martes, 31 de diciembre de 2013

Coímbre: Secuencia estratigrafica

D. Álvarez-Alonso, J. Yravedra, M. de Andrés-Herrero, A. Arrizabalaga, J. F. Jordá y J. Rojo Hernández comunican los primeros resultados de la excavación arqueológica de Coímbre B (Peñamellera Alta, Asturias, España), con evidencias de un rico hábitat del Magdaleniense Superior y restos de ocupación del Magdleniense Inferior y el Gravetiense.

La secuencia estratigráfica muestra una significativa influencia de una corriente de agua estacional y frecuente que condiciona la presencia humana. La cueva se convirtió en una zona de hábitat preferencial cuando el flujo de agua cesó definitivamente.

La secuencia de Coímbre B ha quedado establecida de la siguiente manera:
  • Nivel 7. Estéril. Potente depósito de arenas de origen fluvial. La cueva no es habitable por su encharcamiento.
  • Nivel 6. Gravetiense. Se producen fases de sequía que permiten el asentamiento humano (24 ka). Abundantes restos líticos y faunísiticos.
  • Nivel 5. Estéril. Se reactiva el flujo de agua. Se localizó un hogar de pequeñas dimensiones y bastante bien conservado (17 ka; unidad 5.1.). Ocupación intermitente.
  • Nivel 4. Magdaleniense inferior (15,7 ka).
  • Nivel 3. Estéril
  • Nivel 2. Magdaleniense superior inicial. Menos denso que el nivel 1, pero con la misma secuencia arqueológica. La ocupación se intensifica y se hace recurrente durante 700 años.
  • Nivel 1. Magdaleniense superior (12.840±70 BP). Amontonamiento intencionado de desperdicios (restos óseos fundamentalmente) en el extremo S-SE de la plataforma. Ocupación muy importante y reiterada de la cueva. Presencia de variada industria ósea, entre la que destacan los arpones, ausentes en el nivel 2. Coexisten arpones de una y dos hileras de dientes, lo que proporciona un indicio adicional a la aparición en un momento muy temprano de los arpones de dos hileras.
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Pag. 83

Magdaleniense

lunes, 30 de diciembre de 2013

Corredor del Guadalquivir-Guadaira durante el Pleistoceno Superior

José Antonio Caro, Fernando Díaz del Olmo, Rafael Cámara, César Borja y José Manuel Recio han estudiado las industrias del Paleolítico Medio en los veintiocho conjuntos arqueológicos correspondientes (veinte yacimientos al aire libre) localizados en los valles del Bajo Guadalquivir y tramo inferior del Guadaira (Sevilla, Sur de España).

La variabilidad de las industrias, los yacimientos arqueológicos y las estrategias tecnológicas, permiten interpretar las riveras del Guadaira-Guadalquivir como un corredor regional de carácter multifuncional para los homínidos, durante el Pleistoceno Superior desde el final de MIS 6, con tres grandes tipos de actividades:
  • Aprovisionamiento y distribución de materias primas.
  • Talla lítica.
  • Actividades antrópicas que implican el uso de la industria.
Los autores identifican dos episodios:
  • Los conjuntos de hace más de 110 ka, se elaboraban en cuarcita, predominan muescas, raederas y cantos tallados. Las herramientas bifaciales están ausentes.
  • Los conjuntos de hace menos de 110 ka constan de una alta diversidad de herramientas en escama con una tecnología Levallois débilmente desarrollada y con presencia de herramientas bifaciales.
    • En los yacimientos en áreas lacustres-palustres y llanuras de inundación, se utilizan la cuarcita y el sílex como materias primas.
    • En los rellenos kársticos, se utiliza el sílex.
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pag. 78



domingo, 29 de diciembre de 2013

Yacimiento de El Cañaveral: comparación de estrategias del Achelense y el Musteriense

M. Bravo Martínez, C. Torres Nava y J. Baena Preysler presentan un estudio comparativo de los modelos y estrategias utilizados para la obtención y explotación de las materias primas durante el Achelense y el Musteriense en El Cañaveral (Madrid), donde se halló una cuantiosa colección de material lítico sobre niveles de arrastre (arenas medias y finas) capturadas por deformaciones del sustrato (colapsos), frecuentes en la zona.

En momentos plenos del Achelense las estrategias poseen un marcado carácter expeditivo: la configuración se limita a la obtención de soportes básicos para la elaboración de macroutillaje así como a la producción de un somero debitage, a partir de la explotación de bloques erráticos.

Los momentos finales del Achelense parecen indicar la presencia de transformaciones hacia modelos más programados tal y como parece anunciar el yacimiento de Ahijones (Bárez et al. 2011). Estas transformaciones, parecen ser el resultado de cambios tanto a nivel económico (variación en lafauna explotada), como a transformaciones a nivel social (grupos más numerosos y mayor participación social en las actividades productivas).

Durante el Musteriense se producen estrategias mucho más variadas que incluyen explotaciones plenamente programadas dirigidas a la obtención de recursos líticos de alta calidad. Estas estrategias complejas, pasan por modelos de prospección y explotación de bloques aislados, trabajos de Plena Cantería, así como labores de incipiente minería.

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sábado, 28 de diciembre de 2013

El concepto de especie. Barreras reproductivas. La especiación.

