viernes, 13 de marzo de 2015

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens modernos

Al final del Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM se diferenciaban claramente en su morfología y tal vez en su comportamiento (Osbjorn M. Pearson, 2013). En una revisión de 75 características craneales, dentales y postcraneanas de los neandertales y los humanos modernos tempranos, Trinkaus (2006) llegó a la conclusión de que sólo una cuarta parte eran exclusivas de los neandertales, mientras que muchas más eran exclusivas de los humanos modernos, un hallazgo que implica que la morfología neandertal se había mantenido bastante primitiva, mientras que la de los modernos tempranos era mucho más derivada. Esto podría proporcionar evidencia de que los primeros humanos modernos se habían desplazado a nuevos nichos experimentando importante selección para adaptarse a nuevos hábitos.
  • En Europa, las apomorfias del linaje Neandertal incluyeron prognatismo mediofacial, posición posterior del foramen mentoniano, espacio retromolar, amplia fosa suprainíaca de forma ovalada, gran proceso juxtamastoideo junto con un pequeño proceso mastoideo, moño occipital, arcos ciliares de doble arco que se reducen en volumen absoluto y grosor vertical en comparación con los de los Homo del Pleistoceno Medio, y un cerebro considerablemente más grande que el de la mayoría de los Homo del Pleistoceno Medio (Hublin 2009 ; Stringer 2007). Este conjunto de características era común entre los Homo europeos de MIS 5, incluyendo los especímenes de Krapina y Saccopatore, y se hizo aún más frecuente en MIS 4-3. El "modelo de acreción" (Hublin 2009) distingue varias etapas o saltos en la evolución neandertal: la cara y los dientes se modifican antes y mucho después surgen los cambios neurocraneales. Un patrón similar se aplica a la evolución de la morfología postcraneal (Trinkaus, 19832006). Los escenarios para la evolución de la morfología postcraneal neandertal han tendido a enfatizar la necesidad de producir grandes cantidades de fuerza física o de conservar el calor en un clima frío.
Respuestas adaptativas de los neandertales a los entornos glaciales. Churchill, 2008.
    • La evidencia de que los cuerpos neandertales estaban adaptados a un clima frío está en sus caderas anchas, los segmentos distales de las extremidades más cortas, extremidades cortas con relación a la longitud del tronco, grandes superficies articulares y gruesos huesos largos, que también caracterizan a los seres humanos recientes, cuyos antepasados ​​han vivido en climas fríos durante miles de años (Holliday 1997; Pearson 2000; Ruff 1994). La caderas anchas y los huesos largos robustos ya estaban presentes en la muestra de la Sima de los Huesos (Arsuaga et al. 1999;. Bonmatí et al 2010) y pueden haber sido la condición primitiva de Pleistoceno Medio (Arsuaga et al, 1999). Las caderas anchas también pueden haber sido heredadas de Homo erectus (Simpson et al. 2008).
    • Recientemente, Betti, von Cramon-Taubadel, y Lycett (2012) demostraron que las dimensiones de la pelvis humana está más relacionada con la historia de la población (distancia de África) que con el clima mientras que las dimensiones del fémur y la tibia correlacionan con la temperatura mínima anual. Esto implica que la forma de la pelvis parece haber seguido un patrón de evolución en gran medida neutral como la mayoría de las dimensiones craneales humanas (Betti et al, 20092010; Roseman 2004; Weaver, Roseman, y Stringer 2007 , 2008). Los segmentos distales de las extremidades en la muestra de la Sima de los Huesos parecen menos acortados que en los neandertales (Carretero et al 2012), lo que proporciona cierta evidencia de que los Homo europeos evolucionaron para adaptarse al frío.
    • Heyes y McDonald (2015) consideran que las estimaciones sobre el consumo energético de los neandertales no son estadísticamente significativas debido a la tasa de error en el cálculo de la masa corporal, el ratio metabólico basal y el gasto energético diario.
  • En África, los sapiens evolucionaron gradualmente hacia una forma moderna (Bräuer 2008; Pearson 2008; Rightmire 2009). Las apomorfias incluyen un cerebro más grande, un cráneo más globular (Lieberman 2011; Lieberman, McBratney y Krovitz 2002) y un lóbulo temporal ampliado (Lieberman, 2011); una trayectoria de crecimiento alterado endocraneal en relación con los neandertales (Gunz et al. 2012); una cara vertical corta bajo el lóbulo frontal (Lieberman 2011); retención de una fosa canina en la edad adulta, y la presencia de una barbilla que sobresale en la mandíbula (Stringer 20022007). Los primeros cráneos que muestran un conjunto completo de características modernas son Omo I, datado en 195 ka (Brown, McDougall y Fleagle 2012 ; Día y Stringer 1991; McDougall, Brown, y Fleagle 2005), y los cráneos de Herto de 150-160 ka (Clark et al. 2003; White et al. 2003).
Diferencias en la forma craneal y endocraneal entre (a) neandertales y (b) HAM adultos.
(c) Al igual que los neandertales los HAM recién nacidos (superficie opaca) muestran cajas craneales alargadas. Luego se produce una fase d e globularización que finaliza con la erupción de la denticion decidua (superficie semitransparente).
(d) Superposición de un HAM recién nacido (superficie azul) y un niño de un año de edad (superficie semitransparente).
(e) Los cambios de forma durante la fase de globularización incluyen una expansión relativa del cerebelo y un abultamiento parietal. El color (de azul a rojo) codifica la longitud vectorial entre superficies-vértices.
A partir de Gunz et al, 2012.

