sábado, 30 de marzo de 2013

Morfología locomotora de los primeros Hominini

Huellas de Laetoli. National Geographic. Kenneth Garrett.

Se duda si los primeros Hominini se desplazaban mediante una bipedación desarrollada o si, por el contrario, mostraban una bipedación parcial, un estadio intermedio, con rasgos primitivos, con persistencia de formas de locomoción anteriores.
Dos son los rasgos morfológicos que pueden servir para dar una respuesta:
v  la forma de la cadera
o    Hay motivos de orden biomecánico que permiten pensar (Deloison) que la rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarse pasa por la pelvis y, por tanto, es muy posible que empezasen por esa parte del cuerpo las transformaciones que condujeron a la bipedación.
§  Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de África del Este y de Sudáfrica, Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana.
o    Existe un consenso en que la evolución funcional de la cadera, y la locomoción, ha tenido lugar a través de cambios del ilio. Así que será, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especímenes.
§  El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptación al bipedismo, de la necesidad de una inserción muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. En las hembras, la pelvis debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento de lo que se deriva una anatomía de la cadera diferente en las hembras y los machos, con diseños que podrían considerarse menos forzados por la postura bípeda en el caso de las mujeres.
o    Disponemos de dos pelvis de Australopithecus casi completas: AL 288-1 Lucy (A. afarensis) y STS-14 (A. africanus). El estudio realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusión de que la morfología de la pelvis era ya en esos antiguos Hominini muy similar a la humana actual. Al tener los Australopithecus una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento podía ser más pequeño y por consiguiente las pelvis de las hembras estaría menos forzada por la contradicción entre bipedismo y parto.
§  La idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por Christine Berge (1991). Parece que la locomoción deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborícola.
§  Kadanuumuu, hallado en 2005, es bípedo.


En humanos y Australopithecus, la superficie isquiática está inclinada cerca de su punto medio para facilitar la posición erguida y los tendones de la corva han sufrido una transformación para la bipedestación avanzada, mientras que son primitivos en el chimpancé y el Ar. ramidus.
Los tres ilios Hominini son verticalmente cortos y anchos en sentido horizontal, formando una escotadura ciática mayor que está ausente en Pan.
Un punto de crecimiento adicional en la espina ilíaca antero-inferior también está ausente en Pan.
De C. Owen Lovejoy. 2009.

v  la morfología de las extremidades inferiores. Los miembros posteriores también sirven para indicarnos si estamos ante un ser bípedo o cuadrúpedo. Se ha intentado vincular la mofología de la mano con la del pie, basándose en una supuesta influencia de la bipedación en el uso de herramientas o por el contrario en base a una bipedación causada por la necesidad de fabricar y usar herramientas. Sin embargo, parece que la bipedación y la fabricación y uso de herramientas evolucionaron independientemente (Teruo Hashimoto et al 2013)El conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecánica de la locomoción. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar. La bipedia exige, por el contrario, articulaciones más sólidas y capaces de soportar la distribución del peso en la postura erecta.

Pie de Ardipithecus ramidus. C. Owen Lovejoy. 2009.

o    En 1978 May Leakey y su equipo descubrieron en Laetoli las huellas dejadas por unos seres bípedos hace 3,6 Ma en una capa de cenizas expulsadas por el volcán Sadiman, humedecida por la lluvia y endurecida al secar al sol. Nuevas cenizas enterraron y preservaron las huellas. En otros niveles de Laetoli se encontraron restos de Australopithecus afarensis, por lo que se cree que las huellas corresponden a individuos de esta especie. La mayor diferencia entre la huella que deja el pie de un bípedo y la de un cuadrúpedo estriba tanto en el arco longitudinal, muy marcado en el humano, como en el dedo gordo, que se separa en sentido oblicuo en el chimpancé. Muchos investigadores aceptan estas huellas como pertenecientes a seres bípedos. Por el contrario, Yvette Deloison extrae la conclusión de que la huella de Laetoli muestra una forma intermedia entre chimpancé y humano. En cuanto al contorno, más parecida al chimpancé. Existen rasgos que permiten suponer la funcionalidad prensil del pie. En 2011 un equipo dirigido por Robin Crompton, utilizando la tecnología láser, comprobó que aquéllos individuos caminaban de forma totalmente erguida, impulsándose con la parte delantera del pie, como los humanos modernos. En 2011 Matthews, Breithaupt y Charles Musiba determinaron que había un conjunto de huellas de tres individuos y otro de un individuo que cargaba el peso en el pie izquierdo.
Huella de Laetoli

