ser intoducido por los hominini. Fue propuesto como lugar de ocupación.

YACIMIENTO	CADENA OPERATIVA
Omo 57.	Mayoría de pequeños fragmentos. Pocas lascas, núcleos y fragmentos de núcleo.  Método unifacial unidireccional.Mano alzada. 0,8% de retocados.
Omo 57. FtJi-5	Mayoría de fragmentos angulares. Pocas lascas estrechas. 3 núcleos hallados en superficie.
Omo 84.	72 fragmentos angulares. 66 lascas, la mitad, completas. Fragmentos de núcleos. Muy pocos objetos retocados
Omo 71.	Fue tallado un canto de pequeñas dimensiones, levantado cinco lascas en las dos caras y convirtiéndolo en un chopper.
Omo 123.	En su mayoría, fragmentos angulares y bases positivas. 12 núcleos in-situ y 11 en superficie. Método bipolar en dos núcleos. Método unifacial unidireccional.
Omo 204. FtJi-1	En su mayoría, pequeños fragmentos. Además, 23 lascas y fragmentos de lasca y un núcleo.
Omo 396. FtJi-2	En su mayoría, pequeños fragmentos. 3 bases positivas enteras y 4 fragmentadas.

Howell et al (1987). De la Torre (2004).

Ledi-Geraru, Etiopía.

Conjunto hallado in situ en un contexto estratigráfico restringido (Bokol Dora 1; BD 1) datado entre 2,61-2,58. Aunque tal vez sea más primitivo en algunos aspectos, el análisis cuantitativo sugiere que el ensamblaje BD 1 se ajusta más a la variabilidad descrita anteriormente para el Olduvaiense que con el Lomekwiense anterior o con herramientas de piedra producidas por primates no humanos modernos. Braun et al, 2019.

Lokalalei, West Turkana, Kenia.

Los niveles arqueológicos produjeron restos de fauna, que están pobremente conservados y carecen de cualquier rastro reconocible de acción humana, excepto de una única marca de corte en un fragmento de hueso recuperado en superficie (Roche et al. 1999; Brugal et al. 2003). Se encontró un diente atribuido a un Homo temprano en Lokalalei 1a, en la misma unidad litoestratigráfica que LA1 (Prat et al. 2005).

Las materias primas están constituidas por lavas (fonolita, traquita, basalto y riolita) disponibles en paleocanales a una distancia máxima de 50 m (Harmand 2009).

En LA1, la descamación se produce principalmente en grandes guijarros, que están redondeados y, por lo tanto, carecen de superficies planas o de plataformas de golpeo naturales adecuadas. Las secuencias de talla resultantes son oportunistas y heterogéneas. Los núcleos muestran evidencias de frecuentes accidentes de rotura y de repetidos daños por impacto de percusiones fallidas (Delagnes y Roche 2005). 

LA2C ha sufrido escasa perturbación. Las estrategias técnicas se basan en la implementación de reglas técnicas constantes, que documentan la destreza manual avanzada. 

• Un conjunto de núcleos muestra de una a tres cicatrices de escamas no organizadas (descamación simple), como si se hubieran probado y descartado. 
• Otro conjunto, de clastos de fonolita de grano fino, muestra evidencia de descamación organizada (Texier, 2018). Para Roche y colaboradores (1999) la técnica utilizada en LA2C implica una preparación y utilización de los materiales muy cuidadosa, con repetición de un esquema claro y estándar y precisión de los gestos, inimaginable con anterioridad para unos hominini tan antiguos y obliga a plantearse que sus capacidades cognitivas debían estar bastante más desarrolladas de lo que se supone por lo común. Un núcleo era golpeado hasta 20 veces para extraer las esquirlas y la elección cuidadosa de los materiales implica que quienes los trabajaban conocían sus propiedades mecánicas. De algunos guijarros se obtuvieron más de 30 lascas, lo que implica un esquema cognitivo complejo y un gran dominio de los gestos.
• Elección de una materia prima específica en el rango de materiales volcánicos disponibles localmente en LA2C (principalmente traquita y fonolita).
• Selección de guijarros pequeños con un ángulo diedro formado por la intersección de dos superficies, cortical o de fractura, que se utilizan alternativamente como plataforma de golpeo para desprender varias series de 2-5 escamas.
• Los núcleos estaban principalmente escamados en una sola superficie, que es la más grande disponible. 
• Los numerosos cambios en la dirección de descamación aseguraron que la superficie se mantuviera razonablemente plana y regular. 
• En algunos casos, se realizaron unas pocas eliminaciones en otra cara en una etapa de reducción final. 
• También se documenta la descamación alternativa: para producir varias series de escamas, algunos núcleos muestran dos o tres superficies utilizadas en sucesión como superficies de escamación y como plataformas. Al utilizar y mantener los ángulos disponibles en las superficies, los núcleos resultantes tienen una forma similar a la del primitivo. 
• Algunos núcleos muestran evidencia de retoque en los bordes con un ángulo cercano a 90 ° para su uso posterior como herramienta. 
• En muy pocos casos, el retoque también se produce a lo largo de uno o, más raramente, de dos bordes. 
• Los guijarros completos y los bloques angulares se amontonaron sin ninguna preparación. 
• En dos casos, se realizó una fase preliminar de descamación fuera del sitio. 
• Uno de los aspectos notables del ensamblaje lítico es la presencia de más de un 13% de objetos reparados.