    El cráneo

    La caja craneana de los neandertales es muy grande. Vista de perfil es larga y baja, con la frente huida; el occipital, alargado y proyectado hacia atrás, pero redondeado, tras una depresión hacia arriba (fosa suprainíaca, que constituye una autapomorfia; Antoine Balzeau y Hélène Rougier, 2013). Los cráneos de los neandertales tienen en vista posterior un perfil redondeado mientras que nuestro cráneo visto por detrás tiene un perfil pentagonal.
    El frontal del sapiens es abombado, mientras que el del neandertal presenta un aplanamiento en el bregma.
    En los neandertales faltan las fosas parietales latero-súperas y la anchura máxima de la bóveda se mantiene baja, entre los temporales mientras que en los modernos, la altura máxima se eleva hasta los parietales.
    El cráneo de los neandertales presenta un torus supraorbitario muy marcado, grueso y saliente, principalmente en el centro, arqueado y debilitado en la gabela, entre las órbitas, y lateralmente forma dos arcos que continúan el contorno de los ojos y contienen grandes senos frontales. La cara es muy prognata, la frente es baja.

    •  Los neandertales de Devil’s Tower (Gibraltar 2) y La Quina 18 y los especímenes de la Sima de los Huesos (Cráneos 6, 9 y 16, cara parcial AT-1100 y maxilar derecho AT-5899), todos ellos subadultos (sin erupción del M3), muestran una extensa deposición ósea en el maxilar, igual que en Australopithecus (excepto sediba) y los primeros Homo, mientras que en los HAM el hueso se reabsorbe. Esta diferencia es evidente a los ca 5 años de edad. Por lo tanto la deposición de hueso es un rasgo plesiomórfico entre aquellos grupos, mientras que la morfogénesis facial del H. sapiens representa un rasgo derivado (Lacruz et al, 2015).