o    Little foot está formado por un astrágalo, escafoides, cuneiforme y parte de un metatarsiano. Procedente de Sterkfontein (Sudáfrica, 3,5-3 Ma) permaneció en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince años hasta que fue redescubierto por Ronald J. Clarke en 1994 y catalogado como Stw 573. Después, aparecieron hasta doce piezas más. Rastreando en la gruta de procedencia se identificó embebido en la piedra lo que parece ser el esqueleto más completo de un australopitecino. La morfología de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. El pie sería, por lo que hace al talón, el de un bípedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estaría del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbórea. Para Tobias (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrágalo había tomado el camino de la remodelación propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no habían hecho lo propio y retenían aún rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio correspondiente a un sistema ecológico de bosque, con mosaicos de pradera intercalados, en el se produce la conversión evolutiva del pie adaptado a la vida arbórea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual. Otros paleoantropólogos consideran que la posición de dedo gordo del pie es muy similar a la de los humanos modernos.

Little Foot

o    Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona especimenes que indican cuál es la morfología del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontró a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfología del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancés. Tiene una antigüedad de entre 3,22-3,18 mda.
o    Un cuarto metatarso del pie izquierdo de afarensis en Hadar (AL 333-160 datado en 3,2 mda), informado en 2011 por Carol Ward, de la Universidad de Missouri, y otros colegas. La rigidez del arco del pie, es similar a la de los humanos modernos, en contraposición a los pies de los simios que son más flexibles para asirse a las ramas de los árboles

AL-333-160
Relaciones angulares en el metatarso.

o    OH8 de Olduvai (Tanzania) ha sido clasificado como Homo habilis y datado en 1,85-1,75 mda. Deloison considera el pie funcionalmente moderno.
o    La proliferación de estudios que muestran la presencia de rasgos simiescos en el aparato locomotor de los Hominini más antiguos puede resultar una vía muerta para explicar la conducta de los primeros miembros de nuestra familia si se considera que, epistemológicamente hablando, la presencia de grados intermedios no tiene sentido evolutivo: la persistencia de rasgos primitivos, no es significativa. Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo que condujo al bipedación, y es la presencia de los rasgos morfológicos intermedios entre los humanos y los chimpancés en tres seres tan separados entre sí como son los A. Afarensis de la serie 333 de hadar, Little Foot de Sterkfontein y OH 8 de Olduvai. Los rasgos simiescos son más acusados en los ejemplares muy antiguos que en el de Olduvai. Pero eso es precisamente lo que cabría esperar de un proceso de adquisición gradual de la bipedación. Parece dudoso, pues, que la presencia de etapas intermedias en una bipedia adquirida poco a poco vulnere los principios metodológicos de la teoría del vector direccional.
§  Susman y Stern aventuraron cómo fue progresando la bipedia:
·         Australopithecus afarensis y A. africanus: conducta parcial arbórea muy clara.
·         Paranthropus robustus: Bípedo completo que ha perdido la capacidad de trepar con agilidad.
·         Homo habilis: Bípedo por lo que hace a los pies, pero con unos dedos de las manos funcionalmente aptos para la trepa.
o    Kadanuumuu (Australopithecus afarensis), datado en 3,58 mda., era totalmente bípedo.


El vestíbulo del oído interno.

La conclusión de los estudios de Spoor y colaboradores sobre las estructuras vestibulares del oído establece que Homo ergaster/erectus sería de forma necesaria un bípedo completo, mientras que Australopithecus africanus, muestra un repertorio locomotor que incluye la bipedación optativa y la trepa arbórea. Homo habilis se asemeja más a los monos modernos que a simios o humanos; quizá pasara más tiempo sobre los nudillos o en los árboles que en posición bípeda.