Para Steele (1999) no podemos ir más allá que atribuirlos a Homo habilis por su mayor capacidad craneal, frente a la del Paranthropus boisei.

YACIMIENTO	DATACIÓN	OBJETOS	MATERIAL	ASOCIACIONES	OBSERVACIONES
LA1 (GaJh 5)	2,34 Ma	445 en 60 m2	Local	Muy pocas trazas de despiece. Asociación con restos de tortuga y huevos de avestruz. Homo habilis	Guijarros angulares y globulares de gran tamaño
LA2C	2,24 Ma	2.067 en excavación en 17 m2 y 516 en superficie.	Diverso. Son dominantes las lavas.	Muy pocas trazas de despiece. Asociación con restos de tortuga y huevos de avestruz. Paranthropus aethiopicus	El yacimiento más rico del Modo 0. Abundantes remontajes. Se documenta la cadena de reducción lítica más antigua de veinte unidades que pueden remontarse. No hay transporte, ni siquiera de materias primas. Guijarros angulares y globulares de gran tamaño.

YACIMIENTO	CADENA OPERATIVA
LA1	La mayoría de las cadenas son muy cortas. Otras, medianamente amplias. Pocas bases positivas (73) en relación a los demás yacimientos de la misma cronología. Buena colección (50) de bases negativas de explotación, muy arcaicas. 282 fragmentos. Baja frecuencia con respecto al número total de núcleos. Numerosas series de extracciones sin una dirección preferencial ni ordenadas y con numerosos accidentes de talla que parecen el resultado de una manufactura expeditiva y una baja capacidad cognitiva. Explotación unifacial (principalmente) bifacial, multifacial y multidireccional a mano alzada.
LA2C	Cadena operativa completa. Elementos de percusión presentes. 90% de productos de talla: Alta frecuencia (49,44%) de objetos de tamaño inferior a 1 cm. Lascas de más de 1 cm 40,63%, una frecuencia mucho más alta que en los demás registros. Morfologías claras y bien conseguidas. 3,33% objetos de formato grande configurados sobre canto. 2,5% de objetos retocados. Mayor frecuencia de núcleos (3,06%) y lascas enteras y menor de fragmentos. 3,09% objetos no transformados. Explotación simple, unifacial (principal) multidireccional, bifacial y multifacial a mano alzada.

Kibunjia et al (1992). Kibunjia (1994). Roche et al (1999, 2003). Brown y Gathogo (2002). Delagnes y Roche (2005). Harmand (2009).

Ubicación y estratigrafía de Ain Boucherit. Sahnouni et al (2018).

Olduvai (Tanzania)

Ain Boucherit (Argelia)

Sahnouni et al (2018) han informado el hallazgo de artefactos de piedra y huesos con marcas de corte en dos depósitos cercanos a Ain Boucherit (Ain Hanech, El Eulma), con dataciones por magnetoestratigrafía, ESR y biocronología de mamíferos entre hace 2,4-1,9 Ma. La evidencia de Ain Boucherit implica una rápida expansión de la fabricación de herramientas de piedra desde África Oriental a otras partes del continente, o un posible escenario de origen múltiple de hominini ancestrales y tecnología de piedra.

Ain Hanech contiene seis miembros estratigráficos, de abajo a arriba, de P a U consistentes en depósitos fluviales de grava alternando con arenisca y arcilla con partículas de limo. 