Los organismos se agrupan en especies. Los individuos que pertenecen a la misma especie son más semejantes entre sí que con respecto a individuos de otras especies.
La categoría especie es útil para la conversación trivial y para los estudios biológicos y todos entendemos lo que la palabra especie significa, pero a la hora de definirla con exactitud, aparecen dificultades derivadas del desacuerdo sobre los procesos que producen nuevas especies.
  • Según el concepto tipológico una especie se define por un tipo (holotipo), básicamente morfológico (cualitativo), que se considera una referencia a la cual deben acomodarse todos los especímenes de la especie (Nelson y Platnick, 1981; Cracraft 1983; Nixon y Wheeler 1990).
    • Holotipo: el espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él para definir una especie.
    • Isotipo: un duplicado del holotipo, que forma parte de la colección original.
    • Lectotipo: espécimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holotipo con la primera publicación o por pérdida del mismo. El lectotipo se debe elegir entre los isotipos, si no existen isotipos se debe elegir entre los sintipos, si tampoco hay sintipos se elige un neotipo.
    • Sintipo: es uno de los especímenes citados originalmente por el autor que no designó holotipo o que ha enumerado simultáneamente varios ejemplares como tipos.
    • Neotipo: es un espécimen o cualquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxón.
    • Paratipo: cada espécimen de una serie tipo que no sea el holotipo.
    • Especies sinmórficas (sibling species): Especies prácticamente indistinguibles morfológicamente.
  • Para el concepto fenético (Michener, 1970; Sokal y Crovello, 1970; Sneath y Sokal, 1973), una especie es un conjunto de organismos que se parecen entre sí y que pueden distinguirse de otros conjuntos análogos. Para caracterizar estos conjuntos se pueden utilizar métodos cuantitativos de distancia genética a partir de medidas de múltiples caracteres.
  • Para el concepto biológico (Wright 1940; Mayr 1942; Dobzhansky, 1950), una especie es un grupo de individuos que se entrecruzan entre sí y que están reproductivamente aislados de otros individuos (Mayr 1942; Dobzhansky 1970).
    • El flujo génico tiende a mantener las semejanzas entre los miembros de la misma especie.
    • Pese a que es el más utilizado, el concepto biológico es problemático:
      • Para Jerry Coyne y Allen Orr (2004) el aislamiento reproductivo no es necesariamente completo. Durante el proceso de especiación pueden producirse estados intermedios en los que el estatus de especie es más o menos irresoluble.
      • No se puede aplicar de manera objetiva a las especies alopátridas (Groves, 2004).
      • Es totalmente inaplicable a especies extintas (Begun y Strait, 2013).
  • El concepto recognitivo de especie (especie como un sistema de reconocimiento en apareamiento) es más restrictivo que el concepto biológico e implica un sistema específico de reconocimiento de pareja o de gametos que supone la impermeabilidad del acervo genético (Paterson, 1985; Masters et al, 1987; Lambert y Spencer, 1995).
    • No es aplicable a taxones en cautividad, extintos o sin reproducción sexual (Groves, 2004).
  • El concepto de especie en cuanto cúmulo genético (Avise y Ball 1990; Baum y Shaw 1995; Mallet, 1995) presume que los distintos genomas se distribuyen en grupos discretos. El alelo ancestral común a la especie no se comparte con otras especies. El problema es determinar el grado de diferencia que justifica el reconocimiento de distintas especies. 
    • Esta definición no es válida para especies con reproducción asexual, en las que el descendiente toma sus genes de un único ascendiente, ni para los organismos procariotas, sin cromosomas. 
  • Para el concepto ecológico (Van Valen, 1976; Andersson 1990), una especie está delimitada por la acción de la selección natural. Una especie es un grupo de individuos que ocupan un nicho ecológico al cual están adaptados, de modo que el flujo génico se interrumpe porque la selección de nicho impide que los posibles híbridos con otros grupos análogos prosperen en los nichos parentales.
    • Se dan casos de especies que intercambian sus genes, pero la selección natural se ocupa de eliminar los individuos con rasgos intermedios. 
    • Se dan casos de grupos de individuos aislados entre sí, es decir, que durante miles de años no han intercambiado sus genes y sin embargo son morfológicamente similares y se clasifican dentro de la misma especie.
  • Para el concepto cohesivo de especie (Templeton, 1982, 1989, 1998) una especie es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial para la cohesión fenotípica mediante mecanismos cohesivos intrínsecos. 
    • Mecanismos de intercambio genético. 
    • Mecanismos de intercambio demográfico, que definen el nicho fundamental y los límites de la difusión de nuevas variantes genéticas por deriva genética y selección natural.
Ejemplo de homología

  • Para el concepto evolutivo de especie (Simpson 1951, 1961; Wiley, 1978; Mayden, 1997; Simpson, 1961) una especie es un linaje (clado en la terminología de De Queiroz), una secuencia genealógica de poblaciones, que evoluciona separadamente y tiene su propio rol o destino evolutivo unitario (nicho) y sus tendencias propias (libre para divergir, sin constreñimientos de otra población) (Wiley, 1978). 
    • El problema está en que los linajes tienen que cortarse en segmentos arbitrarios para los propósitos de la clasificación. La solución consiste en hacer la diferencia entre las especies sucesivas tan grande como la que exista entre especies contemporáneas, pero esto depende fuertemente del juicio personal. 
    • Otro problema es que una rama difiera del ancestro mucho menos que otra. ¿Nos encontramos ante dos o ante tres especies? 
    • Según la tradición cladista (Hennig 1966; Ridley 1989; Meier y Willmann 2000) cada evento de especiación entraña la extinción de la especie ancestral. Esto descarta la anagénesis, proceso mediante el que una especie se convierte en otra, sin dividirse en comunidades sincrónicas reproductivamente separadas. Desde el punto de vista de la Lógica, este modo de enfocar la especiación es correcto, pero desde le punto de vista biológico es problemático. Como criterio para la construcción de la filogenia, el cladismo utiliza la homología: Dos estructuras son homólogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas según el mismo plan temporal. La homología de los órganos delata la existencia de un ancestro común. 
      • En cada par de homólogos existen caracteres primitivos o plesiomorfias y caracteres derivados o apomorfias. La clave más importante que delata el parentesco cercano entre dos especies son las apomorfias compartidas que se denominan sinapomorfias. Los caracteres comunes de origen más remoto o simplesiomorfias no nos dicen nada sobre la cercanía del parentesco. Las autapomorfias son los caracteres derivados privativos de un taxón y carecen de significación filogenética. Un grupo monofilético incluye a todos los organismos con un ancestro común determinado.
      • Ley biogenética: "la ontogenia recapitula la filogenia" (Haeckel). El desarrollo embrionario (ontogenia) permite descubrir homologías para los estados más ancestrales difíciles de observar en los individuos adultos.
    • Las homoplasias tienden a confundirse con las homologías. Son estructuras semejantes, resultado de la evolución independiente a partir de estructuras ancestrales diferentes. 
      • En la convergencia, dos estructuras similares han evolucionado independientemente a partir de procesos de desarrollo muy diferentes. 
      • En el paralelismo se constatan patrones de desarrollo semejantes en líneas evolutivas diferentes.
      • Las reversiones transforman una estructura "avanzada" en otra más "ancestral".
  • Según el concepto filogenético de especie (Cracraft, 1983) cada especie estaría caracterizada por una combinación única de caracteres primitivos y derivados que permitiría discernirla entre todas las demás especies. Para Rosen (1979), Donoghue (1985) y Mishler (1985) una especie es el grupo monofilético menos inclusivo que puede definirse al menos por un autapomorfismo. Según este criterio las especies no se podrían ordenar en rangos fijos, como género, familia, orden, etc.
  • Kevin de Queiroz (2007) equipara una especie con una metapoblación, una serie ancestro descendiente que evoluciona por separado a través del tiempo. Una metapoblación puede incluir varias subpoblaciones conectadas (Levins, 1970: Hanski y Gaggiotti, 2004). Una especie no sería por consiguiente un linaje, sino uno de los muchos segmentos que lo conforman.
    • Durante el proceso de especiación, surgen en diferentes momentos las propiedades que se consideran fundamentales en otros conceptos: el aislamiento reproductivo, la distinción cuantitativa (fenética), la cualitativa (tipológica), la exclusividad de nicho, la monofilia, etc. La presencia de una sola de estas propiedades implica ya una separación de poblaciones.
Los paleoantropólogos suelen utilizar preferentemente los conceptos filogenético y evolutivo sis bien su utilización en taxones fósiles no deja de ser problemática (Groves, 2004).
El continuo de la especiación por aislamiento reproductivo. Nature Education, 2012, a partir de Nosil et al, 2009

