martes, 7 de octubre de 2014

Cueva Tabun: uso residencial durante su ocupación por los HAM

Arriba, reconstrucción climática del paleoclima del Levante Mediterráneo basadoa en isótopos de oxígeno y carbono de espeleotemas de las Cuevas Peqiin y Soreq, Israel.
Abajo, sección estratigráfica de la Cueba Tabun.

Las excavaciones arqueológicas llevadas a cabo por Dorothy Garrod a finales de los 1920 y principios de los 1930 en la Cueva Tabun reveló una larga serie cronológica y cultural y proporcionó una gran colección de restos humanos fósiles (McCown y Keith, 1939), que más tarde permitió la propuesta de la hipótesis de una alternancia en la ocupación por los neandertales y los humanos anatómicamente modernos (Bar-Yosef, 1992).
Garrod estableció una secuencia estratigráfica de cinco niveles (A, B, C, D y E), que fue más tarde reinterpretada por Jelinek (1982) y Jelinek et al (1973).
  • El Nivel D se relaciona con la especie humana arcaica (finales de MIS 8 o segunda mitad de MIS 7) 
  • Nivel C, con fósiles de HAM, en la primera parte de MIS 5; y 
  • Nivel B, con fósiles neandertales a finales de MIS 5 (Shea, 2003, 2008).
Los restos de macromamíferos recuperados de estos tres niveles han sido recientemente objeto de un estudio tafonómico exhaustivo (Marín-Arroyo, 2013).
  • Los recuperados en los niveles C y D son de origen antrópico.
  • Los del Nivel B, fueron probablemente resultado de una acumulación natural. 
Este análisis también observó diferencias significativas en la apariencia de los huesos: En los niveles C y D presentan un color rojo-marrón-negro, que contrasta con un tono más claro en los restos del Nivel B. La presencia de material faunístico de color oscuro indica normalmente la acción del fuego (Shahack-Gross et al, 1997; Michel et al, 2006; Berna et al, 2012), pero puede deberse también a algunos cambios diagenéticos.

Ana B. Marín-Arroyo, Dolores Landete-Ruiz, Romualdo Seva-Román y Mark D. Lewis  han realizado pruebas geoquímicas sobre los restos de los niveles C y D para conocer la verdadera causa de su coloración. Los resultados han demostrado que la coloración está vinculada a la presencia de óxidos de manganeso y a la acción del fuego. Debido a las características geológicas de la cueva, la fuente más probables de este compuesto sería la descomposición de materia orgánica depositada en el suelo de la cueva, sobre todo durante su ocupación por los humanos modernos en MIS 5.  La mayor intensidad de coloración de restos óseos en el Nivel C es coherente con una ocupación humana más importante, lo que habría dado lugar a la acumulación de una mayor cantidad de materia orgánica en el suelo de la cueva.
Esta hipótesis apoyaría el uso residencial de la localidad. La reducción en la cantidad de recursos en las proximidades del lugar residencial, como consecuencia de ocupaciones más persistentes, podría haber obligado a estos grupos humanos a maximizar la productividad asociada con el consumo de presas de diferentes tamaños y/o situadas a diferentes distancias. y avalaría un aumento de la movilidad logística con la llegada de poblaciones mejor adaptadas a los desplazamientos.

lunes, 6 de octubre de 2014

La expansión del cerebelo, componente importante de la evolución humana

El cerebro humano con el cerebelo resaltado.
Cerebelo humano. Credit: CLIPAREA l Custom media | Shutterstock.com
El cerebelo humano, contiene el cuádruple de neuronas que el neocórtex y está atrayendo cada vez más atención por su amplia gama de funciones cognitivas.

Robert A. Barton y Chris Venditti han estudiado la evolución del cerebelo a lo largo de la filogenia de los hominoideos.

De acuerdo con los resultados, el cerebelo aumentó rápidamente de tamaño a lo largo de la evolución de los simios, incluyendo los humanos. El aumento de tamaño fue mayor en el cerebelo que en el neocórtex.
La aceleración de la expansión del tamaño del cerebelo comenzó en el origen de los simios. El desencadenante de esta expansión pudo ser la forma en que los grandes primates se desplazan bajo las ramas de los árboles de los bosques, con mayor prudencia que los pequeños y planificando sus rutas.

