La domesticación de los animales

Resumen de especies domesticadas a lo largo del tiempo. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014) resumen los caminos evolutivos seguidos en la domesticación de los animales.

1. Comensalismo (Commensal Pathway) o autodomesticación.
• No existe una intención humana.
• Diferentes poblaciones de animales salvajes habrían sido atraídas por elementos humanos, incluidos los residuos de alimentos y / o animales más pequeños atraídos por estos residuos. Estas poblaciones sinántropas estarían formadas por individuos más dóciles y menos agresivos.
• En el caso del perro, Coppinger y Coppinger plantearon la hipótesis de que la domesticación del perro se produjo durante el Neolítico cuando asentamientos humanos proporcionaron un nuevo nicho debido a la disponibilidad permanente de residuos de alimentos. El experimento de Belyaev con zorros plateados (Vulpes vulpes) mostró cómo la domesticación puede tener lugar rápidamente cuando una fuente de alimento está fácilmente disponible. El establecimiento de asentamientos permanentes en el Neolítico habría creado un ambiente donde la selección de la mansedumbre pudo mantenerse durante muchas generaciones estableciendo así las bases para la domesticación del perro.
• Para Zeder (2012) el paso de una población sinantrópica a una domesticada sólo podría haber tenido lugar después de que los animales progresasen desde la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación, incluyendo el cautiverio  y la reproducción humana controlada. 
• Desde esta perspectiva, la domesticación de animales es un proceso de coevolución axiomático en el que una población responde a la presión selectiva adaptándose a un nuevo nicho que incluye otras especies con comportamientos cambiantes.
• Los mecanismos que redujeron el flujo de genes entre las poblaciones salvajes y las emergentes puede que no hayan sido autoevidentes. Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo de genes con animales salvajes.
• Los perros son el ejemplo típico de este tipo de domesticación. Se trata del único animal domesticado antes del advenimiento de la agricultura.
• Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
• Los lobos grises se extendían por todo el hemisferio norte y por ello es difícil establecer donde fueron domesticados o incluso si el proceso se desarrolló varias veces en múltiples lugares de forma independiente. Los lobos competían con los humanos por los mismos recursos; teniendo en cuenta que las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras móviles, no es obvio cómo surgieron los perros y cómo se modificó su naturaleza salvaje. Es posible que los lobos con antropofilia formasen un ecotipo sinántropo diferente al de los demás lobos que conservase su integridad aun en el caso de flujo genético y que hubiese desarrollado adaptaciones específicas al nicho humano. Cuando la diferencia fue apreciable, quizá se produjo la domesticación gracias a una selección humana más intensiva. Actualmente, poblaciones diferenciadas de lobos, zorros y ballenas que comparten territorios pero explotan recursos distintos, muestran diferentes
  adaptaciones fenotípicas y de comportamiento.
• Otros: gatos, palomas, cerdos de guinea, ratas polinesias, quizá el cerdo en China, gallina,
2. Domesticación de presas de caza (Prey Pathway)
• Existe intención humana: aumentar la eficiencia en la gestión de los recursos alimenticios aumentando la disponibilidad de grandes y medianos herbívoros. La domesticación es un resultado añadido.
• La selección de rasgos como la docilidad permitió un control más completo sobre la dieta y la reproducción de los animales (Zeder, 2012).
• Está asociada con las comunidades agrícolas.
Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. La incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka. La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:
• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.
• Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.
• En muchos casos se produjo una diversificación secundaria para desarrollar cualidades diferentes a la obtención de carne, incluyendo fibras textiles, leche y tracción.
• Zohary et al (1998), consideran que la sobrecaza que la precedió es indicio de falta de intencionalidad de la domesticación.
• Siguieron este camino la domesticación de cabras, ovejas, vacas, llamas, alpacas, pavos y patos.
• El reno es otro ejemplo, con la particularidad de que fue domesticado por sociedades de cazadores.
3. Domesticación intencional (Directed Pathway) o domesticación social.
• Tras haber conseguido la domesticación de las primeras plantas y animales, los humanos lo intentaron con nuevas especies como caballos, burros, camellos y dromedarios.
• La domesticación se produce mediante la selección activa de las crías más dóciles y no se logró cuando no fue posible conseguir la docilidad (gacelas o cebras).
• Otros casos: abejas, gusanos de seda, conejos, pájaros y peces.

Lugar y tipo de domesticación. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

PERROS

Pat Shipman (2014) explica desde el punto de vista tafonómico la presencia de yacimientos en Eurasia, datados entre 40-15 ka (tras la aparición del HAM en Eurasia), con una cantidad inusualmente grande de restos de mamut, abundantes artefactos y, a menudo, viviendas construidas con huesos de mamut.

• El gran número de individuos y la escasez de marcas de dientes de carnívoros sugieren una nueva capacidad de retención de las presas.
• Los patrones de edad de las presas en algunos yacimientos se asemejan con independencia de las distancias temporales y espaciales de las localizaciones, lo que sugiere una transmisión tecnológica o de comportamiento. 
• La hipótesis del autor es que estas innovaciones pudieron haber sido facilitadas por un temprano intento de domesticación de los perros.

En su libro The Invaders (2015) Shipman propone que los perros ayudaron a los HAM a extinguir a los neandertales.

Evidencias arqueológicas

El hallazgo con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.
En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. Un estudio de Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau (2015) demostró que corresponden a un lobo.
En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño. A partir de los isótopos en los huesos, Bocherens et al (2014) consideran que fueron alimentados con reno y buey almizclero y esta dieta apoyaría la hipótesis del control humano de su dieta y del uso para transporte, ya que la caza estaba basada en el mamut.
La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del C14 en más de 26 ka.

En Eliseevichi I, en la cuenca del río Dniéper, en las estepas de Ucrania, se encontraron evidencias de perros datadas entre 17-13 ka.
El perro de Mezhirich (Ucrania) está datado en 15 ka y el de Kesserloch (Suiza) en 14-12 uncal ka.

Esto quiere decir que la transformación de lobo a perro ocurrió mucho antes y que el lobo fue el primer animal domesticado por el sapiens.
En Bonn-Oberkassel, con una datación de hace 14223 años, se ha reportado un enterramiento de dos perros junto con dos humanos adultos y ajuares. Uno de los perros era un juvenil tardío cuando fue enterrado. Las lesiones de la cavidad oral indican un perro gravemente enfermo que probablemente sufrió una infección por morbilivirus (moquillo canino). Aparece una línea dental de sugestiva hipoplasia del esmalte en la etapa de desarrollo de 19 semanas. Dos líneas adicionales de hipoplasia del esmalte, solo en el canino, documentan más episodios de enfermedad en las semanas 21 y 23. Los cambios patológicos también incluyen enfermedad periodontal grave que puede haber sido facilitada por la inmunodeficiencia. Debido a que el moquillo canino tiene un curso de enfermedad de tres semanas con una mortalidad muy alta, el perro debe haber estado enfermo perniciosamente durante los tres episodios de enfermedad y entre las edades de 19 y 23 semanas. La supervivencia sin asistencia humana intensiva hubiera sido poco probable. Antes y durante este período, el perro no puede haber tenido ningún uso utilitario para los humanos. Probablemente algunos humanos del Pleistoceno tardío consideraron a los perros no solo materialmente, sino que también pudieron haber desarrollado vínculos emocionales y afectivos con sus perros, tal como lo refleja la supervivencia de este perro, posiblemente a través del cuidado humano (Janssens et al, 2018)

Evidencias genéticas

Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.

