lunes, 26 de enero de 2015

Causas de la especiación de los Hominini

Supuestos de las hipótesis ecológicas para la emergencia de Homo
Para explicar la especiación homínida, se han elaborado diversas hipótesis, que en gran parte resultan complementarias, casi siempre con la dieta como factor principal, pero por los datos disponibles, ninguna de ellas se ha confirmado plenamente.

Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos se especializarían en ecosistemas más abiertos.

Kathlyn M. Stewart (2014) sugiere que, en respuesta a las fluctuaciones ambientales, los homínidos adoptaron patrones ecológicos y dietéticos conservadores a largo plazo, sobre la base de recursos predecibles C3/C4 terrestres y de humedales. Después de ca 2,4 Ma, la variabilidad del clima se asocia a una ampliación de la dieta por parte de Homo y quizás Paranthropus boisei con alimentos familiares pero menos preferidos: vertebrados e invertebrados. Estos alimentos proporcionaron al Homo temprano nutrientes esenciales, lo que redujo las presiones de selección y permitió el aumento de tamaño del cerebro. Después de 1,65 Ma, se produce un aumento del 20% en el componente de la dieta C4 de Homo junto con un incremento extraalolmétrico del cerebro. P. boisei también aumenta su componente de la dieta C4 en un 15% después de 1,65 Ma. Estos incrementos implican que ambos taxones siguieron ampliando su dieta en el los humedales y biomas de sabana basados ​​en C4, con Homo poniendo un mayor énfasis en los mamíferos.

Pontzer et al (2016) han medido el gasto total de energía diario (TEE) en humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes para probar la hipótesis de que el linaje humano aceleró el metabolismo para proveeer energía a un gran cerebro y a una reproducción más rápida sin sacrificar el mantenimiento y la longevidad. El TEE humano excede el de chimpancés y bonobos, gorilas y orangutanes en aproximadamente 400, 635 y 820 kcal/día respectivamente. La mayor parte de este incremento se localiza en la tasa metabólica basal o gasto en reposo. Como depósito de energía, los humanos acumulan más grasa corporal que sus parientes próximos. 

En cuanto a la emergencia de Homo, estas hipótesis ecológicas están basadas en (Pontzer, 2013):
  1. La anatomía poscraneal de los Homo tempranos muestra importantes desviaciones con respecto a la de los homínidos tempranos y es diferente a la de Australopithecus. Estos rasgos derivados se observan mejor en erectus que en habilis  y Bramble y Lieberman (2004) los consideraron críticos para la marcha a largas distancias.
  2. Estos cambios poscraneales son fruto de la selección natural en respuesta a cambios en las condiciones climáticas y consiguientemente en la dieta.
  3. La mejora en la calidad de la dieta permite una actividad de mayor alcance y la mejora del rendimiento locomotor.
Estas hipótesis ecológicas presentan el problema de que en los mamíferos, se ha comprobado que las tasas de retorno de la energía consumida en el forrajeo son muy altas. La distancia recorrida diariamente no está relacionada con la eficiencia locomotora. Por consiguiente parece que la reducción en los costes de la locomoción no debería ejercer gran fuerza selectiva (Ponzer, 2012).

El incremento de las distancias recorridas y el aumento de la masa corporal pueden deberse a que Homo aumenta el consumo de alimentos y con ello obtiene más energía para el cerebro, la reproducción, etc., sin necesidad de una mayor eficiencia en la locomoción. Las estrategias cooperativas, pudieron haber mitigado los fracasos en la búsqueda de alimentos.

Vectores ambientales en la evolución del Homo temprano

Tendencias a largo plazo
Naturaleza episódica
Frío

Turnover Pulse Hypothesis. Vrba. 1985, 1988, 1995.
Habitat Theory. Vrba 1992.
Aridez
Savanna Hypothesis. Vrba et al 1995. deMenocal, 1995.
Refugia Model. Josephine C.A. Joordens et al (2011)
Humedad
Moisture Hypothesis. Maslin and Trauth, 2009. Trauth et al, 2005, 2007, 2010.