Estos resultados sugieren que, en la evolución del cerebro humano, la especialización del cerebelo fue un componente mucho más importante de lo que hasta ahora se ha reconocido y que la inteligencia técnica probablemente haya sido por lo menos tan importante como la inteligencia social en la evolución cognitiva humana. Dado el papel del cerebelo en el control sensorial-motor y en el aprendizaje de secuencias de acción complejas, la especialización cerebelosa es probable que haya apoyado la evolución de avanzadas capacidades tecnológicas de los humanos, que a su vez puede haber sido una preadaptación para el lenguaje.

Ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

Aumento de tamaño a lo largo del tiempo en los hominoideos del cerebelo y de la corteza cerebral

domingo, 5 de octubre de 2014

Nuevo estudio sobre las historias demográficas a partir del ADNmt y del ADN-Y.

Historia demográfica humana femenina (rojo) y masculina (azul). Los números en los triángulos reflejan el Nf (rojo) y Nm (azul) actual (superior) y ancestral (inferior). Los números en el óvalo negro corresponden con la población efectiva en la migración Out of Africa. Las dataciones en las flechas indican el tiempo de divergencia.


Sebastian Lippold, Hongyang Xu, Albert Ko, Mingkun Li, Gabriel Renaud, Anne Butthof, Roland Schröder y Mark Stoneking han generado la secuencia genética del ADN-Y no recombinante (NRY) de 623 varones de 51 poblaciones mediante un nuevo método y el genoma ADN-mt completo de los mismos individuos y adicionalmente de 329 hembras, con la finalidad de comparar las historias maternas y paternas.
Para las simulaciones los autores han asumido un solo evento de migración Out of Africa seguido de una primera división entre Oceanía y Eurasia, una siguiente en Europa y Asia, continuando con otra entre Asia Central y Asia Oriental y finalmente entre el Este de Asia y América. Para el NRY han utilizado una tasa de mutación «rápida» del 1 × 10 -9 / pb / año y una tasa de mutación "lenta" de 0,62 × 10 -9 / pb / año.

De acuerdo con los resultados, África presenta la mayor diversidad genética y Europa la menor. El NRY es más diverso que el ADN-mt en todas las poblaciones con excepción de África, Oceanía y América, donde es más diverson el ADN-mt, y de Asia Central, donde la variación es prácticamente idéntica.

Árboles bayesianos y tiempos de divergencia estimados para los haplogrupos del ADN-mt y NRY.
 (A) Haplogrupos de ADN-mt.
(B) Haplogrupos NRY con la tasa de mutación rápida.
 (C)  Haplogrupos NRY con la tasa de mutación lenta.
Los asteriscos rojos indican los nodos con valores de confianza bajos (<0,95).
La edad del ancestro común más reciente para el ADN-mt se estima en hace unos 160 ka y las edades de los linajes no africanos M y N son ca 70-65 ka, lo que concuerda con estimaciones previas.
En cuanto a los tiempos de divergencia para el NRY:
  • Utilizando la tasa rápida de mutación:
    • La edad del ancestro común más reciente es 103 ka.
    • La fecha para la divergencia inicial Out of Africa es de ca 60 ka.
    • La fecha para la divergencia de los amerindios es de ca 12,5 ka.
  • Utilizando la tasa lenta de mutación:
    • La edad del ancestro común más reciente es 165 ka.
    • La fecha para la divergencia inicial Out of Africa es de ca 100 ka.
    • La fecha para la divergencia de los amerindios es de ca 20 ka.
  • De incluir en los cálculos en linaje A00 recientemente descubierto, las edades para el ancestro común más reciente serían mucho más avanzadas.

