Descrito el mayor fragmento recuperado del neurocráneo del Homo antecessor

Fragmento de parietal (ATD6-100/168), el mayor recuperado hasta el momento del neurocráneo de antecessor.

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que pueden alcanzar más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía unos 170 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Emiliano Bruner, Hana Píšová, Laura Martín-Francés, María Martinón-Torres, Juan Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y José María Bermúdez de Castro describen por vez primera un gran fragmento de parietal (ATD6-100/168), el mayor recuperado hasta el momento del neurocráneo de antecessor.

• La morfología de las fracturas es compatible con un trauma peri-mortem. 
• Las zonas parietales superiores son planas. Están presentes un gran foramen parietal y un foramen accesorio pequeño. Los vasos meníngeos medios no están particularmente desarrollados, pero se distribuyen en ambos sectores anterior y posterior, con una vascularización parietal procedente de la rama posterior. Los vasos meníngeos muestran múltiples conexiones de menor importancia con los sistemas pericraneal y diploico. El diploe no está particularmente desarrollado, y no se detectan grandes canales diploicos. El hueso es delgado.
• Esta descripión sugiere que el hueso perteneció a un juvenil.
• Los rasgos endocraneales son plesiomórficos, similares a los descritos para erectus y confirman la combinación en H. antecessor de características plesiomórficas y derivadas.
• Plesiomórficas:
• La dentición: desarrollo de un cíngulo en premolares y molares, crenulaciones del esmalte profusas, asimetría de la corona del primer premolar inferior, gran tamaño en molares y sistemas radiculares complejos y robustos.
• Los rasgos endocraneales de los parietales.
• Derivadas:
• Capacidad craneal, estimada en más de 1.000 cc.
• La cara. Más moderna que la de los homínidos africanos del Pleistoceno Inferior, caracterizados por un prognatismo pronunciado.
• El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
• La ontogenia dental.
• Comparte con los neandertales y los HAM un borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999). 
• La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.

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Homo antecessor

Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).

Homo, alimento de carnívoros

Ubicación de Thomas Quarry I. J. P. Raynal.

A. Thomas Quarry I Hominid Cave (GH) y principales sitios de Paleolítico Inferior excavados en Casablanca: 1) Sidi Abderrahmane Grande Exploitation; 2) Sidi Abderrahmane-Cunette con Cap Chatelier y Grotte des Ours; 3) Sidi Abderrahmane-Extension; 4) STIC Quarry; 6) Thomas III Cave; 7) Thomas III “fissures”; 8) Oulad Hamida 1 Grotte des Rhinocéros. 

B) Estratigrafía del sector este de GH y localización de las muestras datadas por OSL y ablación láser ICP-MS en la Unidad 4.

Camille Daujeard, Denis Geraads, Rosalia Gallotti, David Lefèvre, Abderrahim Mohib, Jean-Paul Raynal y Jean-Jacques Hublin han estudiado una diáfisis femoral de un adulto humano recuperada de la unidad 4 de Thomas Quarry I, al suroeste de Casablanca (Marruecos), datada en ca 500 ka, asociada con herramientas achelenses. Este yacimiento es rico en restos de fauna de mamíferos y ha proporcionado fósiles de Homo rhodesiensis.

El extremo de la diáfisis del fémur parcial izquierdo ThI94-UA28-7 muestra numerosas marcas de dientes, probablemente de una hiena. Este hueso representa la primera evidencia en el yacimiento del consumo de restos humanos por parte de carnívoros y una de las pocas reportadas de daño serio o letal correspondientes al Plio-Pleistoceno, junto con SK 54 (cráneo australopitecino de Sterkfontein, Sudáfrica) y CN42174b (fragmento de parietal  neandertal de Cova Negra, España).

Thomas Quarry I. Distribución de los hallazgos en la Unidad 4 horizontal (A) y vertical (B). R. Gallotti.

ThI94-UA28-7. Vistas 1A) posterior, 1B) medial y 1C) lateral; 2) sección en el nivel indicado en 1A. Barra de escala = 10 cm para 1) y 2.5 cm para 2). D. Geraads.

No se ha podido determinar cómo llego el hueso a la cueva. Otros restos humanos recuperados en el yacimiento están desprovistos de modificaciones en superficie legibles. Sin embargo, la abundancia de fósiles humanos (NISP = 0,6%), por lo menos en la misma medida que los de cebras, babuinos gelada, jabalíes, o algunos antílopes, y su dispersión en la cueva, puede apoyar la hipótesis de que los Homo representaban un recurso para los carnívoros, aunque muchos procesos posdeposicionales afectaron a la información espacial y oscurecen la comprensión de los procesos de acumulación ósea.

