El origen del IUP (emiriense) del Levante Mediterráneo

Dorothy Garrod indentificó en el Levante Mediterráneo (1951) una industria transicional a la que llamó emiriense en referencia al sitio palestino de El Emireh, descubierto por Turville-Petre (Garrod 1951, 1955). Neuville (1934) había llamado Fase I a conjuntos similares, dentro de un sistema unilinal de evolución industrial de seis fases. Ewing (1947) había descrito una situación similar en Ksar Akil (Líbano) que clasificó en el chapelterroniense.

En la actualidad estas denominaciones han sido abandonadas, incluyendo estos hallazgos en el Paleolítico Superior Inicial (IUP) (Bar-Yosef y Kuhn, 1999; Kuhn et al, 1999, 2009; Kuhn 2003). Ver Marks 2003 y Leder 2013 para otras aproximaciones.

• Copeland (1975) sugiere que en estos conjuntos se utilizan técnicas del Paleolítico Medio para producir herramientas del Paleolítico Superior. Kuhn (2003) y Kuhn et al. (2009) ven el IUP como una industria del Paleolítico Superior en sentido extenso que utiliza métodos tipo Levallois par la producción de hojas.
• Se pueden distinguir varios morfotipos característicos:
• Punta emiriense (Levallois, escamas triangulares retocadas)
• Chaflán: escamas y hojas con desprendimiento en la terminación distal de una escama perpendicular al eje más largo (Garrod, 1951; Newcomer, 1970; Azoury, 1986; Marks, 1990; Ohnuma y Bergman, 1990; Bar-Yosef, 2000; Kuhn, 2003).
• Puntas Umm el Tlel (Shea 2008).
• Además, los conjuntos IUP se caracterizan por un inventario del Palelítico Superior de herramientas retocadas junto con un significativo número de tipos del Paleolítico Medio y estrategias de reducción siguiendo los conceptos Levallois y/o Laminar. La mayor parte de las hojas, frecuentemente con bordes convergentes, son anchas, no muy regulares, con plataformas facetadas, e indican todavía la utilización de la técnica de martillo duro en gran proporción.
• En base al kit de herramientas líticas, y la presencia de puntas de hueso y conchas perforadas, especialmente en sus fases más evolucionadas en Ksar Akil y Üçağızlı, el tecnocomplejo IUP es ahora visto como una entidad arqueológica de larga duración en vez de una débil fase de transición. 
• El IUP se ha identificado en un pequeño número de sitios en el Líbano, Palestina, Israel, y el sur de Jordania, incluyendo el-Wad, Emireh, Kebara, Abu Halka, Raqefet, Tor Sadaf, Umm el-Tlel, BokerTachtit, Ksar Akil, y Üçağızlı (Goring-Morris y Belfer-Cohen 2003).

A pesar de que el estudio de esta industria es de la mayor importancia, su fuente cultural y demográfica, sigue sin resolverse