• En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
• En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
• No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
• La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
• Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.

Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015).

• En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
• Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
• La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
• Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.

Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:

• La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
• Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
• Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.

Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)

Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.

Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.

Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.

La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)

Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10^-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros.
B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz et al (2016) han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.

• La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.

Modelo demográfico de lobos y perros antiguos y modernos. Botigué et al (2017).

CTC: Perro procedente de Kirschbaumhöhle (Cherry Tree Cave), cerca de Forchheim, Alemania, datado en hace 2.900-2.632 ka cal

HXH: Perro procedente de Herxheim, Alemania, datado en hace 5.223-5.040 ka cal.

NGD: Perro irlandés estudiado por Laurent A. F. Frantz et al (2016).

Botigué et al (2017) han obtenido el genoma de un perro Neolítico temprano (HXH) y otro del Neolítico final (CTC), procedentes de Alemania y han incluido en el estudio una muestra asociada con una comunidad agrícola europea temprana. 

• Ambos perros demuestran continuidad entre sí y comparten predominantemente ascendencia con perros europeos modernos, contradiciendo un reemplazo de la población en el Neolítico tardío.
• No han hallado ninguna evidencia genética para apoyar la hipótesis que propone un doble origen de la domesticación del perro. 
• Mediante la calibración de la tasa de mutación, se estrecha el momento de la domesticación del perro a hace 40-20 ka.

Teorías sobre la domesticación

Las circunstancias exactas de domesticación han sido objeto de muchas especulaciones. Varias teorías se centran en el uso deliberado de lobos con fines prácticos: la caza, la vigilancia, o incluso como alimento. Sin embargo, es igualmente probable que la domesticación se produjera simplemente por accidente, por captura y cría de pequeños animales salvajes como mascotas.
Los esqueletos de perros antiguos ponen de relieve el aplanamiento en el perro de las puntas de dorsales de las vértebras, lo que sugiere el transporte de pesadas mochilas a la espalda. Además, suelen faltar los molares cerca de la parte posterior de la mandíbula, lo que puede indicar que los animales llevaban algún tipo de brida para tirar de los carros.

Kent Flannery ha formulado la Hipótesis de la Revolución de Espectro Amplio (Broad Spectrum Revolution hypothesis, BSR) que afirma que la domesticación de animales y vegetales empezó en un periodo de carestía debida a condiciones climatológicas adversas, cuando los cazadores-recolectores tuvieron que ampliar su gama de fuentes de alimentos, incluyendo también los alimentos menos atractivos.

Según Bridget M. Waller et al (2013) los perros que exhiben expresiones faciales que mejoran su apariencia neonatal fueron seleccionados preferentemente por los seres humanos. Miho Nagasawa et al (2015) han demostrado experimentalmente una relación entre el humano y el perro (pero no el lobo) mediada por la oxitocina y facilitada y modulada por la mirada, que puedo favorecer la coevolución mediante modos comunes de comunicación y apego social.

Friederike Range y Zsófia Virányi (2013) han comprobado que la habilidad de aprender no solo de sus congéneres sin también de los humanos está presente en el lobo.

De acuerdo con la Hipótesis de la reactividad emocional (Hare y Tomasello, 2005) la selección para un temperamento más doméstico y la reducción del miedo y la agresión, explica el mayor éxito de los perros en las interacciones de cooperación y de comunicación con los seres humanos en comparación con los lobos. Según Hare et al (2012), durante la domesticación los perros se volvieron menos agresivo y más tolerantes que los lobos no sólo hacia los seres humanos, sino también hacia sus congéneres (Virányi y Range, 2014).

Hipótesis de la Cooperación Canina. Range y Virányi, 2015.

La Hipótesis de la Cooperación Canina (Range y Virányi, 2013, 2014; Virányi y Range, 2014; Range y Virányi, 2015) sugiere por el contrario que los lobos se caracterizan por su alta atención social y tolerancia y que son muy cooperativos. Estas características de lobos probablemente constituían una buena base para la evolución de la cooperación entre perros y humanos.

• A diferencia de muchas hipótesis de domesticación, esta hipótesis sugiere que los perros no fueron seleccionados por un aumento general de su atención social y tolerancia. Cuando se les proporciona socialización humana intensiva, los lobos aceptan los seres humanos como interlocutores sociales y pueden utilizar la información de las personas como lo hacen los perros. 
• La Hipótesis de la Cooperación Canina es compatible con otras teorías evolutivas que enfatizan el papel que jugaron en la evolución de los perros las similitudes entre los lobos y los humanos en la sociabilidad y la cooperatividad (Schaller y Lowther, 1969; Clutton-Brock, 1984; Schleidt, 1998) y con las hipótesis de domesticación que abordan específicamente la conducta de perros dirigida a humanos. Por ejemplo, se ha sugerido que se seleccionaron perros por el reducido recelo y fácil socialización con los seres humanos (Scott y Fuller, 1965; Klinghammer y Goodmann, 1987); esto sin duda les ayudó a ampliar sus habilidades sociales heredadas de los lobos.

Cladograma de perros y lobos. Anna S. Druzhkova el al (2013).

BÓVIDOS Y SUIDOS

Se cree que varias especies de bóvidos fueron domesticadas en diferentes lugares, como Asia suroccidental y el norte de China, hace más de 10 ka (Hucai Zhang et al, 2013).

Los cerdos fueron domesticados de forma independiente en el Este de Asia (Cucchi et al, 2011) y Anatolia (Ottoni et al, 2013).

Geografía de la domesticación de los bóvidos. Hucai Zhang.

Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. Seguramente la domesticación de estos animales se realizó en múltiples ocasiones y lugares. En el norte del Valle del Jordán, la incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka.
La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:

• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.

Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.

Jared E. Decker et al (2013) han estudiado el genoma de 1.543 bóvidos domésticos de 134 razas de todo el mundo. Estas razas surgieron de tres subespecies domesticadas: Bos javanicus, Bos taurus indicus (valle del Indo) y Bos taurus taurus (Creciente Fértil).