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Homo rhodesiensis

Fuentes y Sumideros. Un modelo para el poblamiento de Asia Oriental durante el Pleistoceno

Ubicación de algunos yacimientos mencionados en el estudio

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

Algunos estudios han apuntado que el el aislamiento geográfico es uno de los mecanismos que podrían explicar la descontinuidad, la evolución regional y las diferencias morfológicas entre poblaciones dentro de China y entre las de Asia continental y Java (Kaifu, 2006; Zanolli, 2013).

Dientes de Hexian

María Martinón-Torres, Song Xing, Wu Liu y José María Bermúdez de Castro, a partir de las evidencias dentales recuperadas en el Este de Asia, consideran que el Modelo de Fuentes y Sumideros explica también el asentamiento humano en Asia Oriental durante el Pleistoceno. 

• La variación morfo-dimensional de los ejemplares, no puede ser alojada dentro de un mismo linaje ni a lo largo de una secuencia cronológica y apoya un patrón de ocupación intensa pero discontinua. La fragmentación y el aislamiento habrían favorecido la retención de características primitivas en ciertos grupos y el desarrollo de caracteres más derivados en otros, con diferentes tendencias evolutivas de forma simultánea. Un linaje primitivo pudo coexistir en el tiempo con sapiens (Chang et al, 2015; Curnoe et al, 2012) y cabe especular sobre su posible asimilación y mezcla (Hipótesis Multirregional). Los últimos estudios sobre ADN antiguo, soportan escenarios con la persistencia de linajes antiguos e introgresiones.
• Los dientes de Hexian (Xing et al, 2014) (412 ± 25 ka; Huang et al, 1981; Grün et al, 1998) son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales. Zhoukoudian es morfológicamente más derivado, pese a ser contemporáneo o ligeramente más antiguo (Shen et al., 2009). Hexian podría ser también más primitivo que Chaoxian y manifestaría la persistencia en el tiempo de un grupo de erectus que podría haber retenido características primitivas perdidas en otras poblaciones contemporáneas. Penghu, Taiwán (Chang et al, 2015) es similar al conjunto de Hexian y a pesar de la distancia cronológica, podrían pertenecer al mismo paleodemo en el sentido de Howell (1999).
• Para los dientes de Yiyuan, Xing et al, 2016.

Dientes de Panxian Dadong

• Los de Panxian Dadong (Liu et al, 2013) (300-190 ka; Zhang et al, 2015) muestran un mosaico de rasgos primitivos y derivados. Están ausentes los rasgos típicos de los neandertales. Sin embargo, los rasgos derivados no constituyen un diagnóstico suficiente para relacionarlos con Homo sapiens. El estatus derivado con respecto a otras muestras (Hexian, Chaoxian, Zhoukoudian y Sangiran) clasificadas como erectus (pero no con respecto a las de Kabuh Formation analizadas por Zanolli, 2015) sugieren que Panxian Dadong podría representar un demo diferente.
• Chaoxian, Bailey y Liu, 2010, más de 310 ka, Shen et al, 1994.
• Zhoukoudian, Xing, 2012, 800-770 ka, Shen et al, 2009.
• Sangiran, Kaifu et al, 2005, Kaifu, 2006 
• Grenzbank/Sangiran (Pucangan) Formation 1.5 Ma. (Larick et al., 2001) - 900 ka. (Hyodo et al, 1993) 
• Kabuh Formation 800-500 ka. (Sémah, 2001).