    Características del cráneo de los neandertales. A la izquierda cráneo del HAM. Adam Benton.
    Los neandertales y los humanos modernos muestran claras diferencias anatómicas en el cerebro. Los neandertales desarrollaron un cerebro más grande a lo largo de una trayectoria alométrica conservando la mayor parte de las características arcaicas presentes en el ancestro común, lo que dio lugar a una ampliación de los lóbulos frontales, una forma más elevada y una reducción relativa de los lóbulos occipitales. Por el contrario, los seres humanos modernos desarrollaron una forma más globular del cerebro principalmente como resultado de un abultamiento en las zonas parietales y una flexión ventral. Además, los humanos modernos muestran un cerebelo proporcionalmente mayor, bulbos olfativos más grandes y los polos del lóbulo temporal, y una corteza orbitofrontal más amplia. Como el cráneo se desarrolla y evoluciona como una estructura estrechamente integrada, actualmente no se entiende bien en qué medida las diferencias de forma endocraneales resultan de la variación en la estructura del cerebro, o se correlacionan con las diferencias en el tamaño y forma de la cara y mandibula. Al menos algunos cambios endocraneales en el lóbulo frontal y el polo temporal podrían estar relacionados con cambios en la cara y la mandíbula. La fosa craneal posterior se correlaciona con los lóbulos del cerebelo y los parietales salientes de los humanos modernos se han relacionado con la reorganización de las zonas parietales profundas del cerebro, tales como los precuneus.
    • El tamaño del cerebro en el nacimiento del neonato neandertal de Mezmaiskaya ha sido estimado entre 382-416 cc, cerca de los valores modernos. Durante la infancia y la niñez del patrón de aumento del volumen endocraneal se superpone ampliamente con el de los humanos modernos, posiblemente con una tasa de crecimiento un poco mayor en los neandertales. La evidencia actual sugiere un nivel comparable de altricialidad en los dos grupos. Sin embargo, en términos de forma, las diferencias anatómicas observadas entre adultos neandertales y humanos modernos comienzan a desarrollarse poco después del nacimiento y pueden ser analizadas en muestras inmaduras.
    • Los endomoldes de los recién nacidos HAM y neandertales son casi idénticos. Los seres humanos modernos abandonan el patrón generalizado de desarrollo del neurocráneo hominoideo inmediatamente después del nacimiento: hasta la erupción de la dentición temporal, los neurocráneos se hace más globulares, con abultamiento parietal y occipital. Estos cambios ontogenéticos en la forma, parecen reflejar las diferencias de forma adultas conocidas entre los humanos modernos y arcaicos, incluyendo los neandertales. Los neandertales carecen de una fase de globularization postnatal. Sin embargo, después de la erupción de la dentición temporal, HAM, neandertales y chimpancés comparten una trayectoria común de cambios en la forma, presumiblemente ancestral. Estos resultados proporcionan una perspectiva ontogenética a la observación de Bruner de que las diferencias de forma neurocraneal entre los neandertales y los humanos modernos son prominentes en la zona parietal. Bastir et al (2011) demostraron que los lóbulos temporales humanos, que participan en el lenguaje, la memoria y las funciones sociales, así como los bulbos olfativos, son relativamente más grandes en H. sapiens que en los neandertales. Las zonas parietales de los HAM están más vascularizadas (canales diploicos; 
    • Gizeh Rangel de Lázaro et al, 2015)
    • El rico registro fósil neandertal hace posible investigar el desarrollo somático y dental de estos homínidos. De los estudios histológicos de los neandertales inmaduros se puede concluir el momento exacto del comienzo y fin de los procesos de desarrollo. En conjunto, estos análisis proporcionan edades más tempranas que los previstas para los humanos actuales para la erupción y la calcificación de los dientes. Esto implica que el desarrollo dental ocurrió más rápido en los neandertales y / o que algunas fases de su desarrollo somático se aceleraron en comparación con los humanos actuales. Este tema es uno de los más polémicos entre los estudios de neandertales.
      • Central en este debate es el esqueleto neandertal Le Moustier. Según el desarrollo esquelético, este individuo tenía a la muerte entre 9-14 años de edad con, posiblemente, todavía el 15% de su crecimiento para completar antes de llegar a la estatura media de un varón adulto europeo neandertal. Este desarrollo esquelético es compatible con las estimaciones de la edad en la muerte estimadas entre 11,6-12,1 años a partir del análisis de sus microestructuras acrecionales dentales. Sin embargo, ambas estimaciones contrastan fuertemente con la edad dental de ca 15,5 años en base a los estándares modernos. De todo ello se puede deducir una pubertad temprana y una rápida finalización de la maduración del cerebro en los neandertales. Una vida reproductiva que comienza antes que en H. sapiens podría estar relacionada con una alta tasa de mortalidad en adultos jóvenes. Cabe señalar, sin embargo, que en los neandertales no están confirmadas las correlaciones establecidas a nivel de primates entre la primera erupción molar y algunos eventos de historia de vida.