Barrera reproductivas y especiación

Se distinguen varios tipos de barreras reproductivas:
  • Prenupciales.
    • Aislamiento ecológico o de hábitat: Los individuos potencialmente reproductores no se encuentran porque ocupan un hábitat distinto.
    • Aislamiento estacional o temporal: Los individuos potencialmente reproductores no se encuentran porque tienen un periodo reproductivo distinto.
    • Aislamiento sexual o etológico: Los individuos potencialmente reproductores se encuentran, pero carecen de un sistema de reconocimiento sexual.
    • Aislamiento mecánico: Los individuos potencialmente reproductores se encuentran, pero tienen una estructura morfológica de los órganos sexuales que impide la cópula o la polinización.
  • Postnupciales prezigóticas. Cualquier mecanismo que impide la formación del cigoto híbrido. Por ejemplo, los espermatozoides no consiguen fecundar el óvulo.
    • Aislamiento gamético: En organismos de fecundación externa, los gametos de distinto sexo no se atraen mutumente y en organismos de fecundación interna, los gametos o gametofitos de una especie son inviables en el conducto sexual o en el estilo de la otra especie.
  • Postnupciales postzigóticas: Los híbridos son inviables o no hallan pareja. 
    • Aislamiento por invibilidad híbrida: Los cigotos híbridos tienen una viabilidad reducida o nula.
    • Aislamiento por fertilidad reducida o nula: Los cigotos híbridos tienen una viabilidad reducida o nula.
    • Aislamiento por depresión híbrida: Los híbridos producto del cruzamiento del híbrido con una especie parental, tiene viabilidad o fertilidad reducidas.
Figure 1
Proceso de separación de dos especies a partir de un linaje ancestral. Las líneas paralelas indican momentos en que se adquieren propiedades como la monofilia, la distinción fenética, el aislamiento reproductivo, etc. Kevin de Queiroz (2007).

Tipos de especiación:

Los patrones biogeográficos determinan el tipo de especiación:
  • La especiación alopátrica o alopátrida tiene lugar cuando la selección natural favorece fenotipos diferentes en regiones aisladas. Aunque los grupos de individuos se junten posteriormente (contacto secundario), pueden actuar dos procesos a favor de la especiación: 
    • El desplazamiento de carácter puede ocurrir si la competencia por el alimento, la pareja u otros recursos incrementan las diferencias morfológicas entre los inmigrantes y los residentes. 
    • Si los híbridos son menos viables, la selección natural favorecerá las adaptaciones morfológicas o de comportamiento que impidan los apareamientos entre individuos de diferentes poblaciones. Este proceso es denominado refuerzo del aislamiento (Wallace; Blair, 1955; Dobzhansky).
      • La Hipótesis de la dominancia en la regla de Haldane explica la inviabilidad y estirilidad híbridas debido a una interacción entre factores recesivos del cromosoma X y otros autosómicos.
    • Una especie peripátrica o peripátrida ocupa un área pequeña en la periferia de la distribución de la especie de la que procede. La especiación se produce por el aislamiento de un pequeño número de individuos (demo).
      • En la especiación por fundación-expansión (founder-flush) unas condiciones favorables permiten una expansión poblacional desmesurada a partir de los fundadores que desborda los recursos disponibles y colapsa. Este ciclo de fundación-expansión-colapso se repite varias veces y en cada episodio se reorganiza el genoma de un modo aleatorio favoreciendo el surgimiento de nuevas especies.
      • El efecto fundador es el conjunto de cambios del genoma que se producen en los sucesos fundadores de la especiación peripátrida y de fundación-expansión.
    • En la especiación vicariante, hay una división del área de distribución. Un cambio tectónico o climático aísla dos o más zonas del área de distribución de una especie, diferenciándose con el tiempo por selección gradual en cada zona aislada una población que llega a convertirse en una nueva especie.
    • Fases de la especiación alopátrida:
      • Fase de formación de barrera.
      • Fase de divergencia por aislamiento.
      • Fase de contacto secundario.
      • Fase de divergencia final.
      • Solo las dos primeras son necesarias para producir nuevas especies.
  • La especiación parapátrica o parapátrida sostiene que puede surgir una nueva especie si la selección natural se combina con un aislamiento genético parcial (un refuerzo). Estas especies ocupan áreas de distribución contiguas.
    • Se denomina clina a la variación de algún carácter de una especie siguiendo un patrón a lo largo de un gradiente latitudinal, altitudinal o cronológico. La norma de reacción es el conjunto de fenotipos (ecofenotipos o ecotipos) a que da origen un mismo genotipo cuando se desarrolla en distintos ambientes.
      • Regla de Bergmann. En los vertebrados endotérmicos el tamaño aumenta progresivamente de los lugares más calientes a los más fríos. Los individuos de mayor tamaño tendrán menos superficie expuesta a la pérdida de calor que los más pequeños
      • Regla de Allen. En los animales de sangre caliente, las partes sobresalientes tienden a ser más cortas en los climas más fríos ya que la radiación de calor a través de estas extremidades es desventajosa en climas frios.
      • Regla de Gloger: Las poblaciones de animales de lugares calientes y húmedos, tienden a ser más oscuras que las de sitios fríos y secos.
      • Efecto de Baldwin o de asimilación genética: la selección natural opera sobre las variaciones fenotipicas y estas se incorporan al patrimonio genético de la población. Una variación genotípica concede cierto grado de adaptación temporal antes de que aparezcan las mutaciones que permitan la fijación del cambio fenotipico.
    • La interrupción del flujo génico se debe a la diferenciación progresiva a ambos lados de cada área transicional (ecotono), generando zonas estrechas de hibridación con selección en contra de los híbridos (zona de tensión).
    • Especies anilladas: Cadenas de poblaciones que se vuelven sobre sí mismas y en los extremos del anillo se solapan sin poder cruzarse.
    • Cuando una especie se encuentra ante un conjunto de nichos vacíos, puede diversificarse para llenarlos. Este proceso se denomina radiación adaptativa. Este tipo de especiación fue discutida durante mucho tiempo pero existen evidencias recientes de especiación simpátrida en peces cíclidos en lagos volcánicos de Camerún y Nicaragua (Schliewen 2001, Barluenga 2006) y de salamandras en aguas subterráneas en Tennessee (Niemiller, Miller, 2008). 
  • La especiación simpátrica o simpátrida tiene lugar cuando se produce una selección natural fuerte, sin necesidad de aislamiento genético. Se inicia con el establecimiento de un polimorfismo estable por selección diversificadora dentro de una población. Un genotipo seleccionado a favor en un ambiente ecológico está cada vez más aislado de los demás, llegando a constituir primero una raza ecológica y finalmente una nueva especie en simpatría.
  • Se denomina contacto primario a la ocupación de un mismo territorio por dos especies incipientes que se han producido en simpatría o parapatría.
  • En la especiación ecológica las barreras para el flujo de genes entre poblaciones evolucionan como resultado de la selección divergente basada en la ecología entre entornos (Rundle y Nosil 2005). La selección natural divergente actúa gracias a la presencia de distintos entornos ecológicos o favoreciendo extremos opuestos de un rasgo dentro de una única población (selección disruptiva).
La especiación es un proceso de múltiples niveles a través del tiempo y el espacio. R. Abbott et al, 2013.

