domingo, 4 de enero de 2015

Los dientes de Hexian sugieren la supervivencia de erectus hace 0,4 Ma



Principales yacimientos de China con fósiles de erectus
Se inventarían en China 70 yacimientos con fósiles del grado erectus.

Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) un fragmento de mandíbula con dos dientes, un incisivo y dos piezas de industria lítica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995). Los restos se han asignado a erectus. Wood y Turner (1995) aceptan esta datación mientras que Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con Lufengpithecus. La datación es dudosa.

En 1964, un equipo del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín halló en una pequeña colina de Gongwangling (Lantian, Shaanxi, China) restos homínidos, semejantes a los erectus más antiguos de Java (Wu y Poirier, 1995; Wu et al, 1966). Apareció primero un molar superior aislado y varios meses más tarde grandes fragmentos de la bóveda craneal. También se recuperó una gran cantidad de material de fauna de mamíferos. Un predominio de especies tropicales y subtropicales ha sugerido un clima más cálido que hoy (Gu y Jablonski, 1989; Qi, 1989). Se han hallado artefactos líticos (Dai, 1966; Tai y Hsu, 1973). Los materiales óseos de homínidos fueron descritos por Woo (1965) y Wu y Poirier, 1995. Los fósiles humanos (PA 1051-6) incluyen un frontal completo, gran parte de los parietales, la mayor parte del temporal derecho, parte de los nasales, una gran parte del maxilar derecho con segundos y terceros molares asociados, y parte del maxilar izquierdo. La preservación de los fragmentos de hueso es extremadamente pobre. Superestructuras muy marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del cráneo, constricción postorbitaria marcada, boveda craneal alargada y baja.
Zhao-Yu Zhu et al  (2014) han datado los fósiles en ca 1,62 Ma, probablemente ca. 1,63 Ma, lo que hace de Gongwangling el segundo sitio más antiguo fuera de África con restos craneales (después de Dmanisi).

En Yunxian (Hubei) se realizaron los siguientes hallazgos, datados en 0,8-0,6 Ma. Ambos cráneos están muy deformados, son muy robustos y tienen un perfil bajo y alargado. Dennis A. Etler ha destacado las similitudes con ATD6-69 (Atapuerca, Gran Dolina):
·         1989. Yunxian I. Cráneo.
·         1990. Yunxian II. Craneo de 1.100 cc asociado a restos de fauna e industria lítica.

En Chenjiawo (Lantian) se halló Lantian 1, una mandíbula carente de las últimas muelas, datada en 0,5 Ma.

En la cueva Peking Man Site de Zhoukoudian (Pequín), excavada por J.G. Andersson, entre 1929-1937 se encontraron 5 bóvedas craneales, 14 mandíbulas fragmentarias, 147 dientes aislados y huesos de esqueletos, que fueron inicialmente atribuidos al Sinanthropus pekinensis. La cueva fue ocupada por homínidos y hienas de forma intermitente.
Los restos podrían tener entre 0,55 y 0,3 Ma. En todo este tiempo, se constata una gran estabilidad evolutiva, indicio del aislamiento de esta población.
Los restos más completos corresponden a:
  • Skull III, descubierto en Locus E en 1929 . Es el cráneo de un adolescente con capacidad craneana de 915 cc.
  • Skull II, descubierto en Locus D en 1929, sólo reconocido en 1930, es un adulto o adolescente con capacidad de 1030 cc.
  • Skulls X, XI and XII (antes llamados LI, LII y LIII) fueron descubiertos en Locus L en 1936. Se trata de un adulto hombre, una hembra y un jóven, con capacidades de 1225 cc, 1015 cc y 1030 cc respectivamente. (Weidenreich 1937).
  • Skull V: dos cráneos descubiertos en 1966 y otros fragmentos descubiertos en 1934 y 1936 de bóvedas craneanas con una capacidad de 1140 cc. (Jia and Huang 1990).
Los fósiles los empezó a estudiar Davidson Black hasta su muerte en 1934. Franz Weidenreich lo reemplazó, marchándose a vivir a la China en 1941. Los fósiles desaparecieron en 1941, durante la II Guerra Mundial, al ser embarcados, por seguridad, hacia USA, pero nos quedan unas excelentes descripciones de los autores anteriores.
La industria lítica asociada fue estudiada por Teilhard de Chardin y W. C. Pei. Carece de los utensilios de gran formato que definen el Modo 2, pero en cambio contine otros útiles próximos al Modo 3.
Se hallaron restos de hogares y huesos quemados, quizá como combustible, pero no está claro su origen.
Llama la atención la ausencia de huesos poscraneales lo que sugiere algún tratamiento simbólico.
Los cráneos son alargados, bajos, con la máxima anchura a nivel de los huesos temporales, occipital muy angulado, paredes óseas gruesas; frontal bajo y huidizo. Capacidades craneles entre 915-1.225 cc. Se ha sugerido la necesidad de agrupar los restos de Zhoukoudian con los de Java, en virtud de sus semejanzas morfológicas (Weindenreich 1938, agrupacionistas). Las diferencias en la dentición y en detalles del cráneo se interpreta por ellos como una evolución lógica justificada por la mayor antigüedad de los restos de Java. Para Emiliano Auirre (2008), el punto punto de vista agrupacionista impide valorar sus rasgos verdaderamente progresivos: un cráneo más alto y ancho, frente más elevada y rostro retraído.