    • Se ha sugerido que los neandertales destetaban a una edad más tardía que los últimos H. sapiens. Sin embargo, esta conclusión se basó en el análisis de desgaste dental y la hipoplasia del esmalte y no tomó en cuenta el desarrollo dental más rápido de los neandertales, que se ha demostrado recientemente. Las mediciones de relaciones de Ba / Ca, pensadas para reflejar cambios en la dieta, se obtuvieron en el esmalte del M1 de un neandertal inmaduro de Scladina (Bélgica). Estos resultados aún deben ser replicados pero parecen compatibles con la lactancia materna exclusiva hasta siete meses después del parto, con cese total a los 1,2 años de edad. En su conjunto, la interpretación de la evidencia neandertal es bastante difícil. Cuando se tiene en cuenta el tamaño de estos homínidos y de su cerebro, con necesidades energéticas muy altas, es desconcertante un desarrollo rápido.
    • La exploración del genoma neandertal, aunque todavía en su infancia, también pone de relieve las diferencias entre los dos grupos. En la lista de genes que se modifican en el curso de la evolución del Homo sapiens desde la separación del linaje neandertal, hay varios relacionadas con el desarrollo y la función del cerebro.
    Markus Bastir, Chris Stringer et al (2011), tras comparar los cráneos, han sacado tres conclusiones:
    1. Los lóbulos temporales en sapiens parecen haber crecido mucho más a lo largo de la evolución de nuestra especie. Esto ya se sabía cuando se comparaba con chimpancés, por ejemplo, pero hasta ahora no se había podido saber si era una característica de todos nuestros antecesores o si, como parece haber confirmado esta investigación, ese tamaño inusualmente grande los lóbulos temporales es propio solo de nuestra especie. El lóbulo temporal es una parte del cerebro, localizada frente al lóbulo occipital, aproximadamente detrás de cada sien, que desempeña un papel importante en tareas visuales complejas, como el reconocimiento de caras. También recibe y procesa información de los oídos, contribuye al equilibrio, y regula emociones y motivaciones como la ansiedad, el placer y la ira. Los canales semmicirculares de los neandertales son también más pequeños (Cheryl A. Colina, Jakov Radovčić y David W. Frayer, 2014).
    2. El lóbulo olfativo también es más grande que los de los neandertales (en tamaño absoluto y relativo). 
    3. La forma de los lóbulos frontales es distinta en sapiens y neanderthalensis. En el lóbulo frontal se encuentra el área de Broca, encargada de la producción lingüística y oral y se regulan los movimientos de los órganos fonoarticulatorios. La corteza orbitofrontal es relativamente más ancha en el sapiens.
    La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, está proyectada hacia delante. Las órbitas oculares eran grandes y redondas. Al tener la cavidad nasal más adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa ósea de debajo de las órbitas se dispone diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientación coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cuña, que le da un aspecto "aerodinámico". También tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna también es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices serían planas y anchas. Se ha planteado la hipótesis que los neandertales tenían cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiración, el aire frío y seco que habría en épocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relación entre el tamaño de la abertura y cavidad nasal y el clima. Según Samuel Márquez et al (2014) los neandertales y otras poblaciones humanas del último Pleistoceno poseían conjuntos nasales que se alinean con los de los humanos modernos de latitudes tropicales, si bien la nariz de los neandertales es el resultado de una historia evolutiva independiente y una morfología craneal distinta, lo que da como resultado un mosaico de características que no se hallan en ninguna población de Homo sapiens. El prognatismo mediofacial es muy diferente a las características mediofaciales del HAM.  Parece más probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamaño de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto. Las grandes fosas nasales podían proporcionarles un fuerte vozarrón.