Bipedación: importancia y fases


Bipedación: Forma de andar erguida, utilizando únicamente dos extremidades.
Bipedestación: Posición en la que se permanece de pie.
Según el Diccionario de la Lengua Española de la RAE (2001), la bipedación es el proceso evolutivo que condujo al ser humano a andar sobre dos extremidades o a permanecer erguido en ellas. Por ser el término incluido en el diccionario, lo prefíero a bipedia, bipedismo o bipedestación. Éste último indica la posición de pie o erguida.

Se pensaba que las principales diferencias entre el ser humano y el resto de los simios consistían en la complejidad y tamaño del cerebro y en la cultura. Es decir, diferencia = cerebro.
En 1924 llegó a manos de Raymond Dart, el Niño de Taung. Dart indentificó el cráneo como perteneciente a un individuo intermedio entre los antropoides vivos (chimpancé, gorila, orangután) y el ser humano. Le asignó una antigüedad de dos millones de años y lo denominó Australopithecus africanus. Lo que me importa aquí es que El Niño de Taung, siendo un Hominini, tiene el tamaño cerebral de un simio antropomorfo. No es pues el cerebro lo que nos ha separado de los chimpancés, nuestros parientes vivos más próximos.
Una importante característica de este cráneo es la posición del foramen magnum (hueco por donde el sistema nervioso comunica el cráneo con la columna vertebral). Mientras que en el resto de los simios el foramen magnum es oblicuo y está situado en la parte trasera del cráneo, en los seres humanos es plano y se encuentra en la base, facilitando el equilibrio y la bipedación.

La bipedación pudo pasar por dos fases distintas:
  • Parcial: el individuo comenzaría por erguir el tronco en la posición sentado como hacen los primates primitivos, continuaría con la capacidad de erguirse sobre las patas traseras (bipedestación) y terminaría por caminar balanceándose para desplazarse por terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los árboles, e incluso dormir en nidos arbóreos para protegerse de sus depredadores como parece que harían los Australopithecus.
  • Completa: El individuo podría permanecer erguido sobre sus extremidades inferiores, o posteriores y desplazarse caminando por el suelo donde se desarrollaría toda su actividad.
Para algunos investigadores, la bipedación (locomoción bípeda) es la sinapomorfia fundamental de los Hominini, responsable de la separación evolutiva.
Para otros, en los primeros Hominini la bipedación era parcial o incompleta y estaba lejos de ser un motor evolutivo.

Secuencia estratigráfica de Olduvai

Formación de tufas en Olduvai
Situación de la Garganta de Olduvai
Olduvai, fue el punto de partida para situar el género Homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 Ma; más lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil.

La idea de un paso gradual de la cultura olduvaiense a la achelense tuvo su justificación primera por la secuencia que se halla en los lechos I y II de Olduvai. Las aproximaciones tipológicas de Leakey (1971) se determinaron de acuerdo a la representación de juegos de herramientas, potencialmente indicativos de las diversas actividades.


    Lecho II
    Miembro superior
    BK
    Olduvaiense Desarrollado B.
    TK
    Achelense Inicial (LF) y Olduvaiense Desarrollado B (UF)
    Miembro medio
    SHK
    Olduvaiense Desarrollado B.
    MNK Main Site
    Achelense Inicial
    FC West
    Olduvaiense Desarrollado B.
    CK
    Achelense Inicial
    Elephant K
    Achelense Inicial
    EF-HR
    Achelense Inicial
    MNK Skull Site
    Olduvaiense
    FLK North Sandy Conglomerate
    Olduvaiense Desarrollado A
    HWK East Sandy Conglomerate
    Olduvaiense Desarrollado A
    Miembro inferior
    FLK North Dinotherium Level
    Indeterminado.
    FLK North clay with root casts
    Indeterminado.
    HWK East, Level 2
    Indeterminado.
    Lecho I
    Miembro superior
    Superior
    FLK North, Levels 6-1
    Olduvaiense
    Medio
    FLK upper levels
    Indeterminado.
    FLK Zinjanthropus Floor
    Olduvaiense
    FLK NN Levels 1,2,3
    Olduvaiense
    Inferior
    DK Levels 1,2,3
    Olduvaiense
    FLK NN Level 4
    Indeterminado.

    Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II
    • Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
    • Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
    • Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
    • A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
    • Según Silvia Ascari (2016), el análisis isotópico de dientes y huesos de herbívoros y cocodrilos de Bed I y Bed II, refleja un ambiente seco que fue cambiando de un arbolado dominado por plantas C3 a un a pradera C4 más resistente a la sequía. Aunque el retorno a condiciones más humedas en Upper Bed II pudo propiciar la vuelta de plantas C3, los herbívoros retuvieron su dieta C4.
    • Johnson et al (2016) han examinado la malacofauna fósil de la garganta de Olduvai. Bed III conserva conchas fosilizadas de Chambardia wahlbergi, una especie de amplia distribución en las aguas dulces de África. Bed III se ha interpretado como una llanura de inundación periódica, mientras Bed II y Bed I indican la existencia de un lago alcalino salino con agua dulce únicamente en corrientes subterráneas.
    Localización de Olduvai y localidades designadas por Leakey (1971)

    El registro de Olduvai

    El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.
    • FLK Zinj (1,8 Ma).
      • Manuel Domínguez-Rodrigo, Henry T. Bunn y José Yravedra (2014) han analizado conjuntamente las marcas de corte, las marcas de dientes y las marcas de percusión, en los restos de animales de FLK Zinj y las han comparado con las obtenidas de forma experimental. El acceso primario y secundario a los cadáveres produce diferentes combinaciones de frecuencia de todas estas marcas, que pueden ser de diagnóstico del tipo de acceso. Los resultados proporcionan apoyo robusto para el acceso primario de los homínidos de FLK Zinj.
      • Agness O. Gidna, Bernard Kisui, Audax Mabulla, Charles Musiba y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) contribuyen con un estudio longitudinal de la explotación del canal por felinos y humanos en el Parque Nacional de Tarangire.
      • Henry T. Bunn y Alia N. Gurtov (2014), proporcionan una prueba más convincente de que la caza fue la principal estrategia utilizada para obtener los cadáveres de animales: El perfil de mortalidad del conjunto está dominado por los adultos de grandes bóvidos. Además de la caza de homínidos, otros tres métodos de recolección de residuos podrían haber proporcionado estos resultados: acceso primario de carroñeros a víctimas de accidentes no relacionados con depredadores; acceso secundario de carroñeros a víctimas de depredadores; acceso primario de carroñeros agresivos a víctimas de depredadores. El perfil que domina en FLK Zinj es significativamente diferente de los perfiles de mortalidad formados por los tres métodos de barrido, lo que indica que son resultado de la caza por el Homo temprano.
      • Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
      • Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo (Magill et al, 2016).
    • FLK North (1,8 Ma).
    Estratigrafía del sitio SHK-1

    Niveles de Olduvai Bed I y  Bed II

    La MSA en Olduvai

    El Achelense finalmente se convierte en el MSA, cuya presencia más temprana en Olduvai está documentada en Ndutu. Metin I. Eren, Adam J. Durant, Mary Prendergast y Audax Z.P. Mabulla comunican hallazgo de más de 72 lugares arqueológicos, con cientos de artefactos de la MSA recuperados. Las observaciones geológicas indican provisionalmente que Ndutu se formó por aportaciones de piroclastos y cenizas de erupciones volcánicas.

    Reconstrucción del paisaje de Olduvai

    Paleolago de Olduvai

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    Los restos del niño de Nariokotome no son patológicos

    KNM-WT 15000. Homo erectus.
    Regula Schiess y Martin Haeusler han reestudiado los restos de KNM-WT 15000 (Nariokotome boy, Turkana boy) y salvo una hernia lumbar traumática, no han econtrado evidencias de patologías, como otros autores han propuesto.

