jueves, 4 de diciembre de 2014

La deriva genética pudo ser la clave del origen de Homo

Figura 1 Una representación visual de los vectores de selección necesarios para producir las diferencias observadas en la morfología craneal y mandibular, así como la direccionalidad de las diferencias observadas.
Una representación visual de la selección de vectores necesaria para producir las diferencias observadas en la morfología craneal y mandibular, así como la direccionalidad de las diferencias observadas.
(A) Análisis craneal 3. La selección requerida para producir SK 847 a partir de Au. sediba es positiva para la longitud y altura facial y negativa para la proyección nasal, y produce una respuesta morfológica global positiva (aumento de tamaño).
(B) Análisis craneal 4. La selección requerida para producir Au. sediba a partir de Au. africanus es negativa para el maxilar posterior, y produce una respuesta negativa global (reducción de tamaño). 
(C) Análisis craneal 5. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba es muy positiva para la altura de la bóveda craneal, y produce una respuesta positiva a través de la orientación, así como variables correlacionadas. 
(D) Análisis Mandibular 1. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba se mezcla y afecta a la profundidad y la longitud mandibular, con una respuesta morfológica consistente. 
(E) Análisis mandibular 5. La selección requerida para Homo sudafricano temprano a partir de Au. sediba es generalmente positiva para el aumento de la altura, y negativa para la anchura. Los cambios morfológicos se deben en gran parte a estas presiones de selección
Los cambios de rasgos morfológicos positivos y negativos se representan en rojo y azul, respectivamente. La selección fuertemente positiva (valores> 1) y fuertemente negativa (valores <-1) se indica mediante flechas continuas y discontinuas, respectivamente.
Numerosos estudios sugieren que la transición del Australopithecus al Homo se caracteriza por la innovación evolutiva, lo que resulta en la aparición y la coexistencia de una diversidad de formas. Sin embargo, no se han examinado los procesos evolutivos necesarios para conducir esa transición.

La investigación reciente propone que la inestabilidad y fragmentación del hábitat actuaron como importantes fuerzas ambientales que impulsan la evolución y diversificación de los primeros Homo. En este escenario, las adaptaciones biológicas y de comportamiento asociadas con el Homo temprano, no evolucionaron como un paquete, sino más bien de una manera experimental durante un período de tiempo considerable. Esto sugiere que la transición de Australopithecus a Homo no fue simple, y dio lugar a múltiples linajes, como indican la variación morfológica en las muestras de Dmanisi, Georgia (~ 1,8 Ma), y las características en mosaico de Au. sediba (~ 1.98 Ma).
La mayoría de las hipótesis acerca de la aparición del género Homo, asumen que los grandes cambios evolutivos son adaptativos dado su co-ocurrencia con el cambio ambiental importante en África en este momento. Sin embargo, los análisis cuantitativos, aunque limitados, sugieren que la deriva genética puede desempeñar un papel importante. 

Lauren Schroeder, Charles C. Roseman, James M. Cheverud y Rebecca R. Ackermann han aplicado pruebas estadísticas desarrolladas a partir de la teoría cuantitativa de la evolución para evaluar si las diferencias morfológicas entre los últimos australopitecinos y los primeros Homo han sido moldeadas por la selección natural (camgbios en una dirección) o por la deriva genética (cambios aleatorios) y, en caso de selección, identificar los aspectos de la morfología bajo presión selectiva y determinar la naturaleza (tipo, frecuencia) de esa selección.

Para el estudio, se han utilizado los siguientes especímenes: 
  • Australopithecus africanus (MLD 2, MLD 40, Sts 5, Sts 7, Sts 36, Sts 52, Sts 71, Stw 13, Stw 327, Stw 505, Stw 513).
  • Au. sediba (MH1, MH2).
  • Homo habilis (KMN-ER 820, KNM-ER 1501, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, OH 13, OH 24, OH 37).
  • Homo temprano de Africa del Sur (SK 15, SK 45, SK 847, Stw 53).
  • Homo rudolfensis (KMN-ER 1470, KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802).
  • Homo erectus (KNM-BK 67, KNM-BK 8518, KNM-ER 730, KNM-ER 992, KNM-ER 3733, KNM-ER 3734, KNM-ER 3883, KNM-ER 42700, KNM-WT 15000, OH 22).
Todos los fósiles fueron digitalizados mediante un escáner NextEngine Laser Desktop 3D y se modelaron las superficies digitales de cara, neurocráneo y mandíbula. Los puntos de referencia tridimensional que representan las estructuras homólogas a través de las especies se representaron directamente en las superficies reconstruidas, y las distancias euclidianas se derivaron de estas coordenadas 3D.
Para todos los análisis se ha supuesto que Au. africanus representa un ancestro probable de los primeros Homo y/o Au. sediba.

Según los resultados:
  • Una transición excluyendo Au. sediba solo podría explicarse por deriva genética.
  • Los procesos de selección explicarían una transición Au. africanus - Au. sediba - Homo.
    • La selección sería, en gran parte, direccional, actuando para diferenciar rápidamente los taxones.
    • La selección habría afectado a todas las regiones del cráneo.
    • En una transición de Au. africanus a Au. sediba, la selección negativa que actúa sobre la parte posterior del maxilar puede estar correlacionada con la tendencia general a la reducción dental.
    • La selección positiva sobre el neurocráneo que es necesaria para producir Homo a partir de Au. sediba se puede correlacionar con el aumento de volumen endocraneal y cambios en la forma asociados. 
    • Por el contrario, mientras que la mayoría de los cambios craneales son mayores de lo esperado bajo un modelo de deriva, los que caracterizan el cambio mandibular de Au. sediba a Homo son menores de lo esperado. La selección estabilizadora podría ofrecer una explicación para los rasgos compartidos mandibulares y dentales.
Estos resultados apoyan la idea de que la deriva genética puede haber jugado un papel importante en la conformación de la diversidad craneal en la evolución de homínidos. Un camino evolutivo sin Au. sediba es el camino más simple. 
También es posible que ambos caminos (selección y deriva) estuviesen involucrados en la diversidad de los primeros Homo y el uso de herramientas.
Es posible que la selección fuese más importante, pero que sus efectos no se puedan distinguir de los cambios aleatorios causados ​​por la deriva. La presencia de múltiples linajes estrechamente relacionados plantea la posibilidad de que otros factores (por ejemplo, la hibridación) pueden haber proporcionado un medio para la producción de nueva variación. 
Mientras que un camino a través de Au. sediba representa un cambio biológico imperativo, la transición excluyendo esta especie pudo haber requerido en mayor medida recursos culturales para amortiguar los cambios ambientales.

Causas de la especiación homínida