Tanto el ADN-mt como el NRY, indican un crecimiento global de la población en casi todos los grupos, pero para el ADN-mt existe una señal más pronunciada ca 20-15 ka. Durante gran parte del tiempo, el tamaño efectivo para la población de hembras fue mayor que para la de varones (excepto, posiblemente, en los antepasados ​​de los asiáticos del este). El exceso de población femenina con respecto a la masculina aumenta en los últimos tiempos debido a una mayor tasa de crecimiento en la población femenina. Estos resultados sugieren que la poligamia y/o la migración específica de las hembras, han caracterizado a los seres humanos durante la mayor parte de nuestra prehistoria.

Cambio de tamaño de la población a través del tiempo.
El modelo sugiere:
  • Un pequeño tamaño efectivo de fundación en África ca 60 hembras y 30 varones
  • Un Out of Africa ca 75 ka, asociado con un cuello de botella de unas 25 hembras y 15 varones.
Los autores advierten de la provisionalidad de estas conclusiones.

Enlace
Material complementario
Evidencias genéticas en el origen del sapiens

sábado, 4 de octubre de 2014

Nueva hipótesis sobre la filogenia de los hominoideos basada en el tamaño y la forma del cráneo

Árbol construido por Pierre Chardin en base al tamaño y la forma del cráneo
Todos los miles de fósiles de hominoideos descubiertos hasta ahora han sido atribuidos al linaje de Homo, formando un árbol filogenético con muchas ramas muertas. Hoy en día, los gorilas y los chimpancés viven en bosques tropicales, donde los suelos ácidos no favorecen la fosilización. Esta puede ser la causa de que no se hayan recuperado fósiles de chimpancés o gorilas. Sin embargo, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 0,5 Ma en el valle del Rift de Kenia (McBrearty y Jablonski, 2005), y algunos dientes que recuerdan a Gorilla, datados en 10 Ma, fueron encontrados en Etiopía (Suwa et al, 2007), cerca de los principales yacimientos de Homo. Estos descubrimientos indican que los chimpancés y los gorilas, compartieron hábitat con los primeros Homo. Es sorprendente que entre los miles de fósiles de hominoideos, no haya ancestros de chimpancés y gorilas.
Se han secuenciado los genomas completos de los seres humanos y los chimpancés y se ha calculado que la divergencia entre líneas se produjo hace unos 14-7 Ma. Según Oliver de Venn et al (2014), la diferenciación genética comenzó hace 12-13 Ma. Langergraber et al (2012) han sugerido 13-8 y Wilkinson et al (2010) 10-8 Ma. Antes se produjo la separación con los gorilas. Los análisis de Curnoe y Thorne (2003), sobre la distancia genética, sugieren la existencia de sólo cuatro especies en la línea directa de los humanos modernos y cinco especies en total, lo que contrasta con algunas taxonomías actuales, que reconocen hasta 23 especies.