• El estrato AB-Up está sellado por los depósitos de R. Una excavación de 38 m2 produjo un conjunto de artefactos olduvaienses asociados con fauna en una arcilla limosa y arena fina de 0,40 m de espesor con gravas subyacentes como resultado de un ambiente de deposición de baja energía. Las observaciones microscópicas muestran algunas alteraciones tafonómicas relacionadas con actividades acuáticas. Se ha datado en hace 1,94-1,78 Ma.
• AB-Lw es el estrato más inferior con artefactos, ubicado cerca de la parte superior de P. En este estrato hay también presencia de fauna fósil, en algún caso con evidencia de marcas de corte. Se ha datado en hace 2,58-1,94 Ma.
• Los conjuntos líticos de AB-Lw y AB-Up están realizados en piedra caliza y pedernal, y constan de 17 y 236 ejemplares, respectivamente. Las fuentes probables de materias primas fueron los lechos de canales cercanos. Las características tecnológicas y tipológicas de los conjuntos corresponden con el olduvaiense de los yacimientos del Pleistoceno Temprano en África Oriental, aunque con sutiles variaciones: Están compuestas principalmente por cantos tallados (chopping tools en ingles) y otros elementos de corte de bordes afilados que se utilizaban para trocear los cadáveres de los animales.
• El conjunto de AB-Lw incluye 7 núcleos, 9 escamas y una pieza retocada. Los núcleos AB-Lw tienen escamas variables con la mayoría de las áreas corticales residuales retenidas, que van desde escamas pequeñas con 2-8 cicatrices hasta escamas abundantes con un espécimen con 29 cicatrices. A pesar de las marcadas similitudes tecnológicas, algunos de los núcleos son predominantemente poliédricos / subesféricos. Los copos varían entre 30 y 58 mm de longitud, y la mayoría retiene la corteza. El ejemplar retocado es un raspador con muescas en una escama cortical hecha de pedernal.
• En AB-Up se recuperaron 121 núcleos, 65 escamas enteras (> 2 cm), 3 escamas retocadas y 47 fragmentos. Los núcleos están hechos principalmente en piedra caliza (95.8%) y algunos en pedernal (4.13%). Los núcleos incluyen hendidores unifaciales (16.94%), hendidores bifaciales (8.05%), poliedros (23.05%), subesferoides (1.69%) y esferoides (0.84%). Lascas retiradas en cantidad variable, desde un exfoliado ligero hasta uno pesado; más de la mitad aún retienen la corteza. Los ejemplares con altos recuentos de cicatrices (15-30) representan el 11,5% del conjunto. También hay subesferoides facetados con marcas de picaduras que sugieren posibles actividades de golpeteo. Las lascas son predominantemente de piedra caliza, y casi la mitad retienen la corteza en las caras y plataformas dorsales. Las piezas retocadas, principalmente en sílex, son pequeñas y pueden caracterizarse tipológicamente como raspadores y raspadores con muescas.
• Las asociaciones faunísticas de AB-Lw y AB-Up incluyen 296 (MNI = 19) y 277 (MNI = 14) huesos fósiles, respectivamente. Están compuestos principalmente por bóvidos y équidos de tamaño pequeño y mediano y sugieren un hábitat de sabana abierta con abastecimiento permanente de agua. Las partes apendiculares en ambos niveles son las más abundantes, seguidas de los elementos craneales y axiales. En ambos ensamblajes se encuentra evidencia de huesos con marcas de corte y huesos golpeados con martillo de piedra. Las marcas de corte se caracterizan por estrías aisladas o agrupadas con trayectoria recta y orientaciones oblicuas o transversales. Aunque son variables en profundidad, muchos de los especímenes tienen marcas de corte estrechas en forma de V.
• En AB-Lw, las marcas de corte se reconocen en 17 huesos (5.7% del conjunto), la mitad de los cuales pertenecen a animales de tamaño muy pequeño o pequeño. Las marcas de corte están ubicadas principalmente en los huesos de las extremidades, en las costillas y en los restos craneales, lo que sugiere actividades de desollado y evisceración y acceso temprano a las carcasas. Cuatro de los huesos muestran marcas de percusión.
• El conjunto de huesos AB-Up produjo dos huesos con marcas de corte (una tibia equina y un hueso largo de tamaño mediano) y siete huesos largos con percusión de martillo de piedra, que incluyen animales grandes (equidios) y de tamaño mediano y una tibia de animal de tamaño pequeño.
  