Mecanismos genéticos de especiación

Los puntos de vista sobre la naturaleza del cambio se pueden polarizar en gradualistas y saltacionistas. Según la Hipótesis de los equilibrios puntuados, los cambios evolutivos están limitados a los periodos de especiación, que se intercalan entre largos periodos de equilibrio sin cambio detectable en las especies (estasis).
  • Especiación gradual (gradualismo filético): Inducida por la adaptación gradual a los cambios ambientales.
  • Especiación cuántica o saltacional. Cambios que se producen por azar, pero la selección coopera a posteriori en la adaptación de las especies incipientes.
    • Especiación por hibridación. Integración en un mismo genoma de características de otros por hibridación de especies.
      • Especiación recombinacional. Especiación híbrida diploide que genera especies debido a la unión de gametos parentales equilibrados por recombinación.
      • La especiación alopoliploide o anfiploide se inicia con la hibridación de especies y duplicación subsiguiente de los cromosomas del híbrido que permite una meiosis regular y por consiguiente niveles altos de fertilidad.
    • La especiación cromosómica es debida a cambios cromosómicos que generan una o más reordenaciones que disminuyen la aptitud del heterocariotipo. La superación de esta baja aptitud se consigue mediante procesos saltacionales en una estructura poblacional microdémica.

La heterocronía como mecanismo de especiación

La velocidad de desarrollo de los individuos puede ser diferente en descendientes y antepasados (heterocronía).

  • Alometría: Crecimiento relativo diferencial entre dos variables (dimensiones) del cuerpo de un organismo dependientes del tiempo de desarrollo.
    • Fases juveniles de los ancestros pueden quedar retenidas durante el desarrollo en los descendientes, de forma que se eliminan las fases finales (pedomórfosis). El carácter evolucionado muestra un desarrollo juvenil respecto al antepasado.
      • La neotenia produce individuos adultos con caracteres somáticos juveniles pero perfectamente maduros sexualmente.
      • El posdesplazamiento consiste en un retraso en el inicio del desarrollo del carácter.
    • Peramórfosis. El carácter evolucionado muestra un desarrollo extendido respecto al antepasado.
      • Hipermórfosis: La evolución del carácter se produce dilatando el final del desarrollo.
      • Predesplazamiento: Inicio temprano del desarrollo del carácter.
      • Progénesis: Detención temprana del desarrollo del carácter.
      • Aceleración: Aumento de la velocidad del desarrollo.
  • Isometría: Crecimiento en el que dos variables (dimensiones) del cuerpo de un organismo cambian a la misma velocidad con el tiempo de desarrollo.

Superespecies, grados, subespecies, razas, demos

  • Ernst Mayr asignó el término superespecie a un grupo de al menos dos especies en alopatría. Las superespecies consistentes en dos especies hermanas se denominan par de especies. Una especie que forma parte de una superespecie se denomina alospecie.
  • Julian Huxley denominó grado evolutivo es un grupo de especies unidas por rasgos morfológicos o fisiológicos, que ha dado lugar a otro grupo que difiere notablemente de la condición ancestral, y por lo tanto no se considera parte del grupo ancestral. El grupo ancestral no será filogenéticamente completo, por lo que va a representar un taxón parafilético.
  • Cuando las poblaciones muestran una diferenciación grande y el grado de aislamiento reproductivo es incipiente, se denominan semiespecies o subespecies y se dice que las especies son politípicas.
  • Las poblaciones diferenciadas por la variación geográfica, se dominan razas.
  • Una población mendeliana o demo es un conjunto de organismos que intercambian su material genético.




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Diabetes tipo 2 heredada de los neandertales

SIGMA Type 2 Diabetes Consortium ha analizado 9,2 millones de polimorfismos de SNP en 8.214 mexicanos y otros latinoamericanos: 3.848 con diabetes tipo 2 y 4.366 no diabéticos. Han identificado un nuevo locus en SLC16A11 asociado con la diabetes tipo 2. El haplotipo de riesgo está presente en ~ 50% de frecuencia en las muestras de los nativos americanos y de ~ 10 % en el este de Asia, pero es poco frecuente en las muestras de Europa y África.

Los análisis del genoma arcaico, nos indican que este haplotipo está presente por introgresión neandertal. El ARN mensajero SLC16A11 se expresa en el hígado y altera el metabolismo de lípidos, causando un aumento en los niveles de triglicéridos intracelulares.