Calor
Warmth Hypothesis. Passey et al 2010.

Variabilidad

Variability Hypothesis (Variability Selection). Potts, 1996, 1998, 2007, 2013, 2015.
Climate Pulses. Susanne Shultz y Mark Maslin (2013).



Algunas hipótesis sobre la evolución de los primeros humanos en el contexto de las teorías evolucionistas y los cambios climáticos. Mark A. Maslin, Susanne Shultz y Martin H. Trauth (2015).

Estrés climático
Ninguno
Cambios a largo plazo
Eventos de umbral
Variabilidad
Forma de evolución
Gradualismo constante
 Reina Roja
Gradualismo variable
 Reina Roja
Turnover-Pulse
Hipótesis de la Sabana 
Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad.
Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos 
Equilibrio puntuado
 Bufón de la Corte (Court Jester)
 Hipótesis de la Aridez
Bufón de la Corte (Court Jester)
 Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos 

En cuanto al proceso, Kuzawa y Bragg (phenotype first; 2013) proponen que los nuevos fenotipos, gracias a la plasticidad ontogenética, fueron generados por el comportamiento y el entorno y estabilizados gradualmente en rasgos definitorios de las especies mediante la acomodación genética.

Pruebas estadísticas desarrolladas a partir de la teoría cuantitativa de la evolución apoyan la idea de que la deriva genética puede haber jugado un papel importante en la conformación de la diversidad craneal en la evolución de homínidos (Lauren Schroeder et al, 2014).

Hipótesis que ponen el acento en las tendencias a largo plazo

Estas hipótesis, que hacen hincapié en las tendencias a largo plazo, ya sea hacia un clima más seco o más variable, no explican la naturaleza pulsátil de la especiación homínida y los eventos de migración. 

Aridificación de África o Hipótesis de la Sabana

Fue la primera hipótesis ambiental que se formuló para explicar la bipedación.
La Hipótesis de la Sabana considera la tendencia a largo plazo hacia una mayor aridez y la expansión de la sabana como un importante motor de la evolución de los homínidos, que se vieron forzados al desplazamiento erecto al desaparecer en gran medida los árboles (Kaye E. Reed, 1997; deMenocal, 2004).
Durante los periodos en que la aridificación se aceleró, se alcanzaron los umbrales del sistema y se produjeron los eventos de especiación (deMenocal, 1995).

  • Se ha sugerido que la aparición sincrónica de Homo y Paranthropus se debió a los cambios ambientales entre 2,8-2,5 Ma, cuando la extensión de los hábitats abiertos hizo más difícil el acceso a los recursos alimenticios (Begun y Schrenk, 2013). Mientras los parántropos se especializaron en el procesamiento de la vegetación dura y fibrosa, con megadoncia pronunciada y la musculatura masticatoria altamente desarrollada, los primeros Homo desarrollaron dietas omnívoras cada vez con mayor dependencia de la carne, gracias possiblemente al aumento de encefalización y al desarrollo o mejora de tecnologías líticas. 
El comienzo de períodos áridos y fríos, que se inicia a final del Mioceno y que se manifiesta más claramente desde hace unos 2,8 Ma, puede estar relacionado con un enfriamiento de las aguas del Océano Índico debido quizá a la emersión tectónica de nuevos territorios isleños en Indonesia, como la isla de Timor, y el avance hacia el norte de Nueva Guinea, por lo que se habría ido cerrando la entrada en el Índico de agua acarreada por la corriente muy cálida del Pacífico Sudecuatorial, primando desde entonces la entrada de agua traída por la corriente más fría del Pacífico Norecuatorial. Este enfriamiento del Índico, modificaría a su vez la circulación atmosférica y la capacidad higrométrica del aire en aquella región, y estaría en el origen del aumento de la aridez en Africa Oriental (Cane, 2001).
Otra teoría más reciente (Sepulchre, 2006) atribuye la aridificación al levantamiento tectónico de la región, lo que habría llevado a una reorganización de los vientos y a la reducción de la entrada de aire húmedo del Índico en la región.