  

  Artefactos de Ain Boucherit. Sahnouni et al (2018)

Otros yacimientos.

• El yacimiento Bokol Dora 1 (BD 1) se ha datado entre hace 2,61-2,58 Ma (Braun et al, 2019).
• Dana Aoule (Etiopía). Domínguez-Rodrigo et al, 2005
• DAN-1. 2,6-2,5 Ma. Dos horizontes con artefactos de piedra.
• DAN-2. 2,27-2,1 Ma. Cientos de artefactos en superficie y numerosos en excavación. Marcas de corte en cinco huesos.
• Bouri-Hata, Awash (Etiopía): 2,5 Ma. Cortadores y lascas utilizados para descarnar huesos de antílopes y caballos, probablemente por Australopithecus garhi (deHeinzelin et al, 1999).
• Busidima (Etiopía). 2,5-2 Ma. Núcleos. Esocombros. Domínguez-Rodrigo et al, 2005.
• Senga 5, Río Semliki (R. D. Congo): 2,3?-2? Ma. 435 artefactos obtenidos en excavación y 292 en superficie. Nucleos, escamas y escombros. 97% cuarzo. Obtención local. Numerosos huesos de animal asociados con marcas de corte?. Harris et al, 1987.
• Transvaal. Más de 2 Ma.
• Sterkfontein M5A. 3.246 artefactos. Materia prima local. Asociado a Homo habilis?. Kuman, 2003.
• Wonderwek Cave.
• Malapa.
• Kroomdrai B. 2 artefactos de piedra. Materia prima local. Kuman, 2003.
• Swartkrans, Miembro 1. 17 huesos para excavar. 402 artefactos de piedra. Materia prima local. Asociado a Paranthropus robustus, Homo. Brain, 1993, Clark, 1993. Kuman, 2003.

Características.

• Los yacimientos presentan un patrón episódico, dentro de un intervalo estratigráfico y un rango geológico muy concretos. 
• Las rocas se transportan para su escamación intencional y utilización en el procesamiento para la obtención del alimento. Hay un uso selectivo de materias primas.
• Hasta 2,3 Ma, el desplazamiento es de solo unas decenas o centenas de metros.
• Entre 2,3-2 Ma, llega a unos pocos kilómetros.
• Muy simple, arcaico y poco diversificado. Baja frecuencia de objetos retocados. Intervenciones poco sistemáticas.
• Falta de objetos finalistas elaborados sobre canto y en formatos grandes, como los clásicos choppers olduvaienses.
• Conjuntos reducidos, poco densos y con objetos de pequeña dimensión.
• Esquema de talla dominante centrípeto. En AL666, se da rotación del núcleo durante la secuencia de producción. Bien desarrollado sentido de la mecánica de fractura y planificación del proceso de escamación.

Semaw y colaboradores atribuyen el mayor tamaño de los núcleos, con respecto a los posteriores a 2 Ma, a la escasa distancia del yacimiento respecto a los lugares de obtención del material. Rechazan la necesidad de proponer una industria pre-olduvaiense e indican que la cultura de Olduvai tuvo una estasis de al menos 1 Ma.

Bibliografía

Rosalia Galloti. 2018. Before the Acheulean in East Africa: An Overview of the Oldowan Lithic Assemblages

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La domesticación de los animales

Resumen de especies domesticadas a lo largo del tiempo. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014) resumen los caminos evolutivos seguidos en la domesticación de los animales.