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Comentarios de Nuño Domínguez

jueves, 26 de diciembre de 2013

Diferenciación de nicho y estacionalidad de la dieta en grandes simios simpátricos

Plantas alimenticias y resultados medios obtenidos en chimpancés y gorilas.
Vicky M. Oelze, Josephine S. Head, Martha M. Robbins, Michael Richards y Christophe Boesch presentan el primer estudio isotópico de grandes simios simpátricos: los gorilas occidentales de las tierras bajas (Gorilla gorilla gorilla) y los chimpancés centrales (Pan troglodytes troglodytes) del Parque Nacional de Loango, Gabón. 
Se analizaron los ísótopos estables de carbono y nitrógeno en una selección de plantas alimenticiass (n = 31) y en muestras de cabello recuperadas de los nidos dormitorio (n = 30), para probar si es detectable el nicho de cada especie. Los mechones de pelo se seccionaron en segmentos secuenciales (n = 100) para investigar la variación isotópica temporal relacionada con las variaciones estacionales en los recursos alimenticios. 
  • Los autores encontraron una diferencia significativa en el δ 13 C, entre plantas y frutas herbáceas, muy probablemente debido a los efectos del dosel. 
  • Los valores de δ 13 C en los chimpancés indican el consumo de frutas.
  • Los bajos valores en δ 13 C en el pelo de gorila indican consumo de hojas.
  • Los datos isotópicos también confirmaron que la superposición en la dieta entre los chimpancés y los gorilas, variaba según la temporada. 
    • Los gorilas mostraron una variación significativa en los valores de δ 13 C en respuesta a los cambios en las proporciones de plantas herbáceas frente a las frutas. 
    • En los chimpancés, la variación significativa en δ 15 N está probablemente relacionada con una disponibilidad estacional de especies frutales especialmente elevada.
Estos resultados proporcionan una valiosa referencia para la investigación de la paleodieta de los homínidos fósiles utilizando análisis δ 13 C.


 Mediciones en la muestras de cabello y secciones de cabello de los gorilas y chimpancés simpátricos de Loango.

Variación isotópica estacional en N y C en el pelo de gorilas (diamantes negros) y chimpancés (triángulos grises) durante 2008/2009 y 2010/2011. La superposición es más alta durante la transición de la estación seca a la lluviosa.
Isótopos de carbono
Línea discontinua: Resultados para chimpancés.
Línea continua: Resultados para gorilas.
La amplitud de la variación estacional es significativamente mayor en los gorilas que en los chimpancés. 
Isótopos de nitrógeno.
Línea discontinua: Resultados para chimpancés.
Línea continua: Resultados para gorilas.
La amplitud de la variación estacional es significativamente mayor en los chimpancés que en los gorilas.

miércoles, 25 de diciembre de 2013

Tarazona III (La Rinconada, Sevilla): Industrias líticas del Paleolítico Medio Antiguo.

José Antonio Caro Gómez, Fernando Díaz del Olmo y Virginia Torres Ramírez han realizado un análisis tecno-tipológico de la industria lítica hallada en Tarazona III, La Rinconada, Sevilla, España, una terraza del Guadalquivir de +44-38 m, donde se ha recuperado 2.409 piezas en cinco niveles estratigráficos datados entre 129-<104 ka.

Los autores interpretan los hallazgos como pertenecientes a un Paleolítico Medio temprano de tradición achelense o de aspecto postachelense específico de áreas fluviales, con características propias con respecto a los conjuntos hallados en cuevas.


martes, 24 de diciembre de 2013

Nueva datación de las mandíbulas de Haua Fteah

Situación de Haua Fteah
Katerina Douka, Zenobia Jacobs, Christine Lane, Rainer Grün, Lucy Farr, Chris Hunt, Robyn H. Inglis, Tim Reynolds, Paul Albert, Maxime Aubert, Victoria Cullen, Evan Hill, Leslie Kinsley, Richard G. Roberts, Emma L. Tomlinson, Sabine Wulf y Graeme Barker han utilizado varios métodos para datar los hallazgos revelados en los cincuenta por las excavaciones de Charles McBurney en la Cueva Haua Fteah, en la costa del nordeste de Libia.

La datación de las dos mandíbulas de HAM halladas en la capa XXXIII cerca de la base de la fase Levallois-Mousteriense se ha estimado en 73-65 ka (MIS 4) con un nivel de confianza del 95.4%.

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Estratigrafía de Haua Fteah

lunes, 23 de diciembre de 2013

Interconexión entre la Península Arábiga y el Levante Mediterráneo durante el Paleolítico Superior.

Estudios genéticos recientes han propuesto una ruta de dispersión del Out of Africa por el sur de la Península Arábiga y esto ha incentivado los proyectos arqueológicos en esa zona en busca de evidencias físicas.

Anthony E. Marks y Jeffrey I. Rose revisan los hallazgos con el fin de contextualizar el proceso de emergencia del humano moderno y el Paleolítico Superior en Asia Suroccidental y sugieren una interconexión entre la Península Arábiga y el Levante Mediterráneo.

El conjunto C de Jebel Faya constituye el indicio más temprano de presencia humana moderna en la Península Arábiga (~125 ka). El conjunto es similar al de Asfet, Eritrea (Beyin, 2011).Los conjuntos B y A (90-40 ka) se interpretan como desarrollos locales. En contraste, los yacimientos situados fuera de la Cuenca del Golfo exhiben conexiones con el Levante y el Nordeste de África (Complejo Nubio) y sugieren una expansión de poblaciones nilóticas con tecnologías MSA. En suma, el cuadro es de mezcla de poblaciones de ascendencia africana, levantina y árabe. La Península parece haber sido un sumidero demográfico durante los periodos húmedos entre 125-75 ka, mientras que durante las condiciones áridas entre 75-15 ka los grupos de cazadores recolectores quedaron reducidos en refugios locales.