En contra de esta hipótesis, no hay evidencia sólida de un gran cambio en los ecosistemas de 2,4-2,8 Ma. Por el contrario, la evidencia sugiere el cambio a ecosistemas de hierba se produjo hace cerca de 1,8 Ma. (Pero Robinson et al, 2017).
Entre 2 y 1,85 Ma la cuenca del Turkana, se mantuvo bien regada y habitada por homínidos, en contraste con otras cuencas en el Sistema del Rift de África Oriental, que se vieron afectadas por las sequías. La cuenca del Turkana, era un refugio permanente de la fauna dependiente del agua (Joordens et al, 2011).

Hipótesis de la Humedad

Maslin y Trauth (2009), Trauth et al (2005, 2007, 2010) consideran como vectores principales de la evolución humana en Africa del Este durante el Plioceno y el Pleistoceno los largos periodos de humedad con presencia de profundos lagos. Distinguen tres periodos:
  • Entre 2,7-2,5 Ma, con la aparición de Paranthropus y Homo.
  • Entre 1,9-1,7 Ma, con la aparición de Homo erectus, su dispersión por África y el origen del achelense.
  • Entre 1,1-0,9 Ma, con la extinción de Paranthropus y la dispersión fuera de África de erectus.
Trauth et al (2010) proponen que los grandes lagos crearon una barrera a las poblaciones en lados opuestos, mientras que la contracción de las aguas permitió la creación de refugios en las orillas opuestas. Esta secuencia promovió una especiación vicariante.

Actualmente, estos autores consideran sus propuestas dentro de la Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad.

Hipótesis del Calor

La Cuenca de Turkana es actualmente uno de los lugares más calurosos de la Tierra. Passey et al (2010) han analizado los carbonatos del suelo para conocer las temperaturas históricas. Los resultados indican la persistencia de temperaturas por en encima de 30ºC y a menudo por encima de 35ºC en los últimos 4 Ma. Los autores asocian este hallazgo a la evolución de la termofisiología humana y en especial al cambio en las proporciones corporales de erectus.

Hipótesis que ponen el acento en la naturaleza discreta y episódica de los eventos evolutivos

Hipótesis Turnover-Pulse

Esta hipótesis fue desarrollada para explicar los diferentes patrones de evolución en los antílopes africanos. Más tarde, fue utilizado en un intento de explicar la especiación y distribución que dio origen a los homínidos y, posteriormente, al Homo sapiens.

La hipótesis turnover-pulse deriva de la hipótesis de hábitats específicos. Según esta hipótesis, ciertas adaptaciones, como la bipedación o la fabricación de herramientas, están asociadas a hábitats específicos. La hipótesis de la sabana sugiere que muchas adaptaciones humanas importantes surgieron en la sabana africana o fueron influenciadas por la presión ambiental de una expansión de la sabana seca. En contra de la hipótesis de la sabana, todo parece indicar que la bipedación se desarrolló en ambientes arbóreos. Blumenschine (1986) considera que las zonas de mosaico de pastizales y bosques pudieron haber estimulado la evolución de los principios de la fabricación de herramientas.

La hipótesis turnover-pulse propone que las especies aparecen y desaparecen cuando sus entornos físicos se ven sometidos a cambios muy significativos. Según Elisabeth Vbra (1980), los ecosistemas experimentan periódicamente interrupciones importantes provocadas por cambios ambientales físicos que generan extinciones en masa. Las extinciones, a su vez, facilitan nuevas oportunidades a las especies más generalistas que pueden migrar a otros entornos, produciéndose una especiación al azar en áreas aisladas (alopátrida). Por lo tanto, la rotación de la mayoría de linajes se produjo en forma de pulsos, casi sincrónicos entre los diversos grupos de organismos. Los cambios pueden ser generalizados, pero en su mayoría son locales y aleatorios en el tiempo.