1. Comensalismo (Commensal Pathway) o autodomesticación.
• No existe una intención humana.
• Diferentes poblaciones de animales salvajes habrían sido atraídas por elementos humanos, incluidos los residuos de alimentos y / o animales más pequeños atraídos por estos residuos. Estas poblaciones sinántropas estarían formadas por individuos más dóciles y menos agresivos.
• En el caso del perro, Coppinger y Coppinger plantearon la hipótesis de que la domesticación del perro se produjo durante el Neolítico cuando asentamientos humanos proporcionaron un nuevo nicho debido a la disponibilidad permanente de residuos de alimentos. El experimento de Belyaev con zorros plateados (Vulpes vulpes) mostró cómo la domesticación puede tener lugar rápidamente cuando una fuente de alimento está fácilmente disponible. El establecimiento de asentamientos permanentes en el Neolítico habría creado un ambiente donde la selección de la mansedumbre pudo mantenerse durante muchas generaciones estableciendo así las bases para la domesticación del perro.
• Para Zeder (2012) el paso de una población sinantrópica a una domesticada sólo podría haber tenido lugar después de que los animales progresasen desde la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación, incluyendo el cautiverio  y la reproducción humana controlada. 
• Desde esta perspectiva, la domesticación de animales es un proceso de coevolución axiomático en el que una población responde a la presión selectiva adaptándose a un nuevo nicho que incluye otras especies con comportamientos cambiantes.
• Los mecanismos que redujeron el flujo de genes entre las poblaciones salvajes y las emergentes puede que no hayan sido autoevidentes. Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo de genes con animales salvajes.
• Los perros son el ejemplo típico de este tipo de domesticación. Se trata del único animal domesticado antes del advenimiento de la agricultura.
• Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
• Los lobos grises se extendían por todo el hemisferio norte y por ello es difícil establecer donde fueron domesticados o incluso si el proceso se desarrolló varias veces en múltiples lugares de forma independiente. Los lobos competían con los humanos por los mismos recursos; teniendo en cuenta que las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras móviles, no es obvio cómo surgieron los perros y cómo se modificó su naturaleza salvaje. Es posible que los lobos con antropofilia formasen un ecotipo sinántropo diferente al de los demás lobos que conservase su integridad aun en el caso de flujo genético y que hubiese desarrollado adaptaciones específicas al nicho humano. Cuando la diferencia fue apreciable, quizá se produjo la domesticación gracias a una selección humana más intensiva. Actualmente, poblaciones diferenciadas de lobos, zorros y ballenas que comparten territorios pero explotan recursos distintos, muestran diferentes
  adaptaciones fenotípicas y de comportamiento.
• Otros: gatos, palomas, cerdos de guinea, ratas polinesias, quizá el cerdo en China, gallina,
2. Domesticación de presas de caza (Prey Pathway)
• Existe intención humana: aumentar la eficiencia en la gestión de los recursos alimenticios aumentando la disponibilidad de grandes y medianos herbívoros. La domesticación es un resultado añadido.
• La selección de rasgos como la docilidad permitió un control más completo sobre la dieta y la reproducción de los animales (Zeder, 2012).
• Está asociada con las comunidades agrícolas.
Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. La incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka. La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:
• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.
• Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.
• En muchos casos se produjo una diversificación secundaria para desarrollar cualidades diferentes a la obtención de carne, incluyendo fibras textiles, leche y tracción.
• Zohary et al (1998), consideran que la sobrecaza que la precedió es indicio de falta de intencionalidad de la domesticación.
• Siguieron este camino la domesticación de cabras, ovejas, vacas, llamas, alpacas, pavos y patos.
• El reno es otro ejemplo, con la particularidad de que fue domesticado por sociedades de cazadores.
3. Domesticación intencional (Directed Pathway) o domesticación social.
• Tras haber conseguido la domesticación de las primeras plantas y animales, los humanos lo intentaron con nuevas especies como caballos, burros, camellos y dromedarios.
• La domesticación se produce mediante la selección activa de las crías más dóciles y no se logró cuando no fue posible conseguir la docilidad (gacelas o cebras).
• Otros casos: abejas, gusanos de seda, conejos, pájaros y peces.

Lugar y tipo de domesticación. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

PERROS

Pat Shipman (2014) explica desde el punto de vista tafonómico la presencia de yacimientos en Eurasia, datados entre 40-15 ka (tras la aparición del HAM en Eurasia), con una cantidad inusualmente grande de restos de mamut, abundantes artefactos y, a menudo, viviendas construidas con huesos de mamut.

• El gran número de individuos y la escasez de marcas de dientes de carnívoros sugieren una nueva capacidad de retención de las presas.
• Los patrones de edad de las presas en algunos yacimientos se asemejan con independencia de las distancias temporales y espaciales de las localizaciones, lo que sugiere una transmisión tecnológica o de comportamiento. 
• La hipótesis del autor es que estas innovaciones pudieron haber sido facilitadas por un temprano intento de domesticación de los perros.

En su libro The Invaders (2015) Shipman propone que los perros ayudaron a los HAM a extinguir a los neandertales.