    Enlace

    Modo de vida del erectus

    • Muchas de las características derivadas de los cráneos de erectus están asociadas a la dieta. El cambio a una alimentación carnívora se deduce de la reducción de los molares.
    • La morfología esquelética indica que erectus se desplazaba exclusivamente de forma bípeda.
    • La relación entre el canal del parto y el tamaño de la cabeza del neonato es similar a la de los HAM. El dimorfismo sexual es solo un poco mayor. Estas características combinadas son indicio de un desarrollo lento, dependencia prolongada de las crías e inversión parental o crianza social.
    • Los fósiles más antiguos están asociados a herramientas olduvaienses, pero entre hace 1,6-1,4 Ma surge en África el Achelense o Modo 2, sin que ello implique la desaparición del Modo 1. El Modo 2 implica una estandarización, un modelo. Las hachas de mano achelenses facilitaron la matanza, desmembramiento y descarnamiento de los animales. La industria achelense se conservó estable durante más de 1 Ma, lo que implica imitación y enseñanza.
    • No está claro si erectus era cazador o carroñero, pero en todo caso, el consumo de carne le permitió extender su hábitat más allá de los trópicos, hasta lugares con inviernos severos.
      • Kübler et al (2015) consideran que hay evidencias de actividades de caza en Olorgesailie, Kariandusi y Baringo durante períodos de fluctuaciones climáticas significativas.
    • Koobi Fora y Swartkrans han proporcionado evidencia de que erectus controlaba el fuego.
    • El erectus asiático disfrutó de una capacidad craneal menor y está más frecuentemente asociado a herramientas del Modo 1, pero las diferencias tecnológicas pueden deberse a adaptaciones al ambiente.



    viernes, 29 de marzo de 2013

    El género Homo según la cladística




    (a-c): Strait et al. (d-e): Wood. (f-g): Skelton y McHenry. (h-i): Walker et al. (j): Delson y Grine.


    La evolución del género Homo no es lineal ya que existieron procesos de cladogénesis.
    Habría que resolver la duda de si el taxón Homo forma o no un grupo monofilético. Para Wood y Collard, si varias especies se mantienen lo bastante próximas entre sí como para merecer ser consideradas todas ellas un género, cabe pensar que sus soluciones adaptativas no habrán de diferir demasiado. Apuntan a que el tamaño y el peso de las diferentes especies de Homo son muy variados, y no puede decirse de todas ellas que se parezcan más a los humanos actuales que a los australopitecinos en esos rasgos. Podría tomarse otro rasgo como la apomorfia de la bipedia. Respecto al tamaño relativo del cerebro K. rudolfensis, H. ergaster y H. heidelbergensis están más próximos a los australopitecinos que a los humanos actuales. Como conclusión sostienen que, si se pretende incluir esos distintos taxa mencionados, el grupo resulta parafilético, por lo que sugieren limitar el número de especies incluidas en el género Homo a aquellas que están más próximas a los humanos actuales que a los australopitecinos y sacar del género tanto a H. habilis como a H. rudolfensis.


    El árbol genealógico del análisis cladístico se le ocurrió
    Árbol cladístico según Argue D. et al (2013)
    Filogenia de los homínidos. Los números entre paréntesis representan la antigüedad media de las correspondientes especies. Los números en itálica, representan la longitud de la rama en millones de años. Los números en gris, representan la antigüedad de los nodos. Aida Gómez-Robles et al (2013).




















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    Clasificación en géneros de los Hominini tempranos.


    Cuadro resumen de los géneros y especies de homínidos.
    La clasificación de los hallazgos en géneros y especies está teñida de subjetividad. No puede ser de otro modo, ya que la evolución es un continuo de diversos caracteres que emergen, se consolidan y desaparecen.
    A pesar de estas dificultades, los restos han de ser clasificados, debido a la ventaja didáctica que ello representa.
    Existen muchas dudas sobre la monofilia de los géneros en que se clasifican los fósiles de este periodo:
    • Australopithecus.
      • anamensis, afarensis, deyiremeda, africanus, bahrelghazali y garhi.
    • Paranthropus
      • aetiopicus, boisei, robustus.
    • Kenyanthropus
      • platyops
    • Homo
      • habilis, rudolfensis
    Ayala y Cela (2006) incluyen en el género Praeanthropus los primeros homínidos con bipedación asentada: tugenensis, anamensis, afarensis, garhi y bahrelghazali y en el género Australopithecus al africanus y a los parántropos, con unos aparatos masticatorios muy potentes. Homo incluiría los homínidos con denticiones relativamente gráciles.


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