• Se han encontrado conjuntos similares en una amplia área, desde las Montañas Altai (Derevianko et al, 2000) al nordeste de Asia (Brantingham et al, 2001) y noroeste de China (Shuidonggou 1 y 2) (Brantingham et al, 2001; Li et al, 2013) y se han descrito paralelos tecnológicos con el IUP y Bohuniciense de Europa Central (Kozłowski, 1990; Demidenko y Usik, 1993; Tostevin, 2003).
• El origen del IUP está en disputa, debido principalmente a las discontinuidades estratigráficas en los lugares donde ha sido encontrado (Copeland, 2003).
• Desarrollo a partir del musteriense local, por fabricantes indígenas (por ejemplo, Ewing, 1947; Garrod, 1951, 1957; Copeland, 1970; Azoury, 1986; Bar -Yosef y Belfer-Cohen, 1988; Ohnuma, 1988; Gilead, 1991; Demidenko y Usik, 1993; Marks, 1993; Fox, 2003).
• Esta interpretación es coherente con un desarrollo local del HAM a partir de formas arcaicas.
• Tradición del nordeste de África.
• Se presume que el "Corredor Levantino" ha sido el conducto principal de intercambio demográfico entre África y Eurasia durante MIS 3, que comenzó hace ca 50 ka. Las manifestaciones más tempranas conocidas del IUP fuera de África datan de hace ca 50 ka, en el Levante Mediterráneo Sur y se propaga posteriormente hacia el norte (Leder, 2013). 
• Dada la asociación de restos de HAM con los conjuntos del IUP, los investigadores a menudo vinculan la transición del PM al PS con una afluencia de grupos africanos (por ejemplo, Bar-Yosef, 1987; Tostevin, 2000; Meignen y Bar -Yosef, 2005; Douka et al, 2013). 
• Maxilar neandertaloide de Ksar Akil nivel XXV, aunque asignado a HAM (Douka et al. 2013).
• Algunos dientes de Üçağızlı (Güleç et al, 2007; Kuhn et al, 2009).
• Origen en el Este cercano (Marks y Volkman, 1986; Tostevin, 2003).
• Fusión de tradiciones líticas indígeneas y exógenas a partir de una o varias regiones adyacentes (por ejemplo, Van Peer y Vermeersch, 2007; Van Peer et al, 2010; Meignen, 2012).
• Esta interpretación es coherente con el remplazo con alguna mezcla entre arcaicos y modernos (por ejemplo, Ahrensburg y Belfer-Cohen, 1998; Hawks y Wolpoff, 2001).
• Si bien es claro que los HAM y los neandertales estaban presentes en el Levante Mediterráneo con anterioridad (por ejemplo, Stringer, 1974; Stringer y Andrews, 1988; Tillier, 1992; Hublin, 2000), las relaciones bioculturales entre estos grupos (por ejemplo, Clark y Lindly, 1989; Kramer et al, 2001; Caspari y Wolpoff, 2013) y la cronología (por ejemplo, Shea 2007; Hovers y Belfer-Cohen, 2013) están lejos de ser resueltos. La evidencia genética indica un bajo nivel de hibridación entre el HAM y los neandertales (Green et al, 2010, Durand et al, 2011; Hammer et al, 2011;. Reich et al, 2011;. Skoglund y Jakobsson, 2011; Alves et al, 2012; Meyer et al, 2012; Neves y Serva, 2012; Sankararaman et al, 2012, 2014; Vernot y Akey, 2014) y se ha sugerido que esta mezcla se produjo en el Levante Mediterráneo entre 60-40 ka (Yotova et al, 2011; Sánchez-Quinto et al, 2012).

Jeffrey I. Rose y Anthony E. Marks han analizado las características tecno-tipológicas del IUP del Levante Mediterráneo comparándolas con las del PM Final y con los conjuntos contemporáneos de los lugares próximos del noreste de África y la Península Arábiga, con el fin de identificar la superposición de características culturales y antecedentes posibles.

Según sus conclusiones:

• El IUP del Levante Mediterráneo representa una fusión de elementos locales musterienses con estrategias de reducción del Levallois del Complejo Nubio temprano del Valle del Nilo, que se extendió por la Península Arábiga durante el Último Interglacial y se desarrolló hace entre 100- 50 ka. El conjunto completo de características tecnológicas visto en el IUP no se encuentra en ninguna industria nilótica. 
• Las trayectorias tecnológicas de Arabia y el sur del Levante Mediterráneo pueden haber estado entrelazadas. Contrariamente a la hipótesis de una dispersión de la población de África subsahariana después de 70 ka lo largo de la costa (Stringer, 2000; Mellars, 2006, 2013; Oppenheimer, 2009), los registros arqueológicos de Arabia sugieren movimientos demográficos mucho más complejos (por ejemplo, Rose 2006, 2007; Bailey, 2009; Crassard, 2009; Rose y Usik, 2009; Armitage et al, 2011; Rose et al, 2011; Delagnes et al, 2012; Petraglia et al, 2012, 2013). Se han descubierto una amplia variedad de conjuntos lìticos del PM, algunos de los cuales pueden ser considerados como potenciales fuentes demográficas y/o culturales del IUP del Levante Mediterráneo.

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Paleolítico Superior Inicial (IUP) del Levante Mediterráneo

Los chimpancés crean y modifican herramientas de sondeo funcionalmente

Pan troglodytes utiliza herramientas para llegar a la comida fuera de su alcance, tanto en la naturaleza como en cautiverio. Más allá de la recopilación de materiales de tamaño adecuado para crear herramientas, también realiza modificaciones secundarias a fin de crear una herramienta optimizada.