Evidencias arqueológicas

El hallazgo con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.
En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. Un estudio de Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau (2015) demostró que corresponden a un lobo.
En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño. A partir de los isótopos en los huesos, Bocherens et al (2014) consideran que fueron alimentados con reno y buey almizclero y esta dieta apoyaría la hipótesis del control humano de su dieta y del uso para transporte, ya que la caza estaba basada en el mamut.
La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del C14 en más de 26 ka.

En Eliseevichi I, en la cuenca del río Dniéper, en las estepas de Ucrania, se encontraron evidencias de perros datadas entre 17-13 ka.
El perro de Mezhirich (Ucrania) está datado en 15 ka y el de Kesserloch (Suiza) en 14-12 uncal ka.

Esto quiere decir que la transformación de lobo a perro ocurrió mucho antes y que el lobo fue el primer animal domesticado por el sapiens.
En Bonn-Oberkassel, con una datación de hace 14223 años, se ha reportado un enterramiento de dos perros junto con dos humanos adultos y ajuares. Uno de los perros era un juvenil tardío cuando fue enterrado. Las lesiones de la cavidad oral indican un perro gravemente enfermo que probablemente sufrió una infección por morbilivirus (moquillo canino). Aparece una línea dental de sugestiva hipoplasia del esmalte en la etapa de desarrollo de 19 semanas. Dos líneas adicionales de hipoplasia del esmalte, solo en el canino, documentan más episodios de enfermedad en las semanas 21 y 23. Los cambios patológicos también incluyen enfermedad periodontal grave que puede haber sido facilitada por la inmunodeficiencia. Debido a que el moquillo canino tiene un curso de enfermedad de tres semanas con una mortalidad muy alta, el perro debe haber estado enfermo perniciosamente durante los tres episodios de enfermedad y entre las edades de 19 y 23 semanas. La supervivencia sin asistencia humana intensiva hubiera sido poco probable. Antes y durante este período, el perro no puede haber tenido ningún uso utilitario para los humanos. Probablemente algunos humanos del Pleistoceno tardío consideraron a los perros no solo materialmente, sino que también pudieron haber desarrollado vínculos emocionales y afectivos con sus perros, tal como lo refleja la supervivencia de este perro, posiblemente a través del cuidado humano (Janssens et al, 2018)

Evidencias genéticas

Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.

• En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
• En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
• No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
• La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
• Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.

Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015).

• En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
• Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
• La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
• Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.

Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:

• La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
• Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
• Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.

Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)

Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.

Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.

Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.

La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)

Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10^-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros.
B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz et al (2016) han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.

• La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.

Modelo demográfico de lobos y perros antiguos y modernos. Botigué et al (2017).

CTC: Perro procedente de Kirschbaumhöhle (Cherry Tree Cave), cerca de Forchheim, Alemania, datado en hace 2.900-2.632 ka cal

HXH: Perro procedente de Herxheim, Alemania, datado en hace 5.223-5.040 ka cal.

NGD: Perro irlandés estudiado por Laurent A. F. Frantz et al (2016).

Botigué et al (2017) han obtenido el genoma de un perro Neolítico temprano (HXH) y otro del Neolítico final (CTC), procedentes de Alemania y han incluido en el estudio una muestra asociada con una comunidad agrícola europea temprana. 

• Ambos perros demuestran continuidad entre sí y comparten predominantemente ascendencia con perros europeos modernos, contradiciendo un reemplazo de la población en el Neolítico tardío.
• No han hallado ninguna evidencia genética para apoyar la hipótesis que propone un doble origen de la domesticación del perro. 
• Mediante la calibración de la tasa de mutación, se estrecha el momento de la domesticación del perro a hace 40-20 ka.

Teorías sobre la domesticación

Las circunstancias exactas de domesticación han sido objeto de muchas especulaciones. Varias teorías se centran en el uso deliberado de lobos con fines prácticos: la caza, la vigilancia, o incluso como alimento. Sin embargo, es igualmente probable que la domesticación se produjera simplemente por accidente, por captura y cría de pequeños animales salvajes como mascotas.
Los esqueletos de perros antiguos ponen de relieve el aplanamiento en el perro de las puntas de dorsales de las vértebras, lo que sugiere el transporte de pesadas mochilas a la espalda. Además, suelen faltar los molares cerca de la parte posterior de la mandíbula, lo que puede indicar que los animales llevaban algún tipo de brida para tirar de los carros.

