jueves, 4 de julio de 2013

Evidencias genéticas del despliegue de los Hominidae

Inferred population history.
Historia inferida de las poblaciones de grandes simios.
Ne: Tamaño efectivo de la población, tras el último evento de división.
Marrón oscuro: tiempos de  separación.
Marrón claro: tiempos de divergencia.
En la parte inferior, función de divergencia (d).
En la parte superior, millones de años. El tiempo se calcula utilizando una única tasa de mutación ( μ ) de 1  ×  10 -9 mut  pb -1  año -1 . 
El tamaño efectivo de la población ancestral y actual también se estiman utilizando la tasa de mutación. Los resultados de varios métodos utilizados para estimar N e (COALHMM, ILS COALHMM, PSMC y ABC) son de color naranja, púrpura, azul y verde, respectivamente. 
Los tiempos de separación de los chimpancés se calculan utilizando el método ABC. 
En el eje x se reajustan las divergencias mayores de 2 ×  10 -3 para proporcionar más resolución en las últimas separaciones.
Por tanto, a finales del Mioceno Superior y comienzos del Plioceno (5 Ma) estaban ya presentes las líneas evolutivas de hominoideos que todavía hoy existen:
  • África.
    • Hominini
    • Chimpancés
    • Gorilas
  • Asia
    • Gibones
    • Orangutanes
Filogenias para la MSY y el ADN-mt de los Hominidae existentes. En colores, las muestras del estudio de Hallast et al (2016).


Las diferencias reportadas entre el genoma del humano y el de los grandes simios incluyen cambios cromosómicos, cambios en el ADN genómico repetitivo, presencia de polimorfismos de un solo nucleótido, inactivación específica de genes, duplicaciones y pérdidas de genes, etc (Rosales-Reynoso et al, 2018). Las diferencias cromosómicas fueron los primeros cambios genéticos observables, de manera que los cromosomas son una importante herramienta para el estudio de cambios genómicos en procesos evolutivos, estableciéndose sintenias cromosómicas ancestrales para determinar el origen evolutivo por medio de líneas filogenéticas. Es de importancia resaltar que el cromosoma X es considerado el cromosoma más conservado evolutivamente entre los mamíferos.

Algunos rearreglos cromosómicos entre humanos y chimpancés pueden revelar la historia de los eventos de especiación que eventualmente pudieron diversificar a los humanos y chimpancés modernos. De esta manera, se analizó y caracterizó el material cromosómico de grandes simios como el chimpancé, el gorila y la subespecie del orangután Sumatran (Pongo pygmaeus abelii), encontrándose que el cromosoma 2 humano era el resultado de la fusión de 2 cromosomas acrocéntricos y homólogos; así, el brazo corto del cromosoma 2 (2 p) proviene del chimpancé y el brazo largo (2 q) proviene de los grandes simios, reduciendo en consecuencia a 23 pares el complemento cromosómico en el humano moderno. Adicionalmente, una inversión pericéntrica común localizada en 2 p reafirma que los humanos y los chimpancés están unidos filogenéticamente (condición ancestral independiente) y que esta inversión ocurrió en un ancestro en común para ambas especies, posterior a la divergencia del gorila. Consecuentemente, el gorila y el orangután conservan las formas más ancestrales.

Los cromosomas del chimpancé y el gorila difieren de los cromosomas humanos principalmente en 11 rearreglos (9 inversiones paracéntricas y pericéntricas, una translocación y una fusión), diferencias en los centros de organización nucleolar, además de la presencia adicional de bandas G en regiones terminales subteloméricas. Estas modificaciones subteloméricas están compuestas de heterocromatina, las cuales se encuentran ausentes en el humano y el orangután. Mientras que la mayoría de los cromosomas del gorila muestran estas cubiertas subterminales, solo la mitad de los cromosomas del chimpancé contienen estas características. Estas regiones subteloméricas son reconocidas como regiones extremadamente dinámicas de los cromosomas. Se ha propuesto que cuando todas las cromátides están interconectadas (profase meiótica) ocurre el dinamismo genómico, permitiendo el intercambio de los extremos cromosómicos entre cromosomas no homológos, posiblemente explicando por qué las regiones subteloméricas son preferentemente asociadas y comparten un alto grado de secuencias idénticas localizadas en cromosomas no homólogos. De esta manera, las terminales cromosómicas son consideradas como puntos calientes en la evolución del genoma.

Pille Hallast et al (2016) han utilizado la secuencia humana de las regiones específicas masculinas del cromosoma Y (MSY; Skaletsky et al, 2003) como base para el estudio en una muestra de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes. Han definido las filogenias correspondientes y las han comparado con las resultantes del ADN-mt de los mismos individuos.  
  • Los gorilas presentan una diversidad baja en la MSY, consecuente con la poligínea. Las diferencias de tiempo en los linajes paternos y maternos refleja el régimen de dispersión por sexos y apareamiento.
    • En los gorilas occidentales, el antecesor común más reciente según la MSY (TMRCA) ha resultado ser de 58,2 ka. Si tenemos en cuenta el ADN-mt, el TMRCA es de 293 ka.
    • En los gorilas de las tierras bajas del este, de 31,4 ka. Con el ADN-mt, el TMRCA es de 201 ka.
    • La fecha de separación de estas dos especies es de 102 ka. En general, se acepta una hibridación continuada entre estas dos especies hasta hace 20 ka. Según el ADN-mt, la separación de especies tuvo lugar hace 1,61 Ma.
    • Sobre los gorilas
  • Los humanos presentan también diversidad baja, por lo que cabe sospechar de que en el pasado la poligínea constituyó la norma de apareamiento.
    • Cuando se incluye el haplogrupo A00, la filogenia humana tiene un MSY-TMRCA de 202 ka.
    • Utilizando la tasa de mutación humana para la MSY, el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma.
  • La filopatría pudo constituir una característica del antepasado común al humano y los grandes simios africanos (Wrangham, 1987).
  • Los chimpancés-bonobos, presentan por el contrario una diversidad alta en la MSY, como cabía esperar de sus apareamientos multimacho-multihembra.
    • En los bonobos, la filogenia MSY tiene un TMRCA de 334 ka. Para el ADNmt, el TMRCA es de 307 ka.
    • En los chimpancés occidentales, la filogenia MSY tiene un TMRCA de solo 13,2 ka.
    • Para los chimpancés centrales, es de más de 1,148 Ma. Forman un grupo parafilético. El ADN-mt-TMRCA es de 920 ka.
    • Los chimpancés de Nigeria-Camerún tienen un MSY-TMRCA de 148 ka.
    • Los chimpancés del este, de 75,5 ka.
    • Sobre los chimpancés.
  • En los orangutanes, de Sumatra el MSY-TMRCA es también muy reciente: 9,2 ka, mientras que en los de Borneo es de  44,1 ka. En la filogenia para el ADN-mt el de Sumatra muestra raíces profundas con un TMRCA de 692 ka, mientras que en el de Borneo es de solo 25,9 ka. La fecha de separación entre ellos es de 313 ka para el MSY y 2,551 Ma para el ADN-mt. La estimación del tiempo de divergencia en base al genoma completo (Locke et al, 2011) es de 400 ka según el análisis de frecuencias de los SNP y de 334 ± 145 ka según un enfoque basado en los principios de coalescencia.
La muestra del estudio es de pequeño tamaño y ello pudo afectar a la fiabilidad de las conclusiones que, sin embargo, son coherentes con las de otras publicaciones.
Distribución de chimpancé y el gorila subespecies.
Distribución de gorilas y chimpancés


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