Heidelbergensis, neanderthalensis, sapiens. ¿Quién es quién?

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

A. Mounier y M. Caparros han puesto a prueba la validez filogenética de H. heidelbergensis  mediante un análisis cladístico basado en datos morfológicos craneales de fósiles del Pleistoceno. De acuerdo con los resultados:

• La especie H. heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.
• Los especímenes del Pleistoceno Medio atribuidos generalmente a H. heidelbergensis se encuentran dispersos entre los nodos 41-47: (Dali ((Ceprano, Arago) Petralona) Broken Hill 1) Bodo). 
• Se diferencian del outgtrupo, en el nodo 41, especialmente por :
• Márgenes laterales cóncavos de la cavidad nasal en norma lateralis.
• Cavidad glenoidea profunda.
• Ausencia de eminencia bregmática.
• Gran espacio interorbital.
• Posición anterior del foramen incisivo.
• Presencia externa de una protuberancia occipital
• La clasificación del espécimen de Dali es bastante problemática. Filogenéticamente está más cerca de erectus  y la descripción de Wu y Athreya (2013) confirma sus similitudes con ejemplares asiáticos y finales de H. erectus.
• El nodo 43 separa los fósiles afro-europeos del Pleistoceno Medio del outgrtupo y de Dalí. La única caracterísitica sinapomórfica que explica esta ramificación es un cigomático curvado hacia atrás en ligero ángulo. Este ángulo es agudo en el HAM mientras que en los neandertales los lados laterales y frontales están alineados.
• El nodo 42, formado por Ceprano y Arago, parece confirmar tanto la edad más joven de la bóveda craneal de Ceprano (430-385 ka; Manzi et al, 2010; Manzi, 2016) como su similitud morfológica con los especímenes afroeuropeos del Pleistoceno Medio (Mounier, Condemi y Manzi, 2011). Sin embargo, estos dos especímenes tienen pocas áreas morfológicas conservadas en común y el clado solo se apoya en una homoplasia, la ausencia de una quilla sagital en el frontal. Por lo tanto, este clado debe tratarse con cautela. 
• El nodo 44 separa Petralona de los especímenes europeos y africanos del Pleistoceno Medio. Los cambios más apreciables, son:
• Torus occipitalis transversus convexo en norma occipitalis.
• Planum occipitalis convexo en norma lateralis.
• Moño occipital presente.
• Ligera contribución timpanal a la pared posterior de la cavidad glenoidea.
• El nodo 45, separa ejemplares africanos (Broken Hill 1 y Bodo) de europeos. Los cambios más informativos son:
• Posición del opistocráneo diferente del inion, lo que constituye una sinapomorfia de este nodo en adelante. En erectus, la posición es la misma (Orschiedt, 1996).
• Margen inferior nasal con surco pre-nasal.
• Tubérculo marginal ausente.
• Banda temporal estrecho en el parietal.
• El nodo 46 diferencia a Bodo del último ancestro común hipotético del neandertal y el HAM (nodo 47) con estos cambios de valor informativo:
• Cavidad glenoidea poco profunda.
• Un único foramen cigomático-facial.
• Ausencia de torus en la cara vestibular del proceso alveolar maxilar
• El hipotético último ancestro común de H. sapiens y H. neanderthalensis tiene más afinidades con especímenes africanos (Bodo y Broken Hill 1, Homo rhodesiensis) que con los europeos.
• Estaría posicionado en el nodo 47. Este taxón podría diferenciarse de los dos grupos monofiléticos descendientes, los neandertales y los humanos modernos, por las siguientes características:
• Contorno pentagonal de la bóveda craneal en norma occipitalis, como el HAM.
• Torus angularis parietalis ausente, como en el HAM y el neandertal.
• Planum occipitalis pentagonal en norma occipitalis.
• Torus occipitales transversus recto en norma occipitalis, como los neandertales.
• Convexidad medio-lateral del tubérculo articular.
• Cavidad glenoidea superficial.

Árbol de consenso obtenido con ayuda de la metodolgía bootstrap 50% majority-rule. Los porcentajes quedan indicados en las ramas. Mounier y Caparros, 2015.

El análisis identifica tres clados bien reconocidos, con cierto grado de cohesión: 

• El outgrupo, compuesto por especímenes Pleistoceno temprano ((KNM-ER 3733, D2700) Sangiran 17)
• Dos grupos monofiléticos:
• Homo neanderthalensis (((Saccopastore 1 ((Gibraltar 1, Amud 1))) La Ferrassie 1, La Chapelle-aux-Saints) Guattari I))) Steinheim) Atapuerca SH5).
• Corresponde al nodo 38, que muestra los siguientes cambios:
• Fosa suprainíaca débilmente delineada y con bordes convergentes.
• Foramen cigomático-facial arqueado.
• En el nodo 37, aparecen cambios adicionales:
• Borde circular de la calvaria en norma occipitalis.
• Tubérculo frontal medialmente desplazado.
• Falta de quilla sagital en el frontal.
• Torus occipitalis transversus sobresaliente bilateralmente.
• Protuberantia occipitalis externa ausente.
• Presencia de un toro alveolar en la cara vestibular del proceso alveolar del maxilar.
• La inclusión de los especímenes del Pleistoceno Medio SH5 y Steinheim está bien apoyada por las características importantes que se consideran autapomorfias neandertales. El Modelo de Acreción asigna estos dos especímenes a una "etapa pre-Neandertal" (MIS 11-9 es decir 424-300 ka). Una secuencia cronológica de los nodos 38-33, ilustra este Modelo de Acreción.
• Homo sapiens ((((((Cro-Magnon 1 ((Abri Pataud 1, Chancelade) Ohalo II)) LH 18) Qafzeh 9) Qafzeh 6) Skhul V, Jebel Irhoud I)) Florisbad, Jinniu Shan), más variable que neanderthalensis.
• H. sapiens aparece en el nodo 49, con los siguientes cambios relevantes:
• Cigomático muy inclinado. Se trata de una reversión, pues estaba presente en el outgrupo.
• Fosa canina bien definida.
• Cresta petrotimpánica perpendicular.
• Incurvatio horizontalis marcada.
• Meato auditivo situado inferiormente,
• Fuerte discontinuidad entre el borde infra-orbital y la superficie maxilar anterior.
• Tuber parietale desplazado medialmente.
• La posición de Jinniu Shan es difícil de interpretar en un sentido puramente filogenético pues muestra muchos rasgos arcaicos. Este espécimen está muy mal conservado y las observaciones sobre su morfología se deben considerar con cautela (Wu, 1988).
• Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio continúan presentando una posición filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, ​​Broken Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común entre los humanos modernos y los neandertales.

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Material suplementario

Homo heidelbergensis, una especie discutida