Kent Flannery ha formulado la Hipótesis de la Revolución de Espectro Amplio (Broad Spectrum Revolution hypothesis, BSR) que afirma que la domesticación de animales y vegetales empezó en un periodo de carestía debida a condiciones climatológicas adversas, cuando los cazadores-recolectores tuvieron que ampliar su gama de fuentes de alimentos, incluyendo también los alimentos menos atractivos.

Según Bridget M. Waller et al (2013) los perros que exhiben expresiones faciales que mejoran su apariencia neonatal fueron seleccionados preferentemente por los seres humanos. Miho Nagasawa et al (2015) han demostrado experimentalmente una relación entre el humano y el perro (pero no el lobo) mediada por la oxitocina y facilitada y modulada por la mirada, que puedo favorecer la coevolución mediante modos comunes de comunicación y apego social.

Friederike Range y Zsófia Virányi (2013) han comprobado que la habilidad de aprender no solo de sus congéneres sin también de los humanos está presente en el lobo.

De acuerdo con la Hipótesis de la reactividad emocional (Hare y Tomasello, 2005) la selección para un temperamento más doméstico y la reducción del miedo y la agresión, explica el mayor éxito de los perros en las interacciones de cooperación y de comunicación con los seres humanos en comparación con los lobos. Según Hare et al (2012), durante la domesticación los perros se volvieron menos agresivo y más tolerantes que los lobos no sólo hacia los seres humanos, sino también hacia sus congéneres (Virányi y Range, 2014).

Hipótesis de la Cooperación Canina. Range y Virányi, 2015.

La Hipótesis de la Cooperación Canina (Range y Virányi, 2013, 2014; Virányi y Range, 2014; Range y Virányi, 2015) sugiere por el contrario que los lobos se caracterizan por su alta atención social y tolerancia y que son muy cooperativos. Estas características de lobos probablemente constituían una buena base para la evolución de la cooperación entre perros y humanos.

• A diferencia de muchas hipótesis de domesticación, esta hipótesis sugiere que los perros no fueron seleccionados por un aumento general de su atención social y tolerancia. Cuando se les proporciona socialización humana intensiva, los lobos aceptan los seres humanos como interlocutores sociales y pueden utilizar la información de las personas como lo hacen los perros. 
• La Hipótesis de la Cooperación Canina es compatible con otras teorías evolutivas que enfatizan el papel que jugaron en la evolución de los perros las similitudes entre los lobos y los humanos en la sociabilidad y la cooperatividad (Schaller y Lowther, 1969; Clutton-Brock, 1984; Schleidt, 1998) y con las hipótesis de domesticación que abordan específicamente la conducta de perros dirigida a humanos. Por ejemplo, se ha sugerido que se seleccionaron perros por el reducido recelo y fácil socialización con los seres humanos (Scott y Fuller, 1965; Klinghammer y Goodmann, 1987); esto sin duda les ayudó a ampliar sus habilidades sociales heredadas de los lobos.

Cladograma de perros y lobos. Anna S. Druzhkova el al (2013).

BÓVIDOS Y SUIDOS

Se cree que varias especies de bóvidos fueron domesticadas en diferentes lugares, como Asia suroccidental y el norte de China, hace más de 10 ka (Hucai Zhang et al, 2013).

Los cerdos fueron domesticados de forma independiente en el Este de Asia (Cucchi et al, 2011) y Anatolia (Ottoni et al, 2013).

Geografía de la domesticación de los bóvidos. Hucai Zhang.

Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. Seguramente la domesticación de estos animales se realizó en múltiples ocasiones y lugares. En el norte del Valle del Jordán, la incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka.
La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:

• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.

Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.

Jared E. Decker et al (2013) han estudiado el genoma de 1.543 bóvidos domésticos de 134 razas de todo el mundo. Estas razas surgieron de tres subespecies domesticadas: Bos javanicus, Bos taurus indicus (valle del Indo) y Bos taurus taurus (Creciente Fértil).