Dientes de Xujiayao

• Los dientes de Xujiayao (Xing et al, 2015) (220-160 ka; Tu et al, 2015) son morfológicamente más primitivos que otras muestras del Pleistoceno Tardío de Asia, con la posible excepción de Denisova (Reich et al, 2010) y Penghu, Taiwán (Chang et al, 2015) y revelan la existencia en Asia de una población de estatus taxonómico oscuro con respecto a sapiens y neanderthalensis.
• Las oscilaciones climáticas severas, la extensión de las zonas desérticas y la posibilidad de intercambios intermitentes con el las regiones insulares del Este de Asia, en función de cambios en el nivel del mar, son factores clave para identificar las posibles fuentes y sumideros en la región.
• Estudios recientes apuntan a los desiertos como elementos clave que impidieron el asentamiento y la dispersión libre de los Homo por el continente asiático (Dennell, 2013a, 2013b). Es lógico suponer que las expansiones y contracciones de los desiertos a lo largo del Pleistoceno (Liu et al, 1999) tuvieron  un impacto importante. Además, los Homo eran particularmente sensibles a la variación en las lluvias (Dennell, 2009), por lo que los monzones probablemente jugaron también un papel importante. 
• El análisis del patrón de asentamiento en la cuenca del Nihewan y la adyacente meseta de Loess, sugiere una ocupación intermitente, en los períodos cálidos favorables (Dennell, 2013b). 
• Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias para la reducción de las áreas desérticas. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Homo de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes primitivos de Homo a lo largo del tiempo.
• Otra cuestión importante es el potencial de las islas para actuar como fuentes o sumideros dependiendo de los cambios en el nivel del mar y la existencia de puentes de tierra con Asica continental (Dennell et al, 2014; Louys y Turner, 2012). La presencia de Hominini en Flores o Taiwan constituyen ejemplos del papel demográfico que pueden representar las islas.

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El grado erectus en China

Cambios en la ontogenia de los Hominini

 Los bebés humanos tardan más que otros primates en mantenerse erguidos, gatear o caminar y son incapaces de adherirse a sus madres, siendo los únicos primates privados periódicamente del contacto materno.

A partir de la evidencia fósil y la comparación con otros primates, Dean Falk sugiere que los cambios en la ontogenia de los Hominini siguieron tres direcciones consecutivas en el tiempo que favorecieron la evolución del cerebro y la cognición:

• Retraso en el desarrollo de la postura y la locomoción a causa de los cambios que acompañaron la prolongada evolución de la bipedación. La posición erguida de la madre, junto con la pérdida de la capacidad de agarre con los pies, impide que los bebés se adhieran, siendo los únicos primates alejados un tiempo considerable del contacto materno. Los bebés humanos tardan más que otros primates en mantenerse erguidos, gatear o caminar (altriciales secundarios; Portman, 1941). 

Al verse privados del contacto con sus madres, los bebés humanos han desarrollado fórmulas específicas para llamar la atención.

• La falta de contacto entre la madre Hominini y el bebé favoreció que surgieran en este las llamadas de atención, incluyendo nuevas formas de llanto conservadas en los bebés modernos. Tal señalización estimuló interacciones recíprocas intensas entre las madres y sus hijos que precedieron a la aparición del balbuceo y la protolengua.

En los humanos, antes del segundo trimestre de gestación, se acelera el crecimiento cerebral.

• La tercera tendencia apareció hace ca 3 Ma y consistió en una aceleración extrema en el crecimiento del cerebro, antes del último trimestre de gestación y que continúa durante el primer año después del parto hasta que el cerebro alcanza un tamaño más de tres veces superior al de los chimpancés. El aumento de tamaño del cerebro provocó problemas en el parto (Dilema obstétrico; Washburn, 1960). El compromiso entre el tamaño del canal del parto y el de la cabeza del feto provocó que la la evolución del cerebro estuviese más relacionada con la reorganización neurológica (Hofman, 2014) promovida posiblemente por los estímulos acústicos.

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La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético-individual

Los dientes de Yiyuan apoyan una taxonomía compleja para los Homo asiáticos del Pleistoceno.

Vistas de los dientes de Yiyuan Sh.y.003, Sh.y.004, Sh.y.007 y Sh.y.071

En 1981-1982, el yacimiento de Yiyuan, Shandong, al este de China, proporcionó algunos fósiles de Homo, incluyendo un cráneo relativamente completo y siete dientes aislados, datados en 0,4-0,3 Ma.

Song Xing, Chengkai Sun, María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Fei Han, Yingqi Zhang y Wu Liu han realizado un estudio comparativo métrico y morfológico de los dientes de Yiyuan.

Los resultados apoyan una atribución humana y relacionan los dientes de Yiyuan con las muestras de Zhoukoudian, Chaoxian y Hexian. 

Estos especímenes son menos derivados que los de Panxian Dadong (sapiens arcaico), lo que sugiere un patrón de aislamiento biogeográfico y diferentes tendencias evolutivas entre el norte y el sur de China durante el Pleistoceno Medio.

También son diferentes de las muestras del Pleistoceno Temprano de Indonesia.

Por consiguiente, el estudio apoya la idea de que la taxonomía de los homínidos del Pleistoceno de Asia se ha simplificado en exceso.