El evento climático de hace 2,5 Ma, provocó una rápida especiación. Muchas especies huyeron de sus tradicionales hábitats que se habían vuelto inhabitables, desarrollando diferentes adaptaciones en sus nuevos ambientes, que dieron lugar a diferentes especies (especiación alopátrida). Esto explica la aparición simultánea de Australopithecus afarensis y Paranthropus robustus, que desarrollaron rasgos distintos en diferentes regiones.
Con la desecación de África, Australopithecus africanus, relacionado con hábitats boscosos, desaparece y deja paso a los parántropos y homos, propios de ambientes más abiertos.

Vbra propuso que el enfriamiento global fue un vector que provocó la especiación de linajes adaptados a las condiciones frías y áridas y la extinción de los adaptados al calor y la humedad. En 1994 especuló con que el enfriamiento habría producido las condiciones que favorecieron la retención de rasgos juveniles en el neurocráneo mediante un procesos de neotenia que promovió el crecimiento cerebral en Homo.

La evidencia de esta hipótesis es equívoca hasta el momento.

Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad

La Hipótesis de Potts de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad (1996, 1998, 2013, 2015; Grove, 2011a, 2011b) aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible. Desarrolla la hipótesis Turnover-Pulse

Enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes para la introducción de
  • pluralidad genética.
  • selección natural.
  • respuesta adaptativa e innovaciones faunísticas.
Esta hipótesis difiere sustancialmente de aquellas que defienden que la evolución está relacionada con un tipo específico de hábitat.

Potts propone la existencia de unas adaptaciones a la variabilidad consistentes en estructuras y comportamientos que proporcionan la necesaria flexibilidad para dar respuesta a cambios complejos en el entorno y que son uniformes dentro de las especies, pero que son capaces de mediar rasgos fenotípicos secundarios variables. Estas adaptaciones surgen en poblaciones aisladas y la selección organísmica las promueve o al menos las conserva. Los cambios culturales (olduvaiense, achelense), los eventos de especiación  y las dispersiones humanas, coinciden con periodos de clima variable según los registros del Mediterráneo, y los obtenidos en las cuencas de Olorgesailie, Turkana, Olduvai, Tugen Hills y Hadar en África y la cuenca Nihewan en China (Potts y Faith, 2015).

Cuando se producen cambios climáticos bruscos, los organismos con estas adaptaciones sobreviven a los extremos climáticos. La variabilidad climática en ciclos largos se convierte así en un agente de selección de adaptaciones a la variabilidad.

Grove sugiere que la especiación se produjo como consecuencia del cambio climático asociado con la selección direccional, y la variabilidad climática asociada a la selección de la plasticidad fenotípica. El pico en la selección de la plasticidad fenotípica se habría producido entre 2,7-2 Ma.

Según Clayton R. Magill el al (2013), en la Garganta de Olduvai en el entorno de hace 2 Ma, el paisaje fue cambiando rápidamente entre un bosque cerrado y un pastizal abierto y al contrario, alrededor de unas cinco o seis veces durante un período de 200.000 años.

Eventos de especiación y aumento de capacidad cerebral de hace 1,9 Ma coinciden con la formación de lagos profundos en el Rift Valley.
(a) La variabilidad en los lagos del Valle del Rift de África Oriental se muestra mediante el número de cuencas que contienen lagos profundos o superficiales.
(b) La diversidad de especies de homínidos en África Oriental a lo largo del tiempo, se ha calculado en intervalos de 100 ka.
(c) Estimaciones de la capacidad cerebral.
(d) Rango de edad de las especies claves de homínidos.
Las fechas de dispersión de los homínidos se muestran mediante barras de color rosa etiquetados con la 'D' (las barras continuas muestran las salidas de África y las discontinuas, dispersiones únicamente en el interior de África).

Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos

Esta hipótesis sugiere que la tendencia a la sequía a largo plazo en África Oriental fue puntuada por episodios cortos de extrema humedad y aridez cada 400-800 ka que pueden haber impulsado la especiación de los homínidos, la encefalización y las dispersiones fuera de África (Grine et al, 2009). Estos períodos se caracterizan por la aparición y desaparición de grandes y profundos lagos en el Valle del Rift de África Oriental (Wilson et al, 2014; Deino et al, 2006).
La fase más importante de formación de lagos tuvo lugar entre 1,9-1,7 Ma, correspondiendo con la intensificación de la circulación de Walker y la Oscilación Meridional (El Niño) y con ello una gran variabilidad en las precipitaciones. 
Susanne Shultz y Mark Maslin (2013) han estudiado el registro de lagos efímeros a lo largo del Rift Valley como indicador de las condiciones paleoclimáticas regionales experimentadas por los primeros homínidos. La presencia de estos lagos está asociada con bajos niveles de deposición de polvo, tanto en África Occidental como en el Mediterráneo, pero no está asociada con el enfriamiento global a largo plazo y la aridez del África Oriental.
  • Hace 1,9 Ma, coincidiendo con la aparición del Homo (stricto sensu), nuevas especies de parántropos y eventos de dispersión hacia Eurasia, surgieron a lo largo de toda la longitud del Rift Valley, lagos profundos de agua dulce, cambiando radicalmente el entorno local. Los homínidos se adaptaron a estas nuevas condiciones mediante dos diferentes estrategias: 
    • Los australopitecinos robustos incrementaron su especialización.
    • Surge Homo, con unas estrategias más flexibles.
    • Podría haber tres procesos evolutivos podría explicar esta especiación:
    • Dado que los fósiles de múltiples especies de homínidos, incluyendo P. boisei, H. erectus spp., H. habilis y H. rudolfensis, han sido descubiertos en Koobi Fora, en un periodo de nivel máximo del lago (~ 1,8-1,9 Ma), es posible que estos homínidos vivieran simpátricamente y en competencia. Paranthropus sp. está asociado con hábitats de humedales y desaparece al mismo tiempo que lo hacen los lagos de aguas profundas y se inicia un ciclo árido.
  • La relación entre el medio ambiente local y la expansión del cerebro homínido es menos clara. La gran expansión gradual en el tamaño del cerebro de alrededor de 1,9 Ma fue coetánea con la aparición de lagos profundos. Aumentos incrementales posteriores en el tamaño del cerebro se asocian con periodos secos con pocos o ningún lago. 
Por lo tanto, aunque la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos es un interesante punto de partida para la discusión de la evolución humana temprana, puede ser simplista para capturar toda la gama de la evolución que ocurre en el este de África en el Plio-Pleistoceno. Es posible que tengamos que considerar que el clima no siempre fue la causa subyacente y que factores sociales intrínsecos y de competencia entre especies pueden haber desempeñar un papel importante.
Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos. Variaciones lacustres en el Este de África durante periodos de máxima variabilidad. Habitualmente, se dan cuatro o cinco de estos ciclos en cada periodo de extrema variabilidad climática.

Modelo de Refugio de la Aridez

El Modelo de Refugio de la Aridez, de Josephine C.A. Joordens et al (2011), sostiene que los bosques rivereños del Océano Índico fueron un refugio para las especies que necesitan agua durante los episodios secos Desde este refugio, estas especies pudieron dispersarse hacia las cuencas del Rift a través de los corredores fluviales que aparecieron en los periodos húmedos.
La glaciación de hace 3 Ma ocasionó un episodio seco que fragmentó al Australopithecus afarensis en tres poblaciones a lo largo de la costa del Índico, que subsistieron en condiciones ambientales diferentes dando lugar a una radiación:
  • Una especie todavía no hallada en la cuenca de Afar, de la que tenemos constancia por la producción de herramientas.
  • En los bosques costeros, Paranthropus aethiopicus.
  • En el sur de África, Australopithecus africanus.


Modelo del Refugio de Aridez. Josephine C.A. Joordens et al


Árbol filogenético basado en el Modelo del Refugio de Aridez. Josephine C.A. Joordens et al.

Hipótesis del Refugio

Ante un cambio ambiental, el biota resiste en un refugio caracterizado por la persistencia de taxones dominantes dentro de los que se pueden generar nuevas especies, mientras que en el resto de los biotopos los taxones dominantes aparecen temporalmente y desaparecen.