• Los bóvidos africanos surgen del cruce del uro salvaje africano con el Bos t. taurus domesticado en el Creciente Fértil.
• Los bóvidos euroasiáticos y americanos proceden del cruce de Bos t. taurus, sin joroba, y de Bos t. indicus, con joroba, para producir híbridos adaptados a los sistemas de producción y al medio ambiente locales (Upadhyay et al, 2017).
• La historia del ganado de Asia implica la domesticación y la mezcla de varias especies. Además de ganado domesticado de uro (Bos primigenius), también contribuyeron al acervo genético el búfalo de agua domesticado (Bubalus bubalis), yak (Bos grunniens), gaur (Bos gaurus) y banteng (Bos javanicus).
• Las razas de Anatolia provienen de una mezcla de ganado europeo, africano y asiático y no representa a las poblaciones originalmente domesticadas en esta región.
• La raza Zavot muestra una historia diferente, con una gran parte de ancestros similares a Holstein.
• El ganado vacuno del norte y noroeste de Asia desciende principalmente de Bos t. taurus, pero las razas Hanwoo y Mongol también ascienden de Bos t. indicus.
• El ganado de Pakistán, India, sur de China e Indonesia asciende predominantemente de Bos t. indicus.
• El ganado entre estas dos regiones geográficas es híbrido de Bos t. taurus × Bos t. indicus.
• Las razas Pesisir, Aceh, Hainan, Luxi, Brebes y Madura muestran una ascendencia significativa de Bos javanicus.
• En la formación de las razas europeas, se detecta la influencia pronunciada del ganado Shorthorn y la mezcla con poblaciones silvestres (Upadhyay et al, 2017). El ganado fue penetrado de sureste a noroeste.
• Según Jörg Schibler, Julia Elsner y Angela Schlumbaum (2014) los ganaderos europeos cruzaron uros hembra (Bos primigenius) con toros domésticos. 
• Park et al (2015) y Upadhyay et al (2017), para el ganado británico e irlandés. El ganado importado se mezcló con uros locales.
• El ganado ibérico e itálico posee introgresión de Bos t. taurinus africano. 
• Tres razas italianas conservan la presencia de Bos t. indicus, lo cual es consistente con dos migraciones separadas, una de Asia Occidental, donde se había producido introgresión de Bos t. indicus y otra de África Occidental, pasando por España, sin esta ingrogresión. Este segundo grupo parece haber irradiado desde España por el Mediterráneo europeo.
• Los bovinos criollos estadounidenses son de procedencia ibérica y no africana. Tras la llegada a América, se produjo mezcla con ganado importado desde la India.

Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo genes con animales salvajes.

Una mutación permitió la asimilación de la lactasa y con ello el desarrollo de una economía basada en los productos lácteos. Andrew Curry, 2013.

Camino a la domesticación del ganado bovino y porcino en el Norte del Valle del Jordán.

CABALLOS

Los caballos fueron domesticados por primera vez en un único lugar de las estepas que actualmente ocupan los países de Ucrania, Rusia y Kazajstán, hace unos 5,5 ka.

Según Ludovic Orlando et al (2013), las poblaciones de caballos domésticos y el caballo de Przewalski divergieron hace 72-38 ka y han permanecido aisladas.

Los caballos de Przewalski representan los últimos supervivientes de las poblaciones salvajes. Conservan una alta variación genética.
A lo largo de la domesticación, fueron seleccionados positivamente genes implicados en diversos aspectos de la locomoción, la fisiología, y la cognición. El costo genético de este proceso está representado por un exceso de mutaciones deletéreas en los caballos modernos (Mikkel Schubert et al, 2014)

Caballos Przewalski en Khomyntal, Mongolia occidental, uno de los tres sitios de reintroducción. Los caballos fueron importados en 2004 de Le Villaret, Francia. Imagen de Claudia Feh, Association pour le cheval de Przewalski.

Mecanismos genéticos de la domesticación

La domesticación de animales salvajes induce un conjunto de características fenotípicas conocidas

como síndrome de domesticación. La hipótesis del déficit de células de la cresta neural propone que se genera por un programa de desarrollo ligeramente interrumpido.

A partir de una investigación sobre el proceso de domesticación de las lubinas, Anastasiadi y Piferrer (2019) han argumentado que las etapas iniciales de la domesticación incluyen alteraciones dinámicas en la metilación del ADN de los genes del desarrollo que afectan la cresta neural (NCC), epimutaciones que podrían fijarse como variantes genéticas.

Enlaces:

Dog genetics spur scientific spat. Ewen Callaway. 2013.
Dogs: Scientist’s Best Friend (Science Online Extra). 2015.

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La MSA del Sur de África

Seguimos a Will, Conard y Tryon, 2019

El registro del Pleistoceno Tardío en el sur de África ha sido un foco de investigación desde fines de la década de 1990, debido a espectaculares hallazgos y al aumento en el número de equipos de investigación internacionales. Esta región tiene una larga historia de investigación (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe 1929) y por lo tanto docenas de sitios excavados. Gracias a la buena conservación del material orgánico, el sur de África alberga la mejor información sobre estrategias de subsistencia, y proporciona importantes datos adicionales sobre las capacidades culturales y de comportamiento. Las circunstancias geológicas llevaron a la formación de numerosos abrigos rocosos que atrajeron a poblaciones, propiciando la acumulación de materiales culturales en sus sedimentos (por ejempo Río Klasies, Blombos, Diepkloof, Pinnacle Point, Sibudu o Apollo 11). Los estudios toman a menudo una perspectiva diacrónica, en estratigrafías culturales supra-regionales (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe, 1929, Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; Wurz, 2002; Lombard et a,. 2012), con un enfoque reciente en Howiesons Poort (HP) y Still Bay (SB) durante MIS 4 (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012). Geográficamente, la mayoría de las investigaciones se han realizado en las costas occidentales de Sudáfrica, mientras que el sur de Sudáfrica, así como Namibia, Mozambique y Zimbabwe han recibido menos atención (por ejemplo, Vogelsang, 1998; Wadley, 2015; Goncalves et al, 2016), con la excepción de Botswana (por ejemplo, Staurset y Coulsen, 2014; Robbins et al, 2016). Los yacimientos al aire libre son mucho más comunes en el interior, generalmente con poca conservación orgánica, a menudo con una determinación cronométrica deficiente y pocos restos culturales. Estos factores podrían desempeñar un papel en las diferentes señales arqueológicas de esta región (por ejemplo, Wurz, 2013). Desde MIS 5e, el resgistro arqueológico del sur de África se puede caracterizar como estructurado en tiempo y espacio (Wurz 2013; Wadley 2015), con un marcado aumento en MIS 5 en la densidad de sitios y artefactos, asociada con tasas más altas de cambio tecnológico. En base a este registro, se han formulado varios tecnocomplejos sucesivos, separados en el tiempo y en ocasiones en el espacio (por ejemplo, Lombard et al, 2012).