Tras repasar la historia de los hallazgos e interpretaciones, los autores proponen:
  • El emiriense es esencialmente una industria local del Levante Mediterráneo de transición entre el Paleolítico Medio y el Superior. Sus antecedentes no son totalmente conocidos y no se puede descartar alguna influencia de procedencia no levantina, que en ningún caso sería africana. Los autores sugieren una secuencia a partir de un musteriense Tabun D con estímulos externos procedentes de expansiones episódicas de poblaciones del complejo nubio arábigo entre 55-50 ka.
  • El ahmariense es una de las industrias de principios del Paleolítico Superior que producen hojitas y cuchillas para ensamblar. Hace 32 ka, estaba amplimamente extendido por todo el Levante Mediterráneo, desde el sur del Sinaí al noreste de Siria. Solo una definición demasiado amplia permitiría incluir en esta industria los hallazgos en el Cáucaso y el río Don. Los nuevos datos permiten considerar una continuidad entre emiriense y ahmariense.
  • El auriñaciense no entró en el Levante Mediterráneo desde las zonas áridas, ya que no existen conjuntos auriñacienses semejantes conocidos en el Sinaí, la Península Arábiga o el noreste de África.
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domingo, 22 de diciembre de 2013

Datación de la terraza achelense de Jarillas, Sevilla.

Terrazas de La Rinconada, Sevilla
 R. Baena-Escudero, J.J. Fernández-Caro, I. Guerrero-Amador y J.C. Posada-Simeón han precisado la litoestratigrafía de la terraza de Jarillas en la explotación de Sando-La Cabaña, La Rinconada, Sevilla, España.

La terraza muestra una secuencia compleja con al menos cuatro ciclos solapados en sus aluvionamientos. Las dataciones TL efectuadas llevan el inicio de la T 12 del Guadalquivir a los 400 ka en base también a su macrofauna y a la industria asociada, claramente Achelense sin elementos evolucionados.

sábado, 21 de diciembre de 2013

Chimpancés: Ténicas de forrajeo diferentes en grupos comparables. Nuevo indicio de cultura y aprendizaje social.

Un chimpancé pelar una fruta.  Fotos: Universidad de alambre Portsmouth / PA
Chimpancé pelando una fruta. Photos: University of Portsmouth/PA Wire

Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen han examinado los comportamientos aplicados para abrir los frutos de caparazón duro de Strychnos spp. en tres colonias socialmente separadas de Pan troglodytes del Chimfunshi Wildlife Orphanage, con los mismos alimentos disponibles y comparables en su composición genética.

Los resultados revelaron diferencias en las técnicas aplicadas para abrir las frutas, que probablemente no corresponden con razones ecológicas o genéticas.
Chimpancés

Los coprolitos de Paisley no son humanos.

A. SistiagaF. BernaR. Laursen y P. Goldberg han analizado los ejemplares 1374-5/5D-31-2, de la Cueva Paisley, Oregón, coprolitos previamente interpretados como humanos y datados en 12,3 ka, utilizando cromatografía de gases y espectrometría de masas para determinar los tipos de esteroles. La predominancia de 5β-stigmastanol sugiere que proceden de herbívoros y no de humanos.

Poblamiento de América

Análisis microbiomecánico de Kebara 2 proporciona nuevo indicio del lenguaje en los neandertales

Kebara 2. Tomografia computarizada

Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe, Claudio Tuniz, Lucia Mancini, Deneb T. Cesana, Diego Dreossi, Mayoorendra Ravichandiran, Marie Attard, William C. H. Parr, Anne Agur y Luigi Capasso han estudiado el hueso hioides neandertal, hallado en 1989, Kebara 2: histología, musculatura y análisis biomecánico computacional con micro-geometría interna, utilizando microtomografía computarizada y simulación de materiales con análisis finitos de elementos.

Este hueso presenta una arquitectura interna y un comportamiento micro-biomecánico muy similar al hioides del HAM. La estructura interna, que se remodela en respuesta a la tensión mecánica a la que es sometido el hueso, revela su función.

La estructura histológica es típica de un hueso sometido a actividad metabólica intensa y constante.

Este resultado es consistente con la capacidad de hablar de los neandertales.

Introgresión neandertal contribuye a la adaptación de los asiáticos orientales a la luz solar

Qiliang Ding, Ya Hu, Shuhua Xu, Jiucun Wang y Li Jin, presentan evidencia de introgresión de ADN neandertal en el cromosoma 3, región 3p21.31, que contiene dieciocho genes, varios de ellos relacionados con la adaptación a la luz UV, incluyendo el gen HYAL2. Los resultados revelan que esta región fue seleccionada positivamente.

La región está presente solo en los asiáticos del este, desde en un 49% de los japoneses al 66% de los nativos del sur de China.

ADN nuclear neandertal revela el flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico
Kay Prüfer, Fernando Racimo, Nick Patterson, Flora Jay, Sriram Sankararaman, Susanna SawyerAnja Heinze, Gabriel Renaud, Peter H. Sudmant, Cesare de Filippo, Heng Li, Swapan Mallick, Michael Dannemann, Qiaomei Fu, Martin Kircher, Martin Kuhlwilm, Michael Lachmann, Matthias Meyer,Matthias Ongyerth, Michael Siebauer, Christoph Theunert, Arti Tandon, Priya Moorjani, Joseph Pickrell, James C. Mullikin, Samuel H. Vohr, Richard E. Green, Ines Hellmann, Philip L. F. Johnson,Hélène Blanche, Howard Cann, Jacob O. Kitzman, Jay Shendure, Evan E. Eichler, Ed S. Lein, Trygve E. Bakken, Liubov V. Golovanova, Vladimir B. Doronichev, Michael V. Shunkov, Anatoli P. DereviankoBence Viola, Montgomery Slatkin, David Reich, Janet Kelso y Svante Pääbo presentan el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir de un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”, hallados en capas más modernas.

Este genoma se ha analizado y comparado con:
  • Los ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova).
  • Otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • El ADN de 25 individuos actuales.
De los resultados, se derivan las siguientes conclusiones:
  • Los padres de la mujer neandertal de Altai eran medio hermanos o parientes muy cercanos.
    • El apareamiento entre parientes cercanos, fue común entre sus ancestros recientes.
  • La población "Altai Neandertal" parece haber divergido de otras neandertales en algún momento entre 114-77 ka.
  • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
  • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
  • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
  • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
  • Entre el 1,5 2,1% de los genomas de los humanos modernos no africanos procede de introgresión neandertal. El ADN neandertal procedente de Mezmaiskaya, ha resultado ser el más cercano al del HAM.
  • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
  • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
Además, los autores han elaborado una lista definitiva de sustituciones en los humanos modernos, después de su separación de los ancestros de los neandertales y los denisovanos. Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000.
Comentarios de Miguel G. Corral
Vídeo en ABC
Evidencias genéticas en el origen del sapiens
Los denisovanos 
Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai.