Pierre Chardin formula una hipótesis basada en la forma y tamaño del cráneo, de forma que algunos australopitecos serían antepasados de los chimpancés y los parántropos de los gorilas, lo que resulta en un árbol genealógico coherente. Un cerebro es un sistema complejo que requiere muchas coevoluciones y por lo tanto evoluciona lentamente, es decir, no puede aumentar y disminuir rápidamente para adaptarse al hábitat, como una mano o un pie, y es por lo tanto el mejor marcador para realizar un seguimiento de nuestra evolución.
  • Es opinión generalizada que los parántropos no son antepasados directos de Homo, sino una rama lateral extinguida. La mejor manera de describir Paranthropus es decir "parecidos a los gorilas", debido a la presencia de la cresta sagital y a un aparato de masticación muy robusto, incluyendo muy grandes molares y la músculos mandibulares que parten de la cresta. Broom y Robinson (1950) observaron que los molares se parecían más a los de un gorila que a los de un humano. P. robustus tenía la misma dieta que los gorilas (C3; Cerling et al, 2011). El dimorfismo sexual de los parántropos es significativo, aunque no tan grande como en los gorilas.
  • Los fósiles como  Orrorin (6 Ma) o Ardipithecus kadabba pueden clasificarse en la línea humana o en la de los chimpancés (Lovejoy, 2009). En el caso de Toumai (7 Ma), también es posible asignarlo a la rama Gorilla (Wolpoff et al, 2006). 
  • Zihlman et al (1978) indicaron que las proporciones del cuerpo de A. afarensis se parecen mucho a los de los bonobos. La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que los fósiles de A. africanus pueden ser precursores del linaje humano, pero no los de A. afarensis. Chardin propone que los fósiles de A. afarensis están en el linaje del chimpancé, probablemente con la excepción de "Selam" (3.3 Ma de edad), que tiene más rasgos de Homo que Lucy y que podría ser asignado a A. africanus. A. sediba posiblemente podría ser considerado como una forma tardía de A. afarensis. Un estudio muy reciente indica que A. sediba, así como A. ramidus tenían una dieta similar a la de los chimpancés (Henry et al, 2012).
  • Hace aproximadamente 2 Ma, convivieron los parántropos como proto-gorilas, el Homo ergaster como proto-humano y A. sediba como proto-chimpancé. 
  • Los fósiles que se proponen para la rama de los chimpancés, A. afarensis, A. garhi y A. sediba, tienen una capacidad craneal cercana a 420 cc, similar a la del chimpancé moderno. Charles Oxnard (1975) ya había propuesto que los australopitecos están más estrechamente relacionados con los grandes simios que con Homo.
    • Otra alternativa para A. sediba sería colocarlo en una cuerta rama, hoy extinta, entre los humanos y los chimpancés, pero ello parece menos probable,
  • La capacidad craneal de Selam y el bebé Taung son pequeñas porque son jóvenes (~ 3 años de edad), pero sus frentes tienen una forma típica, con un gran hueso frontal sobre las órbitas de los ojos, que es claramente humana. 
  • H. habilis sigue siendo bastante heterogéneo, y algunos fósiles podrían corresponder a A. afarensis

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La familia Hominidae

viernes, 3 de octubre de 2014

Característica mandibular de Homo antecessor apoya un ancestro común con neandertales y homínidos de la Sima de los Huesos

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6 alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía 180 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Lo habitual para los restos europeos de transición era clasificarlos como heidelbergensis.
Para Carbonell (1995), los restos de la Gran Dolina constituirían un taxón diferente al erectus (que se extingue) y al ergaster (que daría lugar al sapiens).
Howell le asignó el paleodemo Atapuerca-Gran Dolina.
El equipo de Atapuerca propuso la nueva especie Homo antecessor (Carbonell et al, 1997)con una topografía mediofacial completamente moderna y otros rasgos que lo apartaban de erectus, ergaster y neanderthalensis.
Podrían estar relacionados con los pobladores del Pleistoceno antiguo de China. Ambos demos procederían del grupo que abandonó África hace 1,9 Ma. Para comprobar la relación sería necesario hallar fósiles de este periodo en el este de Europa y oeste de Asia.
Para Emiliano Aguirre (2008) y Bermúdez de Castro (2010) no tendría relación filogenética directa ni con erectus ni con heidelbergensis o sapiens.
Aguirre (2000) es defensor de la teoría mutirregional de evolución hacia el sapiens y cree que rasgos faciales compartidos por antecessor, erectus sapiens indican un aporte genético muy variado como origen de los humanos actuales.
José María Bermúdez de Castro et al (2013) defienden que antecessor comparte características derivadas con neanderthalensis sapiens y estaría muy cerca de su ancestro común más reciente. Precisamente debido a esta posición filogenética, niegan una posible relación ancestro-descendiente con la especie ñ.


MORFOLOGÍA FACIAL
ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis
Homo rudolfensis
Cara plana o cóncava.
Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba.
La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.
Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus
Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato.
Huesos nasales dispuestos más horizontalmente.
Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.
Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor
Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa.
Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis
Cara de aspecto apuntado.
Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies.
Huesos nasales dispuestos horizontalmente.
A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente.
Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens
Con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.
Borde elevado y arqueado.