Lydia M. Hopper, Claudio Tennie, Stephen R. Ross y Elizabeth V. Lonsdorf han registrado el comportamiento de un grupo de chimpancés de zoológico cuando se les presenta la oportunidad de utilizar herramientas para sondear alimentos líquidos en un termitero artificial dentro de su recinto. 

• Los chimpancés utilizan sus herramientas poco después de haberlas creado y modificado.
• Las herramientas se modifican más cuando la comida puede ser obtenida gracias a las herramientas que cuando no es posible su obtención.

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Chimpancés

El genoma de los gibones revela el secreto de su rápida radiación

Distribución geográfica de las especies utilizadas en el estudio. Las fotos corresponden a los individuos cuyo genoma se ha secuenciado. El asterisco indica que ha fallecido.

Los gibones son nuestros parientes hominoideos más lejanos y también los más desconocidos.
Hay relativa confusión sobre las especies y subespecies que componen la familia Hylobatidae, pero está claro que consta de cuatro géneros: Hoolock (38 cromosomas), Hylobates (44), Symphalangus (50), y Nomascus (52).

Dado que esta diversificación es relativamente reciente (6-4 Ma) la tasa de cambio tuvo que ser extraordinariamente grande y la radiación rápida.

Lucia Carbone, Alan R. Harris, Sante Gnerre, Krishna R. Veeramah, Belen Lorente-Galdos, John Huddleston, Thomas J. Meyer, Javier Herrero, Cristiano Roos, Bronwen Aken, Fabio Anaclerio, Nicoletta Archidiacono, Carl Baker, Daniel Barrell, Mark A. Batzer, Kathryn Beal, Antoine Blancher, Craig L. Bohrson, Markus Brameier, Michael S. Campbell, Oronzo Capozzi, Claudio Casola, Giorgia Chiatante, Andrew Cree, Annette Damert, Pieter J. de Jong, Laura Dumas, Marcos Fernández-Callejo, Paul Flicek, Nina V. Fuchs, Ivo Gut, Marta Gut, Matthew W. Hahn, Jessica Hernández-Rodríguez, LaDeana W. Hillier, Robert Hubley, Bianca Ianc, Zsuzsanna Izsvak, Nina G. Jablonski, Laurel M. Johnstone, Anis Karimpour-Fard, Miriam K. Konkel, Dennis Kostka, Nathan H. Lazar, Sandra L. Lee, Lora R. Lewis, Yue Liu, Devin P. Locke, Swapan Mallick, Fernando L. Méndez, Matthieu Muffato, Lynne V. Nazareth, Kimberly A. Nevonen, Majesta O'Bleness, Cornelia Ochis, Duncan T. Odom, Katherine S. Pollard, Javier Quilez, David Reich, Mariano Rocchi, Gerald G. Schumann, Stephen Searle, James M. Sikela, Gabriella Skollar, Arian Smit, Kemal Sonmez, Boudewijn ten Hallers, Elizabeth Terhune, Gregg WC Thomas, Brygg Ullmer, Mario Ventura, Jerilyn A. Walker, Jeffrey D. Wall, Lutz Walter, Michelle C. Ward, Sarah J. Wheelan, Christopher W. Whelan, Simon White, Larry J. Wilhelm, August E. Woerner, Mark Yandell, Bao Zhu, Michael F. Hammer, Tomas Marques-Bonet, Evan E. Eichler, Lucinda Fulton, Catrina Fronick, Donna M. Muzny, Wesley C. Warren, Kim C. Worley, Jeffrey Rogers, Richard K. Wilson y Richard A. Gibbs presentan el genoma de un Nomascus leucogenys (gibón de mejillas blancas). Además han obtenido el genoma de dos individuos de cada género mediante clonación al azar y el exoma de alta cobertura de datos de dos individuos con el fin de obtener modelos de error para los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs).