Población a lo largo del tiempo inferida del genoma.

viernes, 20 de diciembre de 2013

Sibudu: nuevo tipo de armas enmangadas Howiesons Poort

Selección de puntas bifaciales Howiesons Poort de Sibudu. Escala 1 cm.


Paloma de la Peña, Lynn Wadley y Marlize Lombard comunican el hallazgo en Sibudu (al norte de Durban) de pequeñas puntas bifaciales de cuarzo y presentan un estudio tecnológico detallado (con el apoyo de un grupo experimental) y un análisis del uso-desgaste y de residuos.
El análisis tecnológico ha demostrado una secuencia de reducción en cuatro hipotéticas etapas, mediante un método de talla discoidal.
Los análisis funcionales sugieren que se trataba de armas de caza para enmangar de un tipo desconocido hasta el momento.

MSA o Modo 3

Hipotética reconstrucción de las secuencias de reducción de Sibudu

miércoles, 18 de diciembre de 2013

La mano del erectus tenía características modernas

Metacarpo hallado en Kenia sobrepuesto en una mano humana.
Metacarpo KNM-KP 51260. Carol Ward.
Carol V. WardMatthew W. TocheriJ. Michael PlavcanFrancis H. Brown y Fredrick Kyalo Manthi  presentan un estudio sobre KNM-WT 51260, un tercer metacarpiano hallado en Kaitio, Kenia (Tufa Lokapetamoi, miembro Natoo, Formación Nachukui, Omo, West Turkana), datado en 1,4 Ma.
El hueso se asemeja al de un humano moderno en proporciones generales y morfología. Es el tercero más largo de los homínidos conocidos anteriores a los neandertales y humanos modernos tempranos. En particular, KNM-WT 51260 muestra una apófisis estiloides bien desarrollada, una característica distintivas de la mano moderna y neandertal Neandertal, no presente en los primeros homínidos. Esta proyección ayuda a estabilizar la muñeca cuando la mano está agarrando pequeños objetos entre el pulgar y los dedos.
KNM-WT 51260 se atribuye al grado erectus. Muestra que una morfolgía y función de la mano modernas estaban presentes dentro del contexto de la tecnología achelense y sugiere que las actuales características carpometacarpianas evolucionaron temprano, seleccionadas para un mejor manejo de las herramientas.

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Material suplementario
Presentación ante la 82 ª Reunión Anual de la Asociación Americana de Antropólogos Físicos
Reseña de la Universidad de Missouri-Columbia
Comentario de Sara Reardon
Comentario de John Hawks
Comentarios de Charles Q. Choi
Morfología del grado erectus
Comparación de KNM-WT 51260. Carol Ward.
 KNM-WT 51260. Carol Ward.

Posición estratigráfica de KNM-WT 51260

lunes, 16 de diciembre de 2013

Identificación de herramientas para producir fuego

Gestos utilizados en la experimentación para la producción de fuego con herramientas líticas
Las herramientas para encender fuego están prácticamente ausentes en el registro arqueológico hasta finales del Paleolítico Superior. Es posible que aquellos homínidos fuesen simplemente usuarios del fuego proporcionado por los incendios. Un escenario alternativo es que las herramientas que utilizaban para realizar esta tarea son difíciles de reconocer en los conjuntos de artefactos.

Andrew SorensenWil Roebroeks y Annelou van Gijn proponen que las escamas, retocados u otros fragmentos elaborados con materias primas líticas silíceas se utilizaron junto con minerales de marcasita o pirita para producir fuego. Sobre la base de investigaciones anteriores y sus propios datos experimentales, los autores establecen criterios basados en el microdesgaste para identificar las herramientas para producir chispas.

domingo, 15 de diciembre de 2013

Yacimiento achelense de Pinedo, datado por luminiscencia en MIS 9




Esquema de la posición de la terraza de +25-30 m aguas arriba de Toledo en el antiguo yacimiento de Pinedo (margen derecha) y en el Arenero de Valdepastores-Cienfanegas (margen izquierda). Se indican también otras terrazas muestreadas en el entorno.

M. López-Recio;, P.G. Silva; P. P. Cunha; F.Tapias; E. Roquero; J. Morín; J. Carrobles; A.S. Murray y J.P. Buylaert comunican los primeros resultados del proyecto "Estudio cronoestratigráfico de las terrazas de Pleistoceno Medio y Superior para la reconstrucción paleoambiental del valle del río Tajo (Toledo)" desarrollado en 2010 y 2011.

La investigación se centró en terrazas con yacimientos paleontológicos y paleolíticos conocidos (Pinedo, Cañete Alto, Valdepastores-Cienfanegas, Valdelobos y Salchicha) con el fin de poder correlacionar los procesos de erosión-sedimentación fluviales con diferentes estadios climáticos dentro del Pleistoceno Medio y Superior y sus relaciones con la ocupación humana del territorio.

El yacimiento de Pinedo, situado en la terraza de +25-30 m del Tajo inmediatamente aguas arriba de Toledo, fue descubierto a mediados del s. XX (Martín Aguado, 1963; Aguirre, 1964). La excavación realizada sobre un área de 25 m2 registró un número elevado de piezas líticas localizadas en gravas y arenas fluviales de la zona basal de la terraza, con una densidad media de 45 piezas por m3 (Querol y Santonja, 1979).

Las características generales de la industria achelense recuperada en Pinedo son las siguientes (Querol y Santonja, 1979):
  • Empleo mayoritario de cuarcita como materia prima (68%), frente al menor empleo del sílex (25%) y el cuarzo (7%), materias primas transportadas por el río Tajo.
  • Aprovechamiento casi exclusivo de cantos rodados de cuarcita de transporte fluvial.
  • Indice levallois técnico nulo e índice de facetado muy bajo.
  • Los núcleos son de gran tamaño y con escasas extracciones.
  • Elevado porcentaje y diversidad de instrumentos sobre lasca, con predominio de raederas y cuchillos de dorso.
  • Dentro del macroutillaje los bifaces más frecuentes son los amigdaloides (18%), lanceolados (15%) y abbevillenses; existen 38 hendedores, en su mayoría de tipos primitivos. Destaca el porcentaje de triedros (8%), siendo superior al de bifaces y hendedores.
Las fechas obtenidas cerca de la base de la terraza T10 del río Tajo en Pinedo (+25-30 m; TOL-8: >280 ka) y en Cien Fanegas (+20-25 m; TOL-9: 292 ka) nos situarían la base de la terraza fluvial (sub-unidad de gravas), así como la industria achelense y fauna pleistocena asociada, a una edad algo anterior a 292 ka (prob. 292-340 ka; MIS 9).