• MIS 6.
• Los conjuntos líticos no cuentan generalmente con piezas con cara pasiva (cara sin retoques, backed) y la tecnología bifacial se conoce en yacimientos del tecnocomplejo de Pietersburg en el norte y el interior de Sudáfrica (por ejemplo, Sampson, 1974; Grün y Beaumont, 2001; Beaumont y Vogel, 2006). 
• La evidencia de uso de pigmentos es irregular (Marean et al, 2007; Watts, 2010; Watts et al, 2016).
• Hay evidencia de recolección de mariscos marinos en pequeñas cantidades en Pinnacle Point 13B (Marean et al. 2007; Marean 2010). 
• MIS 5-3.
• Proporciona un aumento marcado en la complejidad de la cultura material y las innovaciones de comportamiento.
• MIS 5.
• Se van acumulando pruebas de tecnología lítica con cara pasiva y bifacial (Tribolo et al, 2013; Wilkins et al, 2017), incluidas piezas dentadas en los múltiples episodios de ocupación en Sibudu (> 80 ka; Rots et al, 2017). 
• El uso de pigmentos se convierte en un comportamiento casi ubicuo durante el último interglacial (Watts, 2002; 2010; Hodgskiss, 2012; Dayet et al, 2013; Wurz, 2014; Wadley, 2015; Kandel et al, 2016) con ocre utilizado como parte de pinturas (hace ca 100 ka; Henshilwood et al, 2011) y adhesivos para herramientas líticas (Rots et al, 2017). 
• Incisones en ocre y en cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2009; Texier et al, 2013).
• Herramientas de hueso en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al. 2012a; Conard et al . 2014). 
• El transporte de silcreta a larga distancia> 200 km es conocido por los estudios de procedencia geoquímica en varios yacimientos de Botswana (Nash et al, 2013; 2016).
• Evidencia de pesca en agua dulce en White Paintings Rockshelter (ca 94-66 ka; Robbins et al, 2000; 2016) y de explotación sistemática de diversos recursos marinos y exitosa colonización de paisajes costeros (Will et al, 2013; Marean, 2014; Will et al, 2015; Jerardino, 2016).
• MIS 4
• Es el marco de tiempo de Sill Bay y Howiesons Poort (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012) y presenta el mayor número de piezas bifaciales finamente fabricadas, algunas veces producidas por descamación con presión (ca 77-72 ka), así como piezas de cara pasiva pequeñas y estandarizadas asociadas con industrias laminares (ca 65-59 ka; Jacobs et al, 2008; Lombard, 2009; Mourre et al, 2010; Henshilwood, 2012).
• Uso de materia prima alóctona (> 50 km) de alta calidad durante el HP (Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; McCall y Thomas, 2012).
• La frecuencia de cultura lítica no material alcanza un pico dentro de la SB y HP (Mellars, 2006; Mitchell, 2008; Jacobs et al, 2008; Henshilwood y Dubreuil, 2011). 
• El uso continuo de pigmentos es un fenómeno común, a menudo usado en adhesivos (Wadley et al, 2004; Lombard, 2006; Wadley et al, 2009).
• Abundantes grabados en ocre y cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2001; Texier et al, 2010; Henshilwood et al, 2014) y cuentas de concha (Henshilwood et al, 2004; d'Errico et al, 2005, 2008).
• Varios tipos de herramientas de hueso (Henshilwood et al, 2001; Backwell et al, 2008).
• Explotación de recursos costeros intensificando y optimizando sus estrategias de recolección en algunos yacimientos (Langejans et al, 2012; Will et al, 2015).
• MIS 3
• Entre hace ca 60-50 ka, continúa la fabricación de puntas bifaciales y piezas con cara pasiva, pero de forma intermitente (Steele et al, 2016; Wilkins et al, 2017; Will y Conard, 2018). Entre hace ca 40-30 ka estas herramientas aparecen solo en el este de África (Wadley, 2005; Bader y Will, 2017). 
• Continúa el transporte de silcreta a larga distancia hasta hace ca 50 ka (Wilkins et al, 2017; Will y Mackay, 2017).
• El ocre se usa de forma continuada en gran abundancia, tanto como parte de adhesivos compuestos (hasta hace ca 44-42 ka; Lombard 2006; Villa et al. 2012) como de pinturas (Villa et al, 2015).
• Son raros los grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz (Mackay y Welz, 2008; Hodgskiss, 2013), al igual que de cuentas de cáscara de huevo de avestruz, concha y hueso (d'Errico et al, 2012b; Porraz et al, 2015; Steele et al, 2016).
• Varios tipos de herramientas óseas al principio del periodo en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al, 2012a; Conard et al, 2014) y a mitad de periodo en Border Cave (hace ca 44-42 ka; d'Errico et al, 2012b). 
• Las adaptaciones a las costas y los recursos marinos continúan hasta principios de MIS 3, pero disminuyen su visibilidad (Will et al, 2014; 2015; Marean, 2014).

• Sólo un número limitado de conjuntos muestran dataciones fiables correspondientes a MIS 5 (ca. 128-75 ka; Carto et al 2009) y descripciones publicadas recientemente. 
• River Klasies data de entre ca. 115-80 ka (Wurz 2002) y consta de más de 10 m de depósitos con una gran colección de artefactos. Se subdivide en dos miembros: Light Brown Sand y Shell and Sand (Deacon y Geleijnse 1988), con sus correspondientes unidades culturales: MSA I y MSA II (Singer y Wymer, 1982) o MSA 2a y 2b (Volman, 1981). La similitud morfométrica entre ambas unidades culturales se ha interpretado como continuidad tecnológica (Singer y Wymer 1982; Thackeray 1989), pero el cambio tecnológico es observable (Wurz 2000, 2002), especialmente en términos de espesor y longitud (Wurz et al, 2003). Por esta razón, se sugiere la terminología "River Klasies" para el MSA I (Wurz 2000), y "Mossel Bay" para el MSA II, debido a la precedencia histórica de este conjunto con la misma descripción. 
• Florisbad, Ysterfontein 1 y Hoedjiespunt son contemporáneos con River Klasies, pero difieren tecnológicamente. 
• Mossel Bay data entre ~100-80 ka y se caracteriza por un proceso de reducción Levallois recurrente unipolar de puntas y cuchillas (Wurz 2000, 2002). Un conjunto similar proviene de Diepkloof (Porraz et al, 2013) y Cape Saint Blaize (Sampson 1974; Thompson y Marean 2008). Es similar tipológicamente pero no tecnológicamente con la cueva 13B de Pinnacle Point (Thompson, Williams y Minichillo 2010). 
• En la cama 4 de Cave of Hearths, se hallaron largas escamas foliares y puntas convergentes, mientras que los niveles suprayacentes comprenden una industria Levallois con hojas, escamas radiales y puntas convergentes. 
• El interior de Sudáfrica contiene multitud yacimientos de superficie (Beaumont y Morris 1990; Sampson 1968, 1974) con conjuntos en algún modo similares a los de River Klasies y Cave of Herths. 

Los tecnocomplejos Howiesons Poort y Still Bay (MIS 4), se reconocen en varias zonas ecológicas de Sudáfrica. Contienen herramientas relativamente más retocadas, con cara pasiva y puntas bifaciales y muestran niveles elevados de prácticas innovadoras: tratamiento térmico de la piedra para la producción de puntas bifaciales, percusión con martillo blando, pequeños artefactos con cara pasiva, herramientas de hueso, cuentas, ocre, grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz y herramientas compuestas con el uso de adhesivos incluyendo la más antigua conocida tecnología de arco y flecha. Estos niveles de innovación y complejidad se cree implican un comportamiento simbólicamente mediado (Henshilwood Marean 2003). Esta cualidad cognitiva (Wadley, Hodgkiss, y Grant 2009), pudo conferir ventaja evolutiva a los grupos de Homo sapiens que emigraron de África después de hace unos ~60 ka (Mellars 2006; Mourre, Villa y Henshilwood 2010). A lo largo del tiempo, se producen cambios sutiles en los tipos de artefactos con cara pasiva, herramientas de retoque y patrones de explotación de materias primas. Desde hace algún tiempo, la Howiesons Poort se ha considerado como una industria de transición a la LSA.