ATD 6-96
ADT6-96
José-María Bermúdez de Castro, Rolf Quam, María Martinón-Torres, Ignacio Martínez, Ana Gracia-Téllez, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han identificado un tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado en la mandíbula ATD6-96.
Tras la revisión de publicaciones y el estudio de numerosos ejemplares de fósiles originales y réplicas de alta calidad, los autores han comprobado que esta circunstancia se produce en neandertales con una frecuencia alta (ca. 89%) y también está presente en más de la mitad (aproximadamente 55%) de los homínidos de la Sima de los Huesos. Por el contrario, está generalmente ausente o mínimamente desarrollado en otros homínidos extintos, pero se puede encontrar en frecuencias variables (<ca. 25%) en muestras de H. sapiens del Pleistoceno y recientes.
La presencia de esta característica en ATD6-96 se une a otros rasgos compartidos por H. antecessor, los homínidos de la Sima de los Huesos y los neandertales. Los autores sugieren que estos tres grupos comparten un ancestro común del que procedería esta característica.

Homo antecessor

jueves, 2 de octubre de 2014

Yacimientos achelenses en el desierto de Nefud (Arabia)

Sistemas de Paleodrenaje reportados en la literatura (véase el texto del cuerpo) con actividad fluvial durante el Pleistoceno Inferior y Medio y yacmientos con grnades escamas achelenses.

En el sur y oeste de la Península Arábiga, donde la roca madre de las montañas de Hijaz y Hadramawt facilita su identificación (Petraglia 2003) se han hallado yacimientos achelenses datados en menos de 400 ka, que contienen pequeñas hachas de mano (Gisis y Ronen 2006). También puede haber muchos sitios achelenses en los desiertos, pero deben de estar profundamente enterrados. Conocemos dos paisajes achelenses particularmente densos:
  • En el lado norte de Wadi Fatima, fueron descubiertos 32 sitios achelenses, cerca de afloramientos volcánicos y tributarios menores y con vistas a la rambla principal (Whalen et al. 1988). Las hachas de mano y cuchillas fueron producidos en grandes lascas de andesita.
  • En Dawadmi, Arabia Central, se encontraron numerosos sitios, a menudo asociados con manantiales y wadis (Petraglia et al, 2010). Los artefactos son similares a los de Wadi Fatima, con hachas de mano y cuchillas producidas en grandes lascas de andesita (Whalen et al, 1984). 
Al otro lado de la Península Arábiga, los yacimientos achelenses se encuentran en asociación con afloramientos rocosos, ramblas y manantiales (Groucut y Petraglia 2012; Petraglia 2005).

Ceri Shipton, Ash Parton, Paul Breeze, Richard Jennings, Huw S. Groucutt, Tom S. White, Nicholas Drake, Remy Crassard, Abdullah Alsharekh y Michael D. Petraglia describen los primeros yacimientos achelenses descubiertos en el desierto de Nefud (paleolago Jubbah), al norte de Arabia Saudita. Los bifaces equivalen a las grandes escamas del Achelense Medio de la secuencia del Levante Mediterráneo. Estos yacimientos vienen a ocupar un vacío en la distribución del achelense en todo el cinturón árido sáharo-árabe, con las consiguientes implicaciones para las hipótesis sobre las rutas de dispersión entre África y Asia.
Durante los interglaciales, períodos húmedos prolongados en el Nefud condujeron al desarrollo de vastos lagos de agua dulce, con una gran variedad de fauna, proporcionando así los recursos para una ocupación achelense. QAN-1, ALM-7 y JKF-8, están asociados a fuentes de agua. Los conjuntos guardan similitudes con los de Dawadmi, Wadi Fátima y Gesher Benot Ya'aqov.
  • Qana Oasis 1 (QAN-1).
    • Estudios previos en la región circundante han fechado los depósitos lacustres en MIS 6 (Rosenberg et al, 2013). Los campos de dunas de los alrededores deben de ser anteriores a este periodo. Los artefactos recuperados parece que no ha sido afectados por procesos aluviales significativos. Los artefactos achelenses comprenden 13 hachas de mano, 3 cuchillas, y 3 bifaces diversos hechos en riolita, salvo uno en piedra caliza. El afloramiento de piedra caliza conocido más cercana está a más de 90 kilometros de distancia lo que sugiere la posibilidad de movimientos de larga distancia de homínidos a través del paisaje, entre fuentes de agua dulce (Bartlet et al, 1986).
  • Al Marrat 7 (ALM-7)
    • La muestra recogida comprende un hacha de mano, cuatro cuchillas, un bifaz misceláneo, y un núcleo discoidal. Las herramientas se realizaron en cuarcita ferruginosa y grandes lascas de riolita.
  • Jebel Sataihah 1 (SAT-1)
    • No hay evidencia de agradación sustancial de sedimentos y el material de la superficie permanece en la ubicación aproximada en la que fue dejado por los homínidos. El pavimento de cuarcita ferruginosa púrpura fue explotado como un taller para la fabricación lítica, tal vez de varios miles de piezas. Los artefactos incluyen hachas de mano achelenses, choppers y picos y núcleos Levallois del Paleolítico Medio. Las hachas de mano parecen el resultado de una estrategia de producción menos esforzada lo que puede indicar que constituyen elementos rechazados.
  • Jebel Katefeh 8 (JKF-8)
    • Cinco hachas de mano y un cuchillo muy erosionados, de cuarcita ferruginosa con excepción de un hacha de mano de riolita. El afloramiento más cercano conocido de riolita está a 30 km.
  • Dos artefactos aislados,  en la carretera de Al-Jouf / Hail (AHR-1) y en la Cuenca de Hufayr (HUF-1) lo que indica el transporte y utilización de artefactos a lo largo del paisaje.
Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies

miércoles, 1 de octubre de 2014

Jebel Gharbi confirma la flexibilidad de la tecnología ateriense

Yacimientos aterienses
El Ateriense aparece en el Norte de África, hasta el lago Chad y Níger, datada en 145-40 ka. Su nombre proviene del yacimiento de Bir el Ater.
Se ha caracterizado por la punta de piedra en forma de hoja con un pedúnculo en su base, por el que habría estado fijada a un astil de madera. Se asociaba a la caza a distancia en ambientes secos y abiertos, donde eran necesarias lanzas ligeras.
Pero esta interpretación dista de ser unánime. Por un lado, las herramientas pedunculadas son frecuentes en otros tecnocomplejos no aterienses y por otro, según estudios de microdesgaste, es más probable que se utilizasen como raspadores o cuchillos que como armas (Iovita, 2011; Bouzouggar y Barton, 2012).
Por ello, las herramientas pedunculadas no pueden ser el único criterio para la definición de los tecnocomplejos aterienses y ha de recurrirse a la comparación cuantificada de características diversas (Eleanor M. L. Scerri, 2013).

El ateriense es una tecnología flexible en respuesta a las oscilaciones climáticas, preocupada por la fiabilidad de las herramientas y que utiliza diversas formas de manufactura. Los grupos aterienses son generalistas flexibles en un paisaje incierto. Mas que representar una tradición, se trata de poblaciones de pequeño tamaño en entornos medioambientales similares que alcanzaron tecnologías convergentes gracias a las presiones selectivas ejercidas por la escasez de recursos.

Para Clive Finlayson (2010), el ateriense está asociado a una primera expansión del sapiens moderno desde Etiopía al noroeste de África, hasta el Atlántico y por el este hasta la India.

Ssituación de Jebel Gharbi y lugares de hallazgo de los conjuntos estudiados
Enza E. Spinapolice y Elena A. A. Garcea presentan los resultados de un estudio regional sobre el Ateriense en Jebel Gharbi, noroeste de Libia. Se analizaron un total de 1.567 objetos líticos de diferentes conjuntos de tres áreas principales (Ain Zargha, Jefara y Wadi Ghan).
  • La composición de los conjuntos, sugiere diferentes funciones para cada uno de los sitios, que es posible que en ningún caso fueran lugares de residencia, un uso logístico del entorno y un comportamiento humano versátil.
  • Tecnológicamente, todos los conjuntos exhiben características propias del Ateriense: Convivencia entre el Levallois y la tecnología de hoja y una mayoría de raederas y raspadores junto con la presencia de piezas con pedúnculo, foliatos bifaciales, y otras herramientas del Paleolítico Superior.
Ateriense