    La anatomía del oído revela que los neandertales tenían una capacidad auditiva similar a la de los humanos actuales. Este hecho, junto a la también parecida configuración del gen FOXP2, favorece la teoría del habla neandertal.

    Los arcos dentarios estaban desplazados de debajo de la base del cráneo hacia delante. Los dientes de los neandertales son del mismo tamaño que los de nuestra especie, pero en relación al cráneo, a la mandíbula y al tamaño corporal son relativamente pequeños. La relación entre la dentición anterior (incisivos y caninos) y la dentición posterior (premolares y molares) es diferente: los neandertales tienen la dentición anterior relativamente más grande.
    Los incisivos superiores, en pala y con tubérculo. Los molares tienen la cavidad pulpar expandida (característica que se denomina taurodontismo). Según Shara E. Bailey et al (2014) Homo neanderthalensis presenta una condición derivada en la morfología de la corona del segundo molar temporal superior mientras que Homo sapiens retiene la condición primitiva. El M2 superior presenta un área oclusal pequeña en relación a la del HAM y la forma de la corona es desigual mientras que el HAM es cuadrada.
    En cuanto a los dientes inferiores M1-M3 presentan en el neandertal crestas trigónidas. El contorno de las coronas de M1 y Dm2 es redondeado, mientras que en el HAM es angular (Bailey y Hublin, 2013).
    La dentición anterior de la mayor parte de neandertales está muy desgastada, porque utilizaban los dientes con una función especial (quizás para curtir las pieles, o para sujetar el alimento u otros objetos con los dientes). El esmalte dental es más fino en los neandertales (Fornai et al, 2014).
    Los neandertales tienen las raíces de los dientes anteriores significativamente más grandes y la forma es diferente. Según la hipótesis de los dientes como herramientas, estas diferencias serían una adaptación para sostener mejor las cargas altas o frecuentes en los dientes anteriores. Sin embargo, los primeros sapiens modernos muestran raíces tan grandes al menos como las de los neandertales, lo que sugiere que fueron los neandertales los que mantuvieron el patrón primitivo y los sapiens los que evolucionaron en este aspecto (Adeline Le Cabec et al, 2013).
    Los avances en la formación de imágenes, han revelado que los niños neandertales maduraban más rápidamente que los niños modernos (Smith et al, 2010). La dentición mandibular de Jebel Irhoud 3, un homínido de 160 ka con afinidades a los humanos modernos (Hublin 2001; Hublin y Tillier 1981), conserva la evidencia de un ritmo más lento en el desarrollo dental (Smith et al, 2007). Por tanto, los neandertales estaban más cerca de la condición ancestral de una más rápida maduración esquelética dental de Homo erectus (Dean y Smith 2009; Dean et al. 2001; Graves et al 2010).
    La mandíbula carece de mentón, tiene el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y posee un espacio entre el último molar y la rama mandibular, que se denomina espacio retromolar Este espacio aparece porque la dentición tiene un reducido tamaño y está en una situación adelantada con relación al hueso.

    Forma general

    En las primeras interpretaciones de la forma corporal de los neandertales se les atribuía un aspecto brutal y simiesco. Sin embargo, hoy sabemos que su postura erguida y su forma de locomoción sería muy similar a la de la humanidad actual.
    El bauplan en el género Homo permaneció en estasis por largo tiempo, caracterizado por un cuerpo amplio con respecto a la estatura. El Homo sapiens inicia un bauplan estrecho relacionado seguramente con implicaciones energéticas que han sido invocadas como una de las razones de éxito de la especie, aunque el cambio principal (la geometría diafisaria de las extremidades inferiores en la sección transversal), pudo haber surgido después del origen del H. sapiens (Arsuaga et al, 2015).El promedio de estatura masculina se encuentra en torno a 170 cm y el promedio femenino alrededor de 160 cm. Pero su complexión física es extraordinariamente robusta, su esqueleto es mucho más corpulento, el grosor de los huesos es mayor y las inserciones musculares están más marcadas. Los neandertales también tienen el tamaño de las articulaciones relativamente más grandes.
    Las estimaciones del peso de algunos individuos masculinos neandertales arrojan cifras de alrededor de 80-90 kg, bastante superiores a las de los hombres modernos de la misma estatura. Pero es probable que los pesos de los neandertales estén infraestimados, porque las rectas de regresión utilizadas para establecer el peso, a partir de medidas esqueléticas, se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo más grácil. Tampoco se tiene en cuenta el peso más elevado que tendrían los huesos de estos homínidos, que presentan un mayor grosor en sus paredes óseas.
    Europeos y africanos del Pleistoceno Medio tienden a ser de alta a mediana estatura (Carretero et al. 2012) y muy pesados para su altura en relación con los cazadores y recolectores modernos (Churchill et al, 2012; Kappelman 1996). Se observa un físico más esbelto en Omo I (Pearson et al, 2008) y en los primeros humanos modernos de Skhul y Qafzeh en Israel (Carretero et al, 2012; Ruff, Trinkaus y Holliday 1997). Los neandertales eran al menos un 20% más pesados que los forrajeros humanos modernos de similar altura (Kappelman 1996 ; Ruff, Trinkaus y Holliday 1997). Carretero et al (2012) propusieron que esta reducción de la masa corporal puede haber sido una adaptación evolutiva a un estilo de vida que favorece la eficiencia energética. La estatura de los primeros humanos modernos durante el Levallois-Musteriense del Levante Mediterráneo y el Gravetiense de Europa es particularmente sorprendente en relación con la de los neandertales y con casi todas las otras muestras europeas de antes del siglo XX (Carretero et al, 2012). Martin Hora y Vladimir Sladek (2014), sin embargo, han calculado que la diferencia en la energía consumida para la locomoción entre neandertales y HAM representa solo un 1% del gasto energético diario, debido a una configuración más eficiente de las extremidades inferiores de los neandertales.  Para Ryan Higgins (2011), las piernas cortas son más eficientes en ambientes montañosos.
    Ángulo de lordosis en HAM y neandertales. Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011.