• La dieta era más amplia, incluyendo alimentos de peor calidad, durante la HP mientras que en la SB se explotaban alimentos en una zona más extensa y las ocupaciones eran más esporádicas y de menor intensidad, lo que puede estar relacionado con diferencias en la movilidad y en los patrones residenciales entre estos tecno-complejos (Jerome P. Reynard y Christopher S. Henshilwood, 2017).

En MIS 3 cambian las preferencias tecnológicas y se popularizan las puntas unifaciales, pero las tendencias son menos claras. Después de ~ 58 ka hay un retorno al Paleolítico Medio, con hojas más grandes. Mitchell (2008) señala que este período es relativamente inexplorado en comparación con MIS 4. Se produjeron vacíos ocupacionales en algunos lugares quizás debido a condiciones hiperáridas (Deacon y Thackeray 1984; Steele y Klein 2009), pero por lo demás MIS 3 estuvo marcado por la fluctuación de las condiciones climáticas que incluyen periodos muy húmedos (Deacon y Lancaster 1988; Mitchell 2008). La presencia de más de 25 sitios que datan de este período de tiempo en el Sur de África (Mitchell 2008) es testimonio de una adaptación exitosa post-HP. Muchos sitios que datan de entre ~58-45 ka contienen puntas, a menudo unifacialmente retocadas, por ejemplo, Border Cave, Klein Kliphuis, Sibudu Cave, Diepkloof, River Klasies, Umhlatuzana, y Rose Cottage Cave en Sudáfrica y Melikane, Ntloana Tsoana y Sehonghong en Lesotho (Lombard et al. 2012). El conjunto mejor descrito es el de Sibudu Cave (Cochrane 2006; Conard, Porraz y Wadley 2012; Mohapi 2012; Villa, Delagnes y Wadley 2005; Wadley 2005).
Los conjuntos de la MSA final, que datan entre 45-20 ka (Lombard et al. 2012), se asocian con una amplia variedad de tipos de puntas. Se identifican artefactos, como puntas de flecha de hueso, huesos con muescas para propósitos de notación, y palos de excavación y leznas de hueso similares a las utilizados por las poblaciones San (d'Errico et al, 2012). La separación entre MSA y LSA es ambigua (Clark 1999; Mitchell 2012; Wadley 1993).

Yacimientos

• Florisbad (Sudáfrica). Sitio al aire libre, excavado en la primera mitad del XX. Excavaciones adiciones se efectuaron en la década de 1980. Una serie de depósitos de MSA bien estratificados con fauna asociada se ha fechado en ~ 121 ka (Brink 1987; Kumán, Inbar, y Clarke 1999; Toffolo, 2017).

Estratigrafía de HDP1

• Hoedjiespunt (HDP1) (Volman, 1978; Will et al, 2013;  Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015) consta de tres fases de ocupación, todas ellas con abundantes artefactos líticos, restos de moluscos marinos y fauna terrestre, cáscaras de huevos de avestruz y pedazos de ocre. Las principales características de los conjuntos líticos se mantienen constantes durante todo el uso del sitio. Domina el cuarzo sobre la silcreta y otras materias primas. Las lascas denticuladas representan el tipo de herramienta más frecuente (Will et al, 2013). Todas las capas muestran bajas concentraciones de material arqueológico y están ausentes estructuras constructivas y hogares, lo que indica estancias cortas o/y poblaciones reducidas. Los ocupantes desarrollaron las mismas actividades a través de la secuencia incluyendo el aprovisionamiento y modificación de ocre rojo, el uso de huevos de avestruz y la caza del mismo rango de pequeños animales (Stynder, 1997).
• Las dataciones absolutas basadas en lecturas IRSL de sedimentos, ESR y U-series, indican una edad entre 130-100 ka para AH II (Woodborne, 2000; Yoshida, 1996). La fauna de vertebrados sugiere un clima cálido y la frecuente ocurrencia de animales y aves marinos confirman la proximidad al mar en el momento de su formación (Stynder 1997).
• En lo que se refiere a la fauna marina, las lapas comprenden el 70–90% del conjunto. Otro taxón importante es el mejillón negro (Choromytilus meridionalis).
• La posición geográfica y el entorno de HDP1, al final de una península, sugieren que la ocupación fue deliberada, a pesar de su escaso valor logístico al carecer de agua potable, no servir como refugio ni lugar de observación y su bajo radio de forrajeo terrestre potencial. La razón de la ocupación fue la explotación de los recursos marinos, en especial los animales intermareales, mediante repetidos "picnics" en la playa de pequeños grupos de cazadores recolectores móviles. La procedencia lejana de herramientas líticas y piezas en bruto indica que estas visitas eran planeadas y el hecho de que hallan dejado rastro en varios estratos sedimentarios, que se extendieron durante un periodo prolongado de tiempo a través de las generaciones. La abundancia de lapas, sugiere un uso más intenso del sitio durante el verano (Buchanan et al, 1978; Moss, 1993). Debido a los fuertes cambios estacionales de esta región, los visitantes de HDP1 probablemente se desplazaban entre la costa y el interior de acuerdo con un calendario establecido similar al modelo de movilidad estacional propuesto por Parkington, 1976, 2001; Parkington et al, 2004. En este modelo, las residencias habituales están localizadas en el interior, cerca de las fuentes de materia prima lítica de alta calidad como la silcreta, caza abundante y recursos de la flora del bioma Fynbos.
• Por tanto, el sitio documenta un patrón deliberado de uso del paisaje y adaptaciones estables de poblaciones locales a entornos costeros en la Provincia Occidental de El Cabo durante MIS 5e.
• No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).
• Explotación de recursos costeros.
• Diepkloof Rock Shelter (Sudáfrica). Las investigaciones centradas en el MSA están en curso desde 1998 (Parkington et al, 2013; Porraz et al 2013). El sitio se ha fechado utilizando tanto OSL como TL. Las fechas más recientes indican que el sitio fue ocupado entre más de 100 ka y 50 ka (de MIS 5 a MIS 3; Tribolo et al 2013). El HP Intermedio y Tardío se han datado en hace 65 ± 8 y 52 ± 5 ka.
• Estudio multidisciplinar

Blombos Cave. Situación, estratigrafía y plano. Emmanuel Discamps y Christopher Stuart Henshilwood, 2015.