Hipótesis de una Causa Inicial Climática/Tectónica.

Un cambio climático puede provocar efectos generalizados. Grandes movimientos tectónicos pueden provocar cambios en el área geográfica en que se producen.

Otros modelos

Modelo de la Coordinación en la Estasis

Brett y Baird (1995) han propuesto que las interacciones de los organismos que forman una comunidad son una fuente de estasis. La coevolución es tan fuerte que la evolución de todos estos organismos se inmoviliza hasta que acontence un cambio físico importante.
Este modelo predice la estasis de las especies, interrumpida por pulsos de especiación y extinción, en toda la comunidad. Estas predicciones son equivalentes a las del modelo Turnover-Pulse.

Modelo de la Reina Roja

La hipótesis de la Reina Roja, se llama así por el personaje de Lewis Carroll, que en "A través del espejo", describió a su país como un lugar donde "correr es todo lo que puedes hacer, para mantenerte en el mismo lugar".

Esta hipótesis sugiere que los periodos de estabilidad también pueden ser importantes para la evolución humana, la dispersión y la innovación tecnológica (Grove, 2012; Trauth et al, in press). Cuthbert et al (2017) señalan que la disponibilidad de aguas subterráneas en el Valle del Rift pudo actuar como refugio y facilitar la supervivencia y dispersión de los Hominini en periodos secos.(Modelo hidrorefugios).

Según la hipótesis de la Reina Roja, o evolución simpátrica debido a la selección sexual, es necesaria la adaptación continua a fin de que una especie mantenga su aptitud relativa dentro de un sistema coevolutivo y que las interacciones bióticas, no el clima, están impulsando las fuerzas evolutivas (Pearson, 2001; Voje et al, 2015).

En Koobi Fora hay evidencia de la coexistencia de múltiples especies de homínidos, incluyendo P. boisei, H. erectus spp., H. habilis y H. rudolfensis en el momento de máxima extensión de los lagos (ca 1,9-1,8 Ma), y por lo tanto de mayor disponibilidad de recursos; podría postularse que estos homínidos evolucionaron como resultado de la competencia entre sí y con otros animales (Mark A. Maslin, Susanne Shultz y Martin H. Trauth, 2015).

Para Tatersall (2012) las grandes fluctuaciones ambientales del Pleistoceno provocaron el aislamiento de grupos cuando las condiciones eran malas y un conflicto entre grupos de diferentes características cuando estos entraban en contacto de nuevo al mejorar las condiciones, de forma que las novedades genéticas surgían y se difundían de forma rápida, lo que explica la gran velocidad evolutiva de los homínidos. Tatersall se refiere a este fenómeno como efecto trinquete.


Esquema del Cerebro Costoso. Mark A. Maslin, Susanne Shultz y Martin H. Trauth (2015).

Hipótesis del Cerebro Social y el Cerebro Costoso

Es posible que ciertos rasgos, como un cerebro grande, se convirtieran en una característica clave en la selección sexual y condujeran a una especiación simpátrica. La hipótesis del cerebro social (Dunbar, 1998; Isler y van Schaik, 2014) sugiere que la capacidad cognitiva mejorada proporcionaría la capacidad de influir fuertemente en grupos o tribus de homínidos y por lo tanto el control de la distribución de los recursos. También ayudaría a la cohesión social y por lo tanto la capacidad de los individuos para asegurar la atención allomaternal, reduciendo los efectos del dilema obstétrico (Wells, 2015). La hipótesis del cerebro social podría aplicarse tanto en periodos de abundancia de recursos como de escasez, ya que puede ser visto como una carrera armamentista interna para desarrollar grandes habilidades cognitivas y lograr un mayor control social.

El esquema del Cerebro Costoso (Isler y van Schaik, 20092014) trata de entender las ventajas de haber mejorado la capacidad cognitiva en términos de producción e intercambio de alimentos, la reducción de la depredación y la atención allomaternal en comparación con los impactos negativos como la exigencia de aumento de alimentos y el aumento de la mortalidad infantil y materna.



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