• Los bóvidos africanos surgen del cruce del uro salvaje africano con el Bos t. taurus domesticado en el Creciente Fértil.
• Los bóvidos euroasiáticos y americanos proceden del cruce de Bos t. taurus, sin joroba, y de Bos t. indicus, con joroba, para producir híbridos adaptados a los sistemas de producción y al medio ambiente locales (Upadhyay et al, 2017).
• La historia del ganado de Asia implica la domesticación y la mezcla de varias especies. Además de ganado domesticado de uro (Bos primigenius), también contribuyeron al acervo genético el búfalo de agua domesticado (Bubalus bubalis), yak (Bos grunniens), gaur (Bos gaurus) y banteng (Bos javanicus).
• Las razas de Anatolia provienen de una mezcla de ganado europeo, africano y asiático y no representa a las poblaciones originalmente domesticadas en esta región.
• La raza Zavot muestra una historia diferente, con una gran parte de ancestros similares a Holstein.
• El ganado vacuno del norte y noroeste de Asia desciende principalmente de Bos t. taurus, pero las razas Hanwoo y Mongol también ascienden de Bos t. indicus.
• El ganado de Pakistán, India, sur de China e Indonesia asciende predominantemente de Bos t. indicus.
• El ganado entre estas dos regiones geográficas es híbrido de Bos t. taurus × Bos t. indicus.
• Las razas Pesisir, Aceh, Hainan, Luxi, Brebes y Madura muestran una ascendencia significativa de Bos javanicus.
• En la formación de las razas europeas, se detecta la influencia pronunciada del ganado Shorthorn y la mezcla con poblaciones silvestres (Upadhyay et al, 2017). El ganado fue penetrado de sureste a noroeste.
• Según Jörg Schibler, Julia Elsner y Angela Schlumbaum (2014) los ganaderos europeos cruzaron uros hembra (Bos primigenius) con toros domésticos. 
• Park et al (2015) y Upadhyay et al (2017), para el ganado británico e irlandés. El ganado importado se mezcló con uros locales.
• El ganado ibérico e itálico posee introgresión de Bos t. taurinus africano. 
• Tres razas italianas conservan la presencia de Bos t. indicus, lo cual es consistente con dos migraciones separadas, una de Asia Occidental, donde se había producido introgresión de Bos t. indicus y otra de África Occidental, pasando por España, sin esta ingrogresión. Este segundo grupo parece haber irradiado desde España por el Mediterráneo europeo.
• Los bovinos criollos estadounidenses son de procedencia ibérica y no africana. Tras la llegada a América, se produjo mezcla con ganado importado desde la India.

Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo genes con animales salvajes.

Una mutación permitió la asimilación de la lactasa y con ello el desarrollo de una economía basada en los productos lácteos. Andrew Curry, 2013.

Camino a la domesticación del ganado bovino y porcino en el Norte del Valle del Jordán.

CABALLOS

Los caballos fueron domesticados por primera vez en un único lugar de las estepas que actualmente ocupan los países de Ucrania, Rusia y Kazajstán, hace unos 5,5 ka.

Según Ludovic Orlando et al (2013), las poblaciones de caballos domésticos y el caballo de Przewalski divergieron hace 72-38 ka y han permanecido aisladas.

Los caballos de Przewalski representan los últimos supervivientes de las poblaciones salvajes. Conservan una alta variación genética.
A lo largo de la domesticación, fueron seleccionados positivamente genes implicados en diversos aspectos de la locomoción, la fisiología, y la cognición. El costo genético de este proceso está representado por un exceso de mutaciones deletéreas en los caballos modernos (Mikkel Schubert et al, 2014)

Caballos Przewalski en Khomyntal, Mongolia occidental, uno de los tres sitios de reintroducción. Los caballos fueron importados en 2004 de Le Villaret, Francia. Imagen de Claudia Feh, Association pour le cheval de Przewalski.

Mecanismos genéticos de la domesticación

La domesticación de animales salvajes induce un conjunto de características fenotípicas conocidas

como síndrome de domesticación. La hipótesis del déficit de células de la cresta neural propone que se genera por un programa de desarrollo ligeramente interrumpido.

A partir de una investigación sobre el proceso de domesticación de las lubinas, Anastasiadi y Piferrer (2019) han argumentado que las etapas iniciales de la domesticación incluyen alteraciones dinámicas en la metilación del ADN de los genes del desarrollo que afectan la cresta neural (NCC), epimutaciones que podrían fijarse como variantes genéticas.

Enlaces:

Dog genetics spur scientific spat. Ewen Callaway. 2013.
Dogs: Scientist’s Best Friend (Science Online Extra). 2015.

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