• Las excavaciones en Blombos Cave (Sudáfrica) se iniciaron en la década de 1990 y se realizaron de forma ininterrumpida hasta 1997. Las excavaciones en curso están dirigidas por Chris Henshilwood. El sitio cuenta con una potencia de 3 m y tres componentes principales que han sido datados mediante luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) y termoluminiscencia (TL): M3 (105-91 ka), M2 (91-74 ka) y M1 (74-68 ka), estas últimas asociadas con la Industria SB (Henshilwood et al, 2011). Los moluscos marinos constituyen el recurso alimenticio más abundante en los tres componentes (Henshilwood et al, 2001), con una disminución constante de densidad a lo largo del tiempo. Langejans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA pusieron el foco en especies de alto rendimiento de una zona media intermareal. Durante M2 y M1 el océano estaba a unos 5-6 km y los pobladores eligieron sus presas de acuerdo a los costes de transporte en comparación con M3, cuando la costa estaba solo a unos 2 km.
• Cambios en la cultura material a lo largo del tiempo.
• Cambios en la industria lítica a lo largo del tiempo.
• Consumo de tortugas.
• Comparación con la industria SB de Sibudu.
• Caracterización de las herramientas líticas de la parte inferior de la secuencia (M3; 105-90 ka).
• Estrategias de caza y explotación costera entre hace ca. 130-74 ka.
• Variabilidad espacial de la fauna SB (M1).
• Pequeños mamíferos en las capas SB (hace ca 76-72 ka).
• Explotación de la macrofauna.
• Herramientas de procesamiento de ocre.
• Cambios ambientales
• Piedra silcreta con líneas cruzadas (seis cruzadas por otras tres) realizadas con un marcador de ocre de Blombos Cave, datada hace 73 ka.
• Klasies River Mouth (KRM) (Sudáfrica) incluye cinco cuevas. La Cueva 1, junto con la Cueva 2 forman el "Sitio principal" que preserva una extensa secuencia que abarca ~110-58 ka (Feathers 2002; Jacobs et al 2008; Vogel 2001; d’Errico et al, 2012; Wurz 2002, 2012). Klasies fue excavado por primera vez por Singer y Wymer en 1967-1968 (Singer y Wymer 1982). Hilary Deacon llevó a cabo una segunda serie de excavaciones en el sitio a partir de 1984 (véase Deacon 1995). El uso de recursos marinos fue publicado en los años 1970 y 1980 (Thackeray, 1988; Voigt, 1973). La densidad fluctúa a través de la secuencia y es particularmente alta en los componentes LBS (MIS 5d) y SAS (MIS 5c–5a). Lanjeans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA recogieron principalmente un rango amplio de moluscos intermareales de la zona media, con acento en aquellos fáciles de capturar y con alto valor nutricional. Los cambios en el entorno, como la distancia al mar, alteraron fuertemente las estrategias de forrageo. La naturaleza de los conjuntos más tardíos, cuando el océano estaba a unos 5 km sugiere el aprovechamiento de las mareas bajas. El análisis de Wurz (2012) de los artefactos líticos demuestra que la alta densidad de restos de fauna coincide con la de las herramientas en los miembros LBS y SAS. Junto con ocre modificado y restos de hogares, esto sugiere una ocupación intensa. La materia prima es local de baja calidad, con bajas proporciones de otros materiales potencialmente no locales (Deacon y Wurz, 1996; Singer y Wymer. 1982; but también Minichillo, 2006) (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015).
• Reconstrucción del entorno.
• Consumo de carbohidratos.
• Evidencias de caza con arco hace más de 60 ka.
• Die Kelders (Sudáfrica). Comprende dos cuevas costeras adyacentes. DK1 fue excavado por Franz Schweitzer entre 1969 y 1973 y luego entre 1992-1995 (Marean et al. 2000). Resonancia de spin electrónico y OSL indican que los depósitos de MSA se formaron entre 70-60 ka (Feathers y Bush 2000; Schwarcz y Rink 2000).
• Proyectiles.
• Utilización de pequeños mamíferos.

Estratigrafía de Sibudu Cave. Rots et al (2017)

Plano de Sibudu con las elevaciones sobre el nivel del mar. Soriano et al, 2015.

• El sitio arqueológico de Sibudu (Sudáfrica) es un gran refugio de 55 m de ancho y 18 m de anchura de areniscas y lutitas situado sobre el río Tongati (también escrito "uThongathi") en KwaZulu-Natal a unos 40 km al norte de Durban, a 15 km del Océano Índico. Excavado por Lyn Wadley entre 1998-2011. Las excavaciones actuales están dirigidas por Nicholas Conard. El sitio conserva los depósitos que van desde la pre-SB (> 77 ka) a la MSA final (~ 37 ka): pre-Still Bay (pendiente de publicación), Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardío, MSA final y Edad de Hierro. El sitio fue fechado utilizando OSL (Jacobs et al 2008). No hay capas estériles entre el Still Bay y el Howiesons Poort pero un paréntesis cronológico se sugeridas por las fechas OSL. La capa RGS tiene una edad de hace 70,5 ± 2,4 ka mientras que la capa PGS se ha datado en hace 64.7 ± 2.3 ka. De acuerdo con Wadley, antes y durante la deposición de la capa PGS la caída de rocas causó perturbaciones estratigráficas afectando también a la capa RGS.
• Armas de caza enmangadas.
• Uso del cuarzo en el nivel Grey Sand.
• Conjuntos post-HP. Sibudiense.
• Pigmento de hace 49 ka elaborado con leche y ocre.
• Comparación con otras industrias SB y HP.
• Estrategias de forrajeo
• Métodos de talla en el HP
• Análisis de las hogueras datadas en hace 49 ka.
• Análisis tecnológico de la capa Grey Rocky, la ocupación más joven HP en Sibudu
• Tecnologías de caza en el HP
• Explotación de aves
• Puntas bifaciales dentadas pre-SB
• Fauna en los niveles HP
• Análisis de una punta de flecha de hace 61,7 ka
• Pinnacle Point (Sudáfrica) comprende una serie de cuevas. La localidad PP13B ha sido el centro de las excavaciones dirigidas por Curtis Marean. Datado entre ~174-90 ka (basado principalmente en OSL; Marean et al. 2010). El conjunto de la Cueva 13 de Pinnacle Point está asociado con el primer uso de los mariscos (Marean et al, 2007) y con tecnología Levallois, puntas, hojas y hojitas (<10 mm de ancho; Marean et al. 2007). Estas hojitas son las más antiguas de su tipo en la MSA de África del Sur (Thompson, Williams y Minichillo 2010; pero ver Wilkins y Chazan 2012). Se pueden identificar fasas de ocupación discretas, con conjuntos arqueológicos desconectados. Las ocupaciones con fauna marina asociada se fechan en MIS 6 y MIS 5e-5c. En los depósitos de MIS 5e-5c, se han identificado hogares. En comparación con las ocupaciones durante MIS 6, aparece una mayor densidad de herramientas líticas y restos de fauna y moluscos marinos, indicando una mayor intensidad (Jerardino y Marean 2010; Karkanas y Goldberg 2010; Marean 2010; Thompson et al, 2010). Un modelo GIS de cambios en la línea de costa durante los últimos 400 ka demuestra que PP13B osciló entre un emplazamientro completamente terrestre y completamente costero. La explotación de recursos costeros se realizaba solo cuando la costa estaba a menos de 6 km, de forma similar a lo que sucede con los actuales cazadores recolectores (Bigalke, 1973; Moss, 1993). Las principales características de los conjuntos líticos se conservaron a través de la secuencia de ocupación, sugiriendo un tecnología costera y una adaptación estables (Thompson et al, 2010). En contraste con los yacimientos de la costa oeste, PP13B también conserva evidencia de abundante explotación de grandes mamíferos con despiece on-site (Marean, 2010). Marean (2010) interpreta PP13B como un lugar residencial de grandes grupos, cuando el océano as residential sites of large social groups during times when the ocean estaba a su alcance. De acuerdo con el modelo de Marean (2010, 2011), los cazadores recolectores usaban la costa como área residencial primaria la mayor parte del año para maximizar la explotación de moluscos marinos. Al contrario que en la costa oeste de Sudáfrica, la costa sur ofrece suficientes recursos todo el año. El calendario de explotación de los recursos marinos se regía por los ciclos lunares y las mareas bajas de primavera eran el momento más adecuado para la recolección de moluscos. Estas interpretaciones están soportadas por observaciones etnográficas (Bigalke, 1973; de Boer et al, 2002; Moss, 1993) (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015).
• Proyectiles.
• Utilización de pequeños mamíferos.
• Ysterfontein (Sudáfrica) es un refugio de piedra excavado por Graham Avery entre 2002-2008 (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003). Los excavadores propusieron una datación entre 119-46 ka. El conjunto lítico está basado en escamas con escasa preparación del núcleo y pocas plataformas facetadas (Wurz 2012). El rango de materias primas es similar a HDP1. Las herramientas son relativamente raras (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003; Wurz, 2012). Las 13 capas arqueológicas forman parte de un único tecnocomplejo. Entre la fauna, los restos de animales intermareales son los más abundantes, con una composición similar a HDP1 y se considera que su origen es antrópico. No se han publicado valoraciones concretas de las estrategias de habitación y uso del paisaje. La homogeneidad del conjunto lítico y los restos de fauna indican adaptaciones costeras estables en repetidas estancias de pequeños grupos durante un largo periodo de tiempo, pero no con carácter residencial. El bajo número de restos de mamíferos y aves soporta esta interpretación (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015). No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).
• Sea Harvest fue evaluado y parcialmente excavado en los 1970 (Grine y Klein, 1993; Volman 1978). Este yacimiento al aire libre proporciona evidencia de la asciación de herramientas de la MSA con moluscos marinos en un emplazamiento costero similar a HDP1. Se constata silcreta no local. Basándose en similitudes geológicas y arqueológicas, se atribuye el sitio a MIS 5e (Will et al, 2013, pero ver Butzer, 2004)