    Huesos poscraneales

    Los huesos de los neandertales eran robustos y pesados, con un periostio grueso. Las diferencias poscraneales entre neandertales y HAM se aprecian incluso en los neonatos (Weaver et al, 2016).
    El cuello de los neandertales era más estable (Asier Gómez-Olivencia et al, 2013).
    H. neanderthalensis exhibió un torso superior más pequeño, que estaba más lejos de cráneo gracias a unas vértebras del cuello ligeramente más largas (Markus Bastir et al, 2015).
    Las extremidades de los neandertales son relativamente más cortas, especialmente en los segmentos distales, es decir huesos del antebrazo (cúbito y radio) y pantorrilla (tibia y peroné).
    Los neandertales reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas) adaptaciones al clima frío.
    En la cintura escapular y la articulación del hombro, se aprecian diferencias estructurales entre el neandertal y el HAM (Antonio Rosas et al, 2015).
    En el coxal, los neandertales tienen el hueso púbico (más concretamente su rama horizontal) muy alargado y aplanado. También Australopithecus tiene el pubis largo; así, esta morfología parece ser una característica primitiva que presentan todos los homínidos, a excepción de los humanos modernos, los únicos que poseemos un pubis acortado y grueso. A partir de un antepasado primitivo de gran complexión física con caderas anchas y cerebro reducido, evolucionaron dos líneas independientes en Europa y África. La primera de las líneas evolutivas conduciría a los neandertales y la segunda a los humanos modernos. En ambas líneas se produjo un aumento del tamaño cerebral. Pero, mientras que los neandertales conservaron el modelo corporal de complexión robusta y cuerpos anchos de sus antepasados, reduciendo la longitud de sus extremidades, los humanos modernos redujeron la anchura de las caderas y del tronco, y disminuyó su peso corporal.
    En los neandertales, se aprecia un surco dorsal en la escápula. La forma de esta y la clavícula larga evidencian una espalda ancha en los hombros.
    El ángulo de lordosis de los neandertales es más pequeño, lo que implica una espalda menos curvada y quizá una zancada más corta (Ella Been, Asier Gómez-Olivencia y Patricia A. Kramer, 2014). La hipolordosis de los neandertales les proporcionó estabilidad lumbar y robustez. La cinemática de la marcha, combinada con las piernas relativamente cortas de los neandertales, sugieren una locomoción menos eficiente sobre terreno plano que la de los humanos modernos. Sin embargo, una articulación de la cadera dorsolateralmente posicionada y un complejo lumbopélvico adaptado a la hipolordosis pudo haber aliviado las desviaciones en la marcha. Las adaptaciones lumbopélvicas también pudieron haber proporcionado a los neandertales una ventaja para actividades físicas agotadoras como levantar pesos. La hipolordosis fue probablemente una adaptación a climas glaciales y altos niveles de actividad. (Maria Fox, 2013).