Para Howell estos restos constituyen el paleodemo ZKD, junto a la mandíbula de Chenjiwao y los siguientes hallazgos:
  • Halu, Tangshan (Nanjing). 1993. Nanjing 1 y Nanjing 2. Dos cráneos fragmentarios entre 0,62-0,58 Ma. 
  • Yiyuan. Fragmento craneal y dientes. 0,4-0,3 Ma. 
  • Xinghuasan, Longushan, Builongdong, Loggudong y Huludong. Dientes. 0,4-0,3 Ma.
  • Cueva Longtan (Longtandong), Hexian, Anhui, Este de China: 1980-1982. Calota casi completa, dos fragmentos craneales, corpus mandibular izquierdo parcial con M2 y M3, diez dientes aislados y restos poscraneales fragmentarios de cuatro individuos, datados en 0,412 ± 25 ka. Fauna asociada pero no artefactos.
    • Hexian I: neurocráneo hallado en 1982. Recientes estudios indican que se diferencia claramente de los cráneos de Zhoukoudian (Durband et al, 2005)
  • Xichuan. 13 dientes aislados recuperados en tiendas de medicina tradicional. Sin datación.

Figura 9 Izquierda molares inferiores segundo y tercero (PA834-1 y PA834-2) (o: oclusal, B o b: bucal, M: mesial, l: lingual, d: distal).
Segundo y tercer molar inferior (PA834-1 y PA834-2) de la Cueva Longtan. (o: oclusal, b: bucal,  m: mesial, l: lingual, d: distal). Planos de sección sagital de PA834-1 (V) y PA834-2 (VII). Sección transversal de PA834-1 (VI) y PA834-2 (VIII) en el nivel indicado por las líneas rojas. I-VIII no se escalan.
Song Xing, María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Yingqi Zhang, Xiaoxiao Fan, Longting Zheng, Wanbo Huang y Wu Liu han estudiado los dientes de Hexian y los han comparado con el registro de África, Asia y Europa.