Otros yacimientos:

• Apollo 11. Namibia. Thackeray 1979; Vogelsang et al 2010. Rifkin, Henshilwood y Haaland, 2015. Rifkin et al, 2015.
• Boomplaas. Provincia Occidental del Cabo. Deacon 1995; Fith 2011; Miller et al 1999.
• Border Cave. KwaZulu-Natal. Klein 1977.
• Se halló un infantil de 4-6 meses de edad, con una concha perforada, datado en hace ca 74 ka. Francesco d'Errico y Lucinda Backwell (2016).
• Bundu Farm. Northern Cape. Hutson 2012; Kiberd 2006.
• Bushman Rock Shelter. Porraz et al, 2015. Mpumalanga. Badenhorst y Plug 2012; Louw 1969; Plug 1981.
• Chorlitos Lake. Gauteng. de Ruiter et al 2008.
• Elands Bay Cave. Schmid et al, 2016. Porraz et al, 2016.
• Equus Cave. Noroeste de Sudáfrica. Klein, Cruz-Uribe, y Beaumont 1991.
• Herolds Bay Cave. Provincia Occidental del Cabo. Brink y Deacon 1982.
• Hollow Rock Shelter. Högberg, 2016.
• Kalkbank. Limpopo. Hutson y Caín 2008; Mason, Dart y Kitching 1958.
• Klipdrift Shelter. Henshilwood et al, 2014. Reynard et al, 2016.
• KDS PBE es un espécimen dental hallado en capas del tecnocomplejo Howiesons Poort, la única corona humana completa del Pleistoceno sudafricano. Cae dentro de la variación humana reciente y arcaica, típica de los ejemplares asociados a la MSA (Bauer, 2015).
• Tratamiento de silcretas a base de calor en el HP de la capa PBD, hace 65 ka (Delagnes et al, 2016).
• Cambios ambientales.
• Kudu Koppie. Limpopo. Pollarolo et al. 2010.
• Melikane. Lesoto. Carter 1978; Jacobs et al 2008; Stewart et al 2012.
• Rose Cottage. Soriano et al, 2007. Kloos et al, 2016. Tammy Hodgskiss y Lyn Wadley, 2017.
• Sehonghong. Lesoto. Carter 1978; Carter, Mitchell, y Vinnicombe 1988; Jacobs et al 2008.
• Steenbokfontenin 9KR, Limpopo. Wadley et al, 2016.
• Strathalan Cave B. Cabo del Este. Opperman 1996.
• Uitpanskraal 7 (UPK7)  y Mertenhof (MRS). Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips. 2015. Patrick Schmidt y Alex Mackay (2016).
• Varsche Rivier 003. Steele et al, 2016.
• Wonderkrater, Driefontein, Limpopo, Sudáfrica. Blackwell et al, 2014.

Culturas del África Austral (Sarah Wurz, 2013)