    Rasgos culturales

    El conjunto de útiles líticos de los neandertales se conoce como cultura Musteriense, y se encuadra dentro del Modo Técnico 3 o Paleolítico Medio. El Musteriense no es exclusivo de los neandertales y en las cuevas de Qafzeh y Skhul (ambas en Israel) hemos encontrado niveles con industria Musteriense asociados a enterramientos de Homo sapiens.
    En 2011 el equipo de Eudald Carbonell encontró las huellas hasta el momento más antiguas de un artefacto de madera con mango. Se trata de un negativo sobre travertino de un utensilio parcialmente carbonizado, hallado en el yacimiento del Abric Romaní, en Capellades (Barcelona), datado en 56 ka.
    En 2012 se publicó una datación de más de 42 ka para unas pinturas rupestres en la Cueva de Nerja, pero la datación es indirecta y falta confirmación.
    Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido históricamente considerados como el resultado de prácticas funerarias. Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompañante, es decir, si el enterramiento tenía algún tipo de significado simbólico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas
    Son los neandertales los que generalizan el uso del fuego en todos sus asentamientos. En los yacimientos del Paleolítico medio aparecen frecuentemente hogares muy bien estructurados, con los que los neandertales organizaban el espacio donde vivían. Estos fuegos eran mantenidos quemando madera o huesos.
    También tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algún tipo de ayuda social a individuos muy viejos o con incapacidades físicas importantes.
    Según April Nowell (2016), los neandertales no participaban en los juegos de fantasía en el mismo grado que los sapiens.
    En el yacimiento croata de Kaprina hay evidencia de canibalismo entre los neandertales: los huesos están fracturados intencionalmente, muchos de ellos presentan marcas de corte en su superficie producidas por instrumentos líticos, y algunos de ellos están quemados.
    A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del Paleolítico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizás algunas de sus presas también las obtuviesen practicando métodos oportunistas y de carroñeo. Sus presas principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporción de alguno de estos taxones sobre los demás no refleja las preferencias cinegéticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de este animal en el entorno inmediato de los yacimientos. Los neandertales usaban lanzas, pero empujándolas, no lanzándolas como los sapiens. La capacidad de lanzar objetos requiere de una coordinación extremadamente buena y de habilidades motoras, que son proporcionadas por dos estructuras cerebrales excepcionalmente desarrolladas en los sapiens: el cerebelo y la corteza parietal posterior. Estas regiones estaban menos desarrolladas en los neanderthalensis.
    Además de por su alimento, algunos de los animales cazados eran apreciados también por su piel, huesos y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El estudio del desgaste que tienen sus útiles líticos nos indica que los usaban para cortar pieles y darles forma.

    Comparación de la estatura de los niños neandertales y de dos poblaciones de HAM
    Comparación del peso de los niños neandertales y de dos poblaciones de HAM

    Demanda energética diaria de los niños neandertales y de los HAM

    Ontogenia

    Ana Mateos et al (2014) han estimado los costos de energía para el mantenimiento y el crecimiento en los niños neandertales de uno a seis años de edad y los han comparado con los valores para los HAM. A partir de la modelización del crecimiento en estatura y peso, han calculado algunas tasas metabólicas para los niños neandertales, como la tasa metabólica basal, el gasto energético total diario y la energía depositada en los tejidos durante el crecimiento.
    • Entre tres y seis años de edad, los niños neandertales mostraban costos basales y de crecimiento ligeramente más bajos que los HAM de la misma edad, debido principalmente a su menor masa corporal y a una tasa de crecimiento más lenta. 
    • La menor energía asignada para el crecimiento es probablemente el resultado de adaptaciones metabólicas a factores somáticos y al estrés térmico.
    En los neandertales, la anchura de la parte superior de la cara y de la zona nasal se expanden rápidamente tras la pubertad. Las diferencias en el tamaño de la mandíbula pueden estar relacionadas con el uso de los dientes anteriores para el procesamiento de alimentos y la paramasticatión durante la maduración neandertal (Frank L'Engle Williams y Zachary Cofran, 2016).

    Esqueleto neandertal comparado con sapiens