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El grado erectus en China

El ADN-mt de 92 individuos precolombinos ilumina el poblamiento de América

( A ) En verde claro, tierra firme cuando los niveles del mar eran más bajos. En verde oscuro, tierra emergida en la actualidad. Durante el Último Glacial Máximo las capas de hielo bloqueaban el acceso a las Américas desde Beringia y las poblaciones no pudieron traspasar el cinturón de hielo de las Aleutianas. Los sitios Yana Rinoceros Horn (hace 32 ka) y Swan Point (hace 14 ka) ilustran las diferencias temporales y geográficas en el registro arqueológico.
( B ) Las capas de hielo comenzaron a retirarse hace ca 17 ka, y la ruta costera quedó practicable hace ca 15 ka. El rápido crecimiento demográfico hace ca 16 ka probablemente marca las migraciones hacia el sur.

Según la hipótesis Standstill of Beringia, Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace unos 30 ka aprovechando la última glaciación, donde permaneció aislada genéticamente durante 5.000 años o más. Hace más de 16 ka, esta población comenzó a migrar hacia Alaska. La definitiva expansión se produjo hace algo más de 11 ka, en un momento en que se abrió un corredor a través de los hielos. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka, que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4).

Bastien Llamas, Lars Fehren-Schmitz, Guido Valverde, Julien Soubrier, Swapan Mallick, Nadin Rohland, Susanne Nordenfelt, Cristina Valdiosera, Stephen M. Richards, Adam Rohrlach, Maria Inés Barreto Romero, Isabel Flores Espinoza, Elsa Tomasto Cagigao, Lucía Watson Jiménez, Krzysztof Makowski, Ilán Santiago Leboreiro Reyna, Josefina Mansilla Lory, Julio Alejandro Ballivián Torrez,
Mario A. Rivera, Richard L. Burger, Maria Constanza Ceruti, Johan Reinhard, R. Spencer Wells, Gustavo Politis, Calogero M. Santoro, Vivien G. Standen, Colin Smith, David Reich, Simon Y. W. Ho, Alan Cooper y Wolfgang Haak han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana.

Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.

• Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
• Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
• El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
• El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
• El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.

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Comunicado de la Universidad de Adelaida
Comentarios de Jason Daley
Comentarios en Hominidés

Poblamiento de América

Secuenciación por vez primera del ADN-Y de un neandertal

Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras y el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2010; Prüfer et al, 2014; Green et al, 2008; Briggs et al, 2009)

Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante han analizado el ADN-Y de un neandertal datado en ca 49 ka (no calibrado) de El Sidrón (España) y lo han comparado con el de los HAM y el de los chimpancés y de dos individuos Mbo que portan el haplogrupo A00, el más profundo conocido para el sapiens, con la finalidad de identificar las relaciones entre los cromosomas Y de neandertales y HAM, estimar el tiempo de su antecesor común más reciente (TMRCA) y el grado de aislamiento reproductivo.

De acuerdo con las conclusiones:

• El ADN-Y de los neandertales está más estrechamente relacionado con el del chimpancé que el del HAM.
• El TMRCA estimado para los neandertales y los HAM es de de 590 ka, coherente con el estimado previamente para el ADN-mt (400-800 ka).
• No hay introgresión neandertal en el ADN-Y de los HAM. 
• Entre las secuencias de neandertales y HAM se han identificado cuatro diferencias de codificación con impactos funcionales:
• PCDH11Y, único para el linaje neandertal, podría estar relacionado con la lateralización cerebral y el lenguaje.
• USP9Y, también en los neandertales, podría influir en la espermatogénesis.
• TMSD4Y, exclusivo asimismo de los neandertales, parece tener una función supresora de los tumores.
• KDM5D, propio de los HAM, suprime la invasividad de algunos tipos de cáncer.
• Estos cuatro genes actúan como antígenos de histocompabilidad y pueden provocar una respuesta inmune materna durante la gestación causando el aborto involuntario recurrente secundario. Por consiguiente, estas mutaciones podrían haber dado lugar a incompatibilidades genéticas entre HAM y neandertales y a la consiguiente pérdida de la herencia neandertal en el ADN-Y de las poblaciones modernas. Los machos híbridos de neandertales y HAM probablemente eran raros o estériles.

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Comunicado de la Stanford University School of Medicine

Comentarios de Nuño Domínguez

Relaciones filogenéticas entre neandertales y humanos modernos: contacto e hibridación