• Still Bay
• Hay relativamente pocas fechas relativas al Still Bay, pero las pruebas con luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) en Blombos Cave, Sibudu, Apolo 11, y Diepkloof indican una duración de alrededor de 7.700 años, desde 75,5 a 67,8 ka (Henshilwood 2012; Jacobs et al, 2008, 2012), mientras que Högberg y Larsson informan de fechas de 80-72 ka. Fechas por termoluminiscencia sitúan la industria Still Bay de Diepkloof con una edad media de hace 109 ka (Tribolo et al. 2009, 2013). Esto implica que el Still Bay puede tener una duración mucho mayor en Sudáfrica de la que se pensaba (Porraz et al 2013; Tribolo et al 2013). 
• Para Soriano et al (2015) la aparente falta de continuidad temporal entre el SB de Diepkloof, muy anterior en el tiempo (hace 109 ka) y el SB de Blombos y Sibudu junto con las diferencias tecnológicas en estos dos últimos yacimientos, obstaculizan la agrupación de estos yacimientos en un conjunto homogéneo.
• El Still Bay se caracteriza por puntas bifacialmente retocadas con secciones lenticulares. Sus formas varían de estrechamente elípticas a lanceoladas, con punta de ángulo ancho o dos ápices puntiagudos (Henshilwood 2012; Minichillo 2005;. Villa et al 2009; Wadley 2007). Se producen en una amplia variedad de tamaños: desde 34 mm a más de 120 mm de longitud (Minichillo 2005).
• Industria ósea con punzones y puntas de proyectil obtenidas mediante pulido y raspado. Restos de ocre con decoración geométrica.
• La tecnología de producción de positivos es relativamente desconocida (Porraz et al. 2013).
• Se utilizan materiales locales o casi locales. 
• Es probable que los bifaciales sean herramientas multifuncionales (Henshilwood 2012): cuchillos, proyectiles, puntas de lanzas…
• El inicio de la Still Bay está correlacionado con los cambios climáticos que se produjeron a finales de MIS 5 (Thackeray 2009; Ziegler et al. 2013) que habrían presionado para que las poblaciones adoptasen la reducción bifacial como estrategia para economizar recursos líticos y mantener mejor las herramientas en largos desplazamientos residenciales. Un período de inestabilidad climática grave ocurrió hace ~72 ka. Pero este escenario que cambio puntuado se convierte en poco probable en caso de una duración larga de la Still Bay. 
• Howiesons Poort (HP)
• Es la industria más extendida del MSA del Sur de África, descrita a partir de más de 20 sitios al sur del Zambezi (Henshilwood 2012; Lombard 2005, 2009). Según Soriano et al (2015) las similitudes en la tecnología y la morfología de las piezas respaldadas, la uniformidad en la selección de positivos y las proporciones y tipos de cicatrices de impacto, entre yacimientos repartidos en una vasta región (Rose Cottage y Klasies están separados por más de 600 km y hay 1.200 kilometros entre Klipdrift y Sibudu, en línea recta) y utilizando diferentes materias primas (opalina en Rose Cottage, silcreta y cuarcita en Klasies, corneana y dolerita en Sibudu) sugieren fuertemente que el Howiesons Poort constituyó un sistema de tradiciones de comportamientos complejos de larga duración que pueden haber sido transmitidos socialmente mediante la enseñanza y las instrucciones verbales. Los grabados en los recipientes de cáscara de huevo de avestruz documentados en el Howiesons Poort de Diepkloof y Klipdrift indican la existencia de una tradición de comunicación gráfica. Todo ello justifica que el HP sea reconocido como una "industria" o "cultura".
• Materias primas locales.
• Sistema de producción no-Levallois prismático unipolar sin aristas de núcleo de hojas y hojitas de cara pasiva y entalladas con martillo blando (Porraz et al, 2013; Soriano, Villa y Wadley 2007; Villa et al 2010). Microlitos estandarizados, algunos parte de útiles compuestos para caza (algunos como puntas u objetos barbados a modo de arpones) o para actividades cotidianas. Hojitas de dorso (de cara pasiva o backed) similares a las usadas a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno. Comunes hojas y hojitas con retoque lateral. También raspadores, buriles, raederas.
• Se incrementa la intensidad de reducción de los núcleos con respecto a las tecnologías precedentes y siguientes (Chris Clarkson, 2013).
• Se considera relativamente breve y claramente delimitado porque ocho sitios tienen fechas OSL entre ca. 64,8-59,5 ka (Cochrane, Doelman y Wadley 2013; Jacobs et al 2008), pero otras dataciones indican fechas mucho más antiguas. Puede existir continuidad tecnológica con las estrategias del Pleistoceno Medio de Kathu Pan y Klasies River (MSA I). Villa et al (2010) sugieren que la HP es la primera aparición conocida de pequeñas cuchillas producidas por percusión marginal y usadas como positivos para la fabricación de piezas con cara pasiva. El HP no es una entidad estática (por ejemplo, Harper 1994; Mackay 2011; Porraz et al. 2013; Singer y Wymer 1982; Soriano, Villa y Wadley, 2007; Volman 1984; Wadley y Mohapi, 2008). 
• Los artefactos con cara pasiva estaban insertos en proyectiles compuestos y los mangos y enmangamientos cambiaron a lo largo del tiempo (Lombard 2008; Wadley y Mohapi 2008) utilizando ocre rojo y goma vegetal como adhesivos (Wadley 2013; Wadley, Hodgkiss y Grant 2009). Parece que la tecnología de arco y flecha desapareció a finales de la HP (Wadley y Mohapi 2008).
• Parece que en MIS 4 existía un mosaico de entornos abiertos y cerrados. La HP se ha interpretado como una adaptación a las fluctuaciones ambientales mediante la tecnología para incrementar la movilidad residencial y reducir riesgos (por ejemplo, Ambrose 2002; McCall 2007). Jamie L. Clark (2013), sugiere la necesidad de una mayor atención a las explicaciones demográficas y sociales: el HP y Still Bay reflejan una respuesta a la expansión y el aislamiento de las poblaciones humanas modernas entre 80-60 ka (Jacobs y Roberts 2009).
• La abundancia de silcretas está relacionada con la producción de herramientas, en particular con microlitos y artefactos respaldados Will y Mackay, 2016
• Post-HP
• Los conjuntos posteriores a ~8 ka se caracterizan por la sustitución gradual de artefactos respaldados por puntas unifaciales y raspadores (Volman, 1980; Mackay, 2011; Porraz et al, 2013; Manuel Will, Gregor D. Bader y Nicholas J. Conard, 2014). En Diepkloof, Klasies River y Klein Kliphuis, la reducción del núcleo permanece orientada hacia la producción de hojas a principios del post-Howiesons Poort antes de dar paso a la producción de escamas (Wurz, 2002; Mackay, 2009; Porraz et al, 2013). La ocupación humana continúa en las orillas del río Klasies, Pinnacle Point 5/6, Peers Cave, Diepkloof y Klein Kliphuis, pero cesa en Nelson Bay Cave, Boomplaas y Klipfonteinrand. Después de ~50 ka, la ocupación humana parece cesar, si bien Alex Mackay et al (2014), basándose en los estudios efectuados en las terrazas aluviales del río Doring, en la Winter Rainfall Zone (WRZ) del Sur de África, y en las prospecciones en Putslaagte Site 1 (PL1) consideran que los humanos no abandonaron la zona en MIS 3, y reorganizaron el uso de la tierra.

Principales yacimientos Howiesons Poort. En 2014 se anunció un nuevo sitio en el Complejo Klipdrift.

El MSA en el sur de África. Guillaume Porraz et al (2013).

Yacimientos sudafricanos del MSA donde se hallaron restos de ocre o indicios de su utilización. En 2014 se comunicó el hallazgo de ocre en Klipdrift Shelter, al oeste de Blombos.

Relación entre la innovación y el cambio climático

Martin Ziegler et  al (2013) han relacionado las innovaciones tecnológicas durante la MSA con los cambios climáticos. Mientras que el norte experimentaba sequías generalizadas con enfriamiento extremo, las innovaciones de la MSA estuvieron estrechamente vinculadas al cambio climático abrupto en el sur de África hacia condiciones más húmedas y favorables que permitieron la ampliación de la población con utilización de nuevos refugios y extensión de las redes sociales.

Por el contrario, para Roberts et al (2016) las innovaciones culturales y tecnológicas no estuvieron ligadas a cambios climáticos.

Cambios climáticos y tecnologías de la MSA.

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