• Uno de los mecanismos responsables de la plasticidad del genoma de los gibones es un retrotransposón específico (LAVA).
• El genoma gibón muestra un número significativamente mayor de reordenamientos a gran escala que humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, macacos rhesus y titíes. Sin embargo, el número de pequeños reordenamientos es comparable con el de las otras especies. La alta tasa de reordenamientos cromosómicos puede deberse a la terminación prematura de la transcripción inducida por genes LAVA, en un nivel lo suficientemente bajo para ser compatible con la vida, pero suficiente para aumentar la frecuencia de errores de la segregación cromosómica.
• Los gibones experimentaron una radiación casi instantánea hace ca 5 Ma.
• Una combinación de aislamiento geográfico y barreras reproductivas post-apareamiento aceleró la radiación. La elevación de la meseta de Yunnan y la subida del nivel del mar causaron la fragmentación y fusión de los bosques tropicales y subtropicales y ciclos de compresión y expansión del hábitat.
• Las dos subfamilias más antiguas, LAVA_A1 y LAVA_A2, se originaron hace ~18 Ma y hace ~17 Ma, respectivamente. Suponiendo que la separación con los macacos se produjo hace unos 29 Ma, la divergencia de los gibones con el linaje ancestral humano debió suceder hace unos 16,8 Ma, coinciendo con la aparición de LAVA.
• La separación de los Hylobates debió ocurrir hace unos 1,5 Ma.
• Se identificaron firmas de selección positiva en genes importantes para la braquiación y la adaptación de los gibones a su hábitat arbóreo
• TBX5, necesario para el desarrollo de todos los elementos de las extremidades anteriores.
• COL1A1, tejidos conectivos, cadenas pro-alfa1 de colágeno tipo I, el formador de fibrillas de colágeno que es la proteína principal de los huesos, los tendones y los dientes.
• CHRNA1, precursor de la subunidad alfa de receptor de acetilcolina, que participa en la contracción del músculo esquelético.
• Estos genes no se han seleccionado positivamente en otros primates.
• CHAD, el gen condroadherina, que codifica para una proteína de la matriz del cartílago, se duplica específicamente en todos los géneros.

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Comentarios de Colin Barras
Noticia de SINC

Gibones

Filogenia y demografía de los gibones

Los P4 mandibulares de Woranso-Mille

Localización de Woranso-Mille

El yacimiento de Woranso-Mille (WORMIL), Afar, Etiopía, fue descubierto en 2004. Estudiado por Haile Selassie.

Se ha dividido en áreas: Am-Ado (AMA), Aralee Issie (ARI), Mesgid Dora (MSD) y Makah Mera (MKM).

Entre los hallazgos de este yacimiento, destacan:

• KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. 3,58 Ma. Muchos fragmentos postcraneales. Clasificado como Australopithecus afarensis.
• 55 restos asignados a Australopithecus anamensis, la mayoría dientes aislados. Datados en 3,87-3,7 Ma. La fauna asociada sugiere un ambiente cerrado de bosques de ribera rivera y agua abundante. Los dientes muestran un mosaico de caracteres típicos de anamensis junto con otros de afarensis. La dentición es menos primate que la de ramidus.
• MSD-VP-5/16. Mandíbula izquierda bien preservada con M1-2, rota anteriormente al nivel de I2. Fue hallada en 2006. Carece de ramus ascendente. Probablemente perteneció a una hembra de tamaño comparable a A.L. 128-23. M1-2 son grandes en relación al tamaño corporal. Comparte con afarensis una serie de características como un corpus robusto, un hueco en el corpus lateral y una sínfisis más vertical. 
• MSD-VP-5/50. Mandíbula izquierda con P3-M3. Preservada parte del ramus ascendente. Hallada en 2009. Menos parecido a afarensis. La altura y robustez del corpus a la altura de M1 están fuera de los rangos tanto de anamensis como de afarensis (algo menos robusta).
• ARI-VP-1/190. Canino inferior deciduo, similar al de afarensis en la morfología de su corona. Raíz más larga y relieve lingual más corto que lo usual en anamensis. 
• ARI-VP-2/95. P3 con morfología oclusal similar a afarensis.

Yohannes Haile-Selassie y Stephanie M. Melillo describen doce P4 mandibulares aislados hallados en Woranso-Mille comparándolos con los de otros homínidos tempranos mediante métodos tradicionales y morfometría geométrica. Los resultados indican que la muestra Woranso-Mille es más similar a afaremsis. Sin embargo, algunos ejemplares muestran rasgos distintivos en la corona: una esquina distolingual extremadamente abultada, asociada con un talónido relativamente grande y una corona mesiodistalmente alargada. Esta morfología única se acompaña de una forma de la raíz que es diferente de las identificadas previamente. 

La existencia de estos rasgos distintivos es intrigante dada la presencia de más de una especie de homínidos en Woranso-Mille, aunque el apoyo a la heterogeneidad taxonómica en esta muestra es equívoca. Además, la importancia taxonómica de estas características no es clara.