En el norte de Francia, destacan las dataciones de los yacimientos achelenses de Cagny-la Garenne (448-443 ka) y Cagny l´Epinette (318-289 ka) de niveles de terraza situados entre +40 y + 30 m en los valles de los ríos Somme y Sena (Tuffreau et al., 2008; Antoine et al. 2010; Limondin-Lozouet et al. 2010). Las edades más recientes del Sena son similares a las obtenidas en este trabajo para la base de la terraza analizada, situándola también en el tránsito entre el MIS 9-MIS 8.

En el curso bajo del río Tajo (Portugal), las dataciones OSL disponibles (Cunha et al. 2008, 2012; Martins et al. 2009, 2010) indican que las terrazas de ca. +30-48 m, con edades de ca. 160 - 340 ka, poseen industrias achelenses (Monte do Famaco), mientras que la terraza inmediatamente inferior (entre +16-28 m) posee industrias musterienses y fechas comprendidas entre 135 ka (base) y 73 ka (techo).

Son numerosas las referencias a yacimientos con tecnología achelense en terrazas fluviales en el suroeste europeo contextualizados en el MIS 9 (340- 300 ka) y durante el comienzo del MIS 8 (300-245 ka) en niveles de terraza de altimetría similar a los analizados en el Valle medio del Tajo. Este hecho puede deberse en gran medida a la propia dinámica sedimentaria que favorece la formación y preservación de los yacimientos ligada a fenómenos de agradación fluvial durante el final de periodos cálidos (ej. MIS 9) y la parte inicial de los periodos fríos que los siguen (ej. MIS 8), además del probable incremento y expansión en estas fases interglaciares de poblaciones de Homo heidelbengensis en la Península Ibérica.

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El achelense en Europa

sábado, 14 de diciembre de 2013

Los restos de la Cueva San Bernardino no son neandertales

A) Situación de la Cueva San Bernardino.
B) Vertiente oriental de las colinas Berici, con la cueva en la base del acantilado.
C) Muralla medieval en la entrada de la cueva durante la antigua excavación.
D) Entrada de la cueva en la actualidad después de la restauración.
E) Acceso a la zona de excavación.
Stefano Benazzi, Marco Peresani, Sahra Talamo, Qiaomei Fu, Marcello A. Mannino, Michael P. Richards y Jean-Jacques Hublin han estudiado tres restos humanos (falange distal, M3 inferior derecho y segundo incisivo deciduo inferior derecho) hallados en 1986–1987 en la macro-unidad II de la Cueva San Bernardino (Colli Berici, Veneto, Italia), asociados a un conjunto lítico del musterierse tardío y atribuidos por ello a neanderthalensis.

El análisis del ADN-mt y la morfología de las raíces indica que el molar pertenece a un HAM.

Los análisis con 14C muestran una datación de 1420-1480, en el final de la Edad Media. Los análisis de isótopos de carbono y nitrógeno, sugieren que el individuo del que proceden disfrutó de una dieta similar a la de los italianos de la época medieval.

Los autores concluyen que los restos pertenecen a un sapiens reciente y fueron introducidos en niveles musterienses post-deposicionalmente.

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viernes, 13 de diciembre de 2013

Los yacimientos fluviales del pre-MIS 5 del sur de Gran Bretaña y norte de Francia responden a necesidades nutricionales.

Figura 1 La distribución de la Baja al Paleolítico Medio (pre-MIS 5) sitios en Gran Bretaña y el norte de Francia, con más de 500 bifaces (incluyendo roughouts) y otros sitios clave hace referencia en el texto.
Yacimientos en el sur de Gran Bretaña y norte de Francia con bifaces abundantes correspondientes al Paleolítico Medio Temprano (pre-MIS 5).

Figure 2 Palaeolithic site and find distribution in SW England from PRoSWEB with the cumulative number of artefacts plotted against area as a measure of the variance of site richness and statistics for find location.
Yacimientos del pre-MIS 5 en suroeste de Gran Bretaña
Antony G. Brown, Laura S. Basell, Sian Robinson y Graham C. Burdge han estudiado la distribución espacial de los yacimientos datados en el interglacial pre-MIS 5 (Paleolítico Medio Temprano a Inferior) en el sur de Gran Bretaña y Norte de Francia, poniendo el acento en los yacimientos más ricos en bifaces.

Estos yacimientos muestran una marcada concentración en islas de las graveras y terrazas fluviales de los valles del curso medio-inferior de los ríos, en estuarios y lagos, cerca de los límites estimados para los hielos. Debido a la ubicuidad y constancia de de este patrón de ubicación, se ha especulado con que responde al arrastre de las corrientes fluviales.

Habría sido esencial para aquellos homínidos encontrar fuentes de proteínas, grasas, hidratos de carbono, ácido fólico y vitamina C. Los autores han utilizado una base de datos de recursos alimenticios disponibles en plantas y animales y su distribución en el paisaje. La ubicación óptima en el paisaje nutricional (nutriscape) resulta ser la rivera y llanuras de inundación, donde los recursos acuáticos y de humedales son abundantes, entre ellos algunos tan interesantes como las raíces comestibles, las anguilas, las aves acuáticas y los castores y la riqueza en pastos atrae a los grandes herbívoros. Las visitas repetidas y posibles ocupaciones durante largos periodos de tiempo explican el elevado número de objetos acumulados. Las vitaminas y proteínas podían obtenerse de fuentes tales como el hígado crudo, huevos, peces y plantas, incluyendo berros (que crecen todo el año). Las grasas, de la médula ósea, las colas de castor y las anguilas. Las gravas son ricas en sílex y las cañas son un buen  y abundante combustible. El castor puede proporcionar también buenas pieles.

Estos recursos también atraerían a los depredadores y por ello los homínidos buscaron la seguridad de las islas.

La diversidad nutricional de estos sitios de la franja atlántica del noroeste de Europa permitió, partiendo de lugares más cálidos al sur, la ocupación repetida de los homínidos durante los períodos cálidos del Pleistoceno.

En base a este análisis, los autores proponen que la distribución de los yacimientos está relacionada con el comportamiento real de las poblaciones y refleja elecciones conscientes, patrones de actividad y la satisfacción de necesidades nutricionales y no son el resultado de procesos tafonómicos fluviales.

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