De acuerdo con los resultados:
  • Los dientes son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y homínidos tempranos del Este de Asia en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales.
    • Presentan grandes dimensiones que generalmente caen cerca del límite inferior de la variación de las muestras africanas del Plioceno / principios del Pleistoceno a pesar de la edad más joven de los dientes de Hexian. 
    • Métricamente, los dientes de Hexian están más cerca de los especímenes del Pleistoceno Temprano de Indonesia que de otros con una cronología más próxima, como los de Zhoukoudian, especialmente M2 superior y M2 y M3 inferiores.
    • El tamaño de las coronas de I1 y P3 superiores de Hexian es mayor que en los ejemplares indonesios del Pleistoceno Temprano. Además, el tubérculo del I1 superior no se encuentra en el conjunto de Sangiran.
  • Difieren de los de H. ergaster en las ranuras verticales visibles en las superficies labiales / bucales del incisivo central y el premolar superior, las formas del contorno de la corona de los molares superiores e inferiores y en el número, forma y divergencias de las raíces.
  • Hay ciertas características de los dientes de Hexian que están ausentes en H. ergaster y son más típicas del erectus asiático:
    • La expresión de ranuras verticales pronunciadas en las superficies labiales de P3 e I1 superiores.
    • La expansión relativa de las paredes bucales de las cúspides mesiales con respecto a las distales en molares superiores e inferiores. 
    • El espesor del esmalte del M2 superior fue mayor en Hexian  que en la media de cualquiera de los grupos comparativos, aunque podría quedar dentro de la gama de variación de los humanos modernos recientes. 
  • A pesar de sus dataciones cercanas, los dientes son más primitivos que los especímenes de Zhoukoudian, y se asemejan a los dientes de Sangiran.
    • Los dientes de Hexian tienden a mostrar coronas molares relativamente amplias, sobre todo a nivel de las cúspides mesiales, lo que les proporciona un esquema primitivo característico aún más pronunciado que el de la mayoría de los fósiles del Pleistoceno Temprano y Medio de Asia. Morfológicamente, el carácter primitivo de las coronas dentales de Hexian se manifiesta en:
      • El número, grado de divergencia, y morfología de las raíces. 
      • Tubérculo dental en la cara lingual de I1 superior.
      • Ranuras verticales en las superfices bucales / labiales de P3 e I1 superiores que delimitan crestas mesial y distal espesados en este punto.
      • Varias ranuras secundarias que definen múltiples crestas accesorias en las crestas marginales mesiales de los molares superiores.
      • La expresión de los pliegues acodados (deflecting wrinkles).
      • Cúspiedes adicionales.
      • Un surco característico que atraviesa el protocono en el M2 superior. Esta parece ser una característica bastante común en otros homínidos asiáticos de Zhoukoudian (por ejemplo, ZKD41, 105) y Sangiran (por ejemplo, S4 y S7-3). 
      • La presencia de estas estructuras accesorias produce una superficie oclusal complicada tanto en el esmalte como en la dentina. En particular, la superficie de la dentina está profusamente crenulada con crestas esenciales bifurcadas y varias aristas.
    • Comparativamente, el I1 y M2 superiores y M2 y M3 inferiores de Hexian son mucho más grandes que los de Zhoukoudian Localidad 1. Además, también son diferentes el tamaño medio del hipocono del M1 superior y el taurodontismo de algunos molares de Zhoukoudian.
    • Las tres raíces independientes y ampliamente divergentes del P3 superior y las fuertes raíces mesiales y distales de M 2 y M 3 son más primitivas que las de Zhoukoudian Localidad 1. Se han identificado tres raíces en el P3 superior solo en Australopithecus, Homo temprano, y homínidos de principios del Pleistoceno del este de Asia. Las raíces de los dientes de Hexian presentan secciones redondeadas que apenas se estrechan hasta la punta, una característica que parece típico de los dientes del Pleistoceno temprano de Asia.
  • No aparecen características típicas neandertales.
  • H. antecessor es similar a Hexian en la expresión de algunos rasgos primitivos como las extensas crenulaciones del esmalte, el desarrollo de ranuras secundarias en la superficie oclusal de los dientes posteriores, y la expresión del pliegue acodado. Otras características, como los surcos verticales en la superficie vestibular de los premolares superiores es más pronunciada en las muestras de Hexian. 
Estas conclusiones sugieren escenarios evolutivos complejos de convivencia y / o supervivencia de diferentes linajes en Eurasia. Hexian podría representar la persistencia en el tiempo de un H. erectus que habría conservado rasgos primitivos que se perdieron en otras poblaciones asiáticas como Zhoukoudian o Panxian Dadong.
Los autores emplazan a futuros estudios explorar si la variabilidad morfológica de las poblaciones de Asia puede ser explicada por un modelo de "fuente-sumidero", como se propuso recientemente para Europa Occidental. Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de homínidos de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes de homínidos primitivos a través del tiempo.

El hecho de que los fósiles asiáticos no compartan con H. antecessor y el linaje neandertal algunas características dentales, apunta a una divergencia temprana entre las poblaciones europeas y asiáticas del Pleistoceno temprano. Los resultados sugieren ciertas características dentales comunes a muchos fósiles de Asia de principios y mediados del Pleistoceno que podrían formar parte de un plan para erectus como la robustez y la sección redondeada de las raíces a lo largo de toda su longitud, la forma de los molares superiores e inferiores con la expansión lateral de las cúspides mesiales, y posiblemente las superficies de dentina altamente crenuladas.