viernes, 5 de diciembre de 2014

Historia demográfica de los primeros sapiens modernos

Figura 1 Esquema de árbol haplogrupo L0 y la raíz de la diversidad ADNmt humano.
Árbol del haplogrupo L0 del ADN-mt. Teresa Rito et al (2013),
Teresa Rito et al (2013) han analizado los haplogrupos L0 y L1'6 del ADNmt, clado hermanos.

De acuerdo con los resultados, los autores proponen que:
  • El último ancestro común de los humanos modernos (Eva mitocondrial) habitó en el centro de África hace ~180 ka, en un momento de baja población.
  • Hace ~130 ka, coexistían en África dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos:
    • L0 en el Sur. Los antepasados ​​de poblaciones Khoe y San modernas. Dentro del haplogrupo L0, son perceptibles dos migraciones de sur a este; Una de ellas, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión humana moderna de gran distancia detectada sin ambigüedades y podría haber permitido la dispersión de varios marcadores de la modernidad (L0a, L0b, L0f, L0k). Una segunda, en los últimos 20 ka representada por L0D, pudo haber sido responsable de la difusión de las lenguas clic hasta el este de África, en contra de la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una antigua distribución, mucho más amplia.
    • L1’6 en el centro y este de África. Incluía a los antepasados ​​del resto de las poblaciones actuales.
Las primeras dispersiones humanas modernas se correlacionan con los cambios climáticos, en particular las "megasequías" africanas tropicales del MIS 5 (135-75 ka) que, paradójicamente, pudieron haber provocado la dispersión fuera de África de poblaciones con el haplogrupo L3 hace unos ~60 ka.

Es desconcertante la coincidencia en el tiempo de la expansión de L3 y la llegada al Este de África de los marcadores L0a y L0b.

Figure 5 Schematic representation of the major inferred migrations involving mtDNA haplogroup L0.
Representación esquemática de las migraciones más importantes que involucran al haplotipo L0. Teresa Rito et al (2013),
Hie Lim Kim, Aakrosh Ratan, George H. Perry, Alvaro Montenegro, Webb Miller y Stephan C. Schuster han utilizado la secuencia completa del genoma de cinco individuos khoisan (tres varones y dos hembras con mayor edad dentro de sus comunidades) y un hablante bantú (ABT, descendiente directo de los dos grupos principales lingüísticos del sur de África: nguni y sotho) y los han comparado con los datos de 1.448 personas de 48 grupos étnicos de todo el mundo para inferir la historia demográfica temprana del HAM. Se usó una tasa de mutación neutra de 2,5e-08.
  • Dos de los genomas de khoisan, que corresponden a la población ju/'hoansi del norte del Kalahari, contienen exclusivamente ascendencia khoisan del norte (individuos NB 1 y NB 8).
    • KB 1, KB 2 y MD 8 muestran ascendencia africana occidental en un 0,6-2,4%, lo que sugiere flujo de genes reciente con poblaciones no khoisan.
      • KB 1 y KB 2 son hablantes tuu del sur del Kalahari.
      • MD 8 pertenece al grupo !Kung, reubicado por el gobierno de la región de las llanuras de Etosha, en el noroeste del Kalahari.
  • El análisis de coalescencia, muestra que los khoisan y sus antepasados ​​eran la población de mayor tamaño en el momento de la separación con otras poblaciones hace ca 150-100 ka. Las poblaciones khoisan han mantenido la mayor diversidad nuclear genética entre todas las poblaciones humanas y los linajes más antiguos del ADN-Y y el ADNmt.
    • El tamaño de la población khoisan disminuyó hasta el 74% del pico de población hace 150-100 ka.
    • Utilizando una tasa de mutación de 1,2e-08 , la diferenciación de la población habría comenzado hace ca 250-200 ka.
  • Los antepasados ​​de los grupos no khoisan, incluyendo hablantes bantú y no africanos, también vieron su población reducida después de la separación, perdiendo más de la mitad del acervo genético.
    • Los yoruba redujeron su población a un 31% del pico, con una ligera recuperación hasta el 43%.
    • Europeos y asiáticos redujeron su población hasta el 9% y 8% respectivamente del pico en el tamaño poblacional.
  • Los registros paleoclimáticos indican que la precipitación en el sur de África aumentó hace ca 100-80 ka mientras que disminuyó en África centro-occidental. Estas diferencias climáticas podrían estar relacionados con las historias divergentes de estas antiguas poblaciones humanas.

El lugar y tamaño de las poblaciones son hipotéticos.
(a) Los HAM surgieron en algújn lugar de África.
(b) La población se extendión a lo largo del continente.
(c) Ca 150-100 ka, la especie humana se estructuró geográfricamente y eventualmente las poblaciones se diferenciaron genéticamente debido a un limitado flujo de genes. En el momento o poco después de la separación de las poblaciones, un clima seco comenzó a afectar el oeste y el centro de África, pero no las regiones del sur.
(d) La severidad climática contribuyó a una severa disminución de las poblaciones africanas del oeste, antecesoras de los actuales hablantes bantúes, mientras se mantuvo el tamaño de las poblaciones del sur, ancestrales a los actuales Khoisan. La mayor parte de los modernos no africanos descienden de poblaciones que se separaron de los bantúes y su diversidad genética disminuyó dramáticamente durante el Out of Africa.
Los HAM surgieron en algún lugar de África y se extendieron por todo el continente, con un flujo de genes continuo entre las poblaciones. Hace ca 150-100 ka, la especie humana se estructuró geográficamente dentro de África y las poblaciones se diferenciaron genéticamente debido a un flujo limitado de genes. En el mismo momento o algo después, un clima más seco comenzó a afectar a África occidental y central, pero no a las regiones del sur. Por ello, después de la primera división, entre los khoisan ancestrales y los no khoisan hace 150-100 ka, la población ancestral khoisan mantuvo su diversidad genética alta, mientras que el tamaño efectivo de la población no khoisan siguió disminuyendo durante hace 120-30 ka y perdió más de la mitad de su diversidad. Las poblaciones que protagonizaron el Out of Africa hace 60-40 ka sufrieron una reducción todavía mayor.

Evidencias genéticas en el origen del HAM

Cambios climáticos en África entre 180-25 ka.