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Australopithecus anamensis

Australopithecus afarensis

Falange de la Sima del Elefante: morfología moderna.

ATE 9-2. Fragmento proximal de falange de la Sima del Elefante.

En la cueva de la Sima del Elefante, Sierra de Atapuerca, España, se han hallado los siguientes fósiles humanos:

• ATE 9-1, en 2007, un fragmento de mandíbula datado en 1,3 Ma.
• La mandíbula no pudo ser atribuida a ninguna de las especies hasta entonces descritas. Incluye la región de la sínfisis, donde convergen las dos ramas mandibulares, la derecha conservada hasta el alveolo del primer molar y la izquierda hasta los alveolos del primer y segundo molar.
• La parte de la mandíbula es primitiva.
• La parte trasera es derivada.
• El desgaste dental es muy severo. Para compensarlo, los dientes sobre erupcionaron y descalzaron.
• Acumulaciones de cemento en las raíces dentales (hipercementosis).
• Presencia de infecciones.
• Dientes hacia fuera.
• Utilización de palillos para higiene dental.
• Un premolar inferior de leche.
• ATE 9-2, Una falange proximal del quinto dedo de la mano izquierda de un adulto. Es especialmente importante por la escasez de huesos de la mano en el registro fósil de este periodo.

Carlos Lorenzo, Adrián Pablos, José Miguel Carretero, Rosa Huguet, Josep Valverdú, María Martinón-Torres, Juan Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y José María Bermúdez de Castro
presentan el estudio de ATE 9-2.

• Su aspecto es robusto. Posiblemente refleja una robustez general del cuerpo de aquellos homínidos en relación al de los HAM.
• Los estudios morfológicos y métricos sugieren una estasis en la morfología de la mano humana en los últimos 1,3 Ma o incluso 1,42 Ma (metacarpiano de Kaitio, Kenia).

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Comunicación del CENIEH
Comunicación del IPHES
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Sima del Elefante

Situación y estratigrafía de la Sima del Elefante

La manipulación con la mano no dominante también ha influído en la evolución del pulgar

Registro de las fuerzas de manipulación con la mano no dominante durante la talla lítica.

Los seres humanos modernos poseemos un pulgar de la mano muy derivado, sustancialmente más fuerte y robusto que los otros dedos. Hipótesis anteriores sobre la evolución de tales rasgos se han centrado en la manipulación de los percutores durante la producción y el uso de herramientas de piedra, sin tener en cuenta los factores relativos a la mano no dominante.

Alastair J. M. Key y Christopher J. Dunmore han investigado por vez primera la contratación de los dígitos y las fuerzas de manipulación en la mano no dominante durante la producción de herramientas de piedra. 

Los resultados indican que, en relación con los otros dedos, el pulgar de la mano no dominante fue utilizado con más frecuencia y experimentó significativamente mayores fuerzas durante la producción lítica.

Estos resultados apoyan la hipótesis de que la robusta anatomía del pulgar fue seleccionada, al menos en parte, como resultado de las presiones de manipulación más frecuentes y mayores que actúan sobre el dedo pulgar con respecto a los otros dedos de la mano no dominante durante la talla.

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Grotte Vaufrey: nuevas dataciones ajustan la cronología del achelense y musteriense

Sitruación de la Grotte Vaufrey

Grotte Vaufrey, en la región de Dordoña, al sudoeste de Francia, es conocida por una sucesión de ocupaciones achelenses y musterienses ocupaciones, pero las interpretaciones no son claras debido a la incosistencia de los estudios cronoestatigráficos realizados hasta la fecha.

Marion Hernandez, Norbert Mercier, Jean-Philippe Rigaud, Jean-Pierre Texier y Françoise Delpech proporcionan una nueva cronología basada en la datación por luminiscencia (TT-OSL) de ocho muestras de sedimento distribuidas a lo largo de la secuencia y en la información ya disponible anteriormente.

El Musteriense típico se extiende de MIS 7 a MIS 5, mientras que la ocupación achelense más temprana podría estar asociada con MIS 8 e incluso en MIS 10. Los niveles achelenses de la Grotte Vaufrey, por tanto, aportan pruebas de una de las ocupaciones homínidas más tempranas en el suroeste de Francia.

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Cronoestratigrafia de